摘要：水稻（Oryza sativa L.）在一定程度的水分虧缺下可提高產(chǎn)量和水分利用效率。在干旱條件下，轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻的C4光合酶基因能夠被誘導(dǎo)表達(dá)，具有較高的根系活力，從而保持高效的碳同化效率。探討了轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻在水分調(diào)控下，其根系生理特性和根系活力與光合生產(chǎn)力的關(guān)系，論述了轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻高光合生產(chǎn)力的根系生理基礎(chǔ)，旨在為水稻的高產(chǎn)育種和節(jié)水栽培技術(shù)提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）根系；光合生產(chǎn)力；水分調(diào)控

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）05-1099-02

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.05.003

Response of Root Physiological Characteristics of Transgenic Rice Expressing C4 Photosynthesis Enzyme Genes to Water Regulation

ZHANG Bian-jiang

（Institute of Plant Genetic Resources and Germplasm Enhancement， Nanjing Xiaozhuang College， Nanjing 211171， China）

Abstract： The production and water use efficiency of rice can increase under water deficit. Under drought conditions， the C4 photosynthesis enzyme genes were induced to express highly and the activity of root system was promoted in transgenic rice with high carbon conversion efficiency. In this study， the relations among root physiological characteristics， yield components and root vigor were studied in transgenic rice expressing C4 photosynthesis enzyme genes under the water regulation. The root physiological basis for high yield of transgenic rice was elucidated to provide the references for rice breeding and water-saving cultivation technology.

Key words：rice（Oryza sativa L.） root；photosynthetic productivity；water regulation

水稻（Oryza sativa L.）是中國最主要的糧食作物，生產(chǎn)用水量占農(nóng)業(yè)用水總量的65%以上，是農(nóng)業(yè)上第一用水大戶，因此研究水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)節(jié)水灌溉技術(shù)，對發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)、奪取糧食豐產(chǎn)有重大意義。作物在一定程度的水分虧缺下可提高產(chǎn)量和水分利用效率，程建平[1]研究表明水稻半干旱栽培，其葉片凈光合速率和水分利用效率均有提高，水稻在適度水分虧缺后復(fù)水有利于子粒灌漿和獲得高產(chǎn)[2]?？梢娝驹谒终{(diào)控的栽培模式下，既可以達(dá)到保產(chǎn)增產(chǎn)，也可以節(jié)約有限的水資源。

C4植物由于具有CO2濃縮機(jī)制，能在高光強(qiáng)、高溫及低CO2濃度、干旱等條件下有較高的光合效率和營養(yǎng)、水分利用效率[3]。多個研究小組已將控制玉米C4光合途徑的關(guān)鍵酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）、NADP-蘋果酸酶（NADP-ME）基因成功地導(dǎo)入到了C3作物水稻中，獲得了高表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株[4-7]。有研究表明，在光氧化和高溫條件下轉(zhuǎn)C4光合酶基因植株具有相對較高的光合速率[8]。干旱、鹽害和冷害等逆境條件能誘導(dǎo)PEPC酶基因的表達(dá)[9，10]，參與植物對環(huán)境的抗逆反應(yīng)。仇明[11]研究發(fā)現(xiàn)相同的土壤水分條件下，尤其是在水分脅迫下，轉(zhuǎn)C4光合酶基因品系水稻比對照有較高的光合速率，表明轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻對土壤水分脅迫的逆境適應(yīng)能力較強(qiáng)。因此，開發(fā)利用轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻不僅可以提高產(chǎn)量，而且可以提高水分利用效率。

1 水分調(diào)控下轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻根系的形態(tài)生理特性

水稻根系作為吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，又具有合成、運(yùn)輸和固定植株的作用，其生長發(fā)育與地上部的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)形成有密切的關(guān)系。當(dāng)土壤水分缺少時，多種植物內(nèi)源激素如脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）和乙烯等以相當(dāng)復(fù)雜的方式協(xié)調(diào)作用，共同響應(yīng)干旱脅迫環(huán)境[12，13]。植物根系質(zhì)膜H+-ATPase在調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)pH、促進(jìn)養(yǎng)分吸收、同化物運(yùn)輸?shù)确矫婢哂兄匾饔?，參與植物的極性生長過程。Xu等[14]發(fā)現(xiàn)水分脅迫下水稻根尖IAA促進(jìn)了H+-ATPase釋放更多的H+，從而加快了根的生長速度，因此在水分脅迫下，質(zhì)膜H+-ATPase活性變化和根系不同位置H+流動速率是植物適應(yīng)水分脅迫的重要指標(biāo)之一。

質(zhì)膜H+-ATPase影響植物細(xì)胞內(nèi)C4型PEPC酶磷酸化狀態(tài)，進(jìn)而影響氣孔的關(guān)閉和光合作用速率[15]。在水稻體內(nèi)超表達(dá)C4光合關(guān)鍵酶類會使水稻產(chǎn)生多種有機(jī)酸如蘋果酸、草酰乙酸等多種光合代謝產(chǎn)物，在根系中會影響到細(xì)胞的pH和呼吸代謝過程。周寶元等[16]發(fā)現(xiàn)隨著土壤干旱程度的增加，轉(zhuǎn)PEPC酶基因水稻在干旱脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)，從而降低了干旱對光合作用的抑制。

前人開展的關(guān)于轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻的研究多集中于地上部分葉片的光合及其產(chǎn)量方面，在水分調(diào)控下，有關(guān)轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻根系的激素動態(tài)變化、有機(jī)物質(zhì)含量及H+-ATPase的活性鮮見報道。下面就水分調(diào)控下水稻根系的生理指標(biāo)及其基因表達(dá)進(jìn)行了闡述，以闡明轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻對水分脅迫逆境響應(yīng)的根系生理基礎(chǔ)。

2 水分調(diào)控下轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻根系活力與光合生產(chǎn)力的關(guān)系

根系的生長、代謝和活力變化直接影響地上部的生長發(fā)育，凌啟鴻[17]認(rèn)為高產(chǎn)高光效群體應(yīng)具有發(fā)展深且活力旺盛的根系。相對于子粒產(chǎn)量庫容，葉片和根系都是源的一部分，根系合成的部分物質(zhì)（如激素、氨基酸等）可以通過木質(zhì)部傳導(dǎo)到地上部分各器官并在那里產(chǎn)生作用。轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻品系在土壤水分脅迫條件下具有較高的根系活力，這可能是轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻對水分逆境適應(yīng)能力強(qiáng)的重要原因。水稻的根系生理特性和光合效率對水稻生物產(chǎn)量的形成具有重要作用，是水稻抗旱改良選擇的目標(biāo)性狀[18]。脫落酸（ABA）合成于根尖，經(jīng)維管束運(yùn)送到地上部，調(diào)節(jié)植物對水分的合理利用并作為信號物質(zhì)響應(yīng)逆境脅迫；而細(xì)胞分裂素（ZR）具有拮抗ABA的作用，干旱脅迫可以阻止ZR在根系中的合成和向外運(yùn)輸，ZR與ABA間的平衡作用影響氣孔的開閉，從而適應(yīng)干旱脅迫[19]。C4植物具有磷酸烯醇式丙酮酸激酶（PEPCK）基因，能向三羧酸循環(huán)（Krebs）的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）高效輸送CO2，不僅提高了光合效率，而且還提高了水稻抗旱和抗高溫的能力。因此，研究C4轉(zhuǎn)基因水稻根系激素等的動態(tài)變化及其產(chǎn)量構(gòu)成因素，有利于探究轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻在水分脅迫下根系活力與光合生產(chǎn)力的關(guān)系，可為水稻的增產(chǎn)以及節(jié)約水資源提供參考。

3 結(jié)語

在干濕交替灌溉方式下，不同種類作物在不同生育階段旱后復(fù)水都存在一定的補(bǔ)償性效應(yīng)，一定程度的水分虧缺均可提高產(chǎn)量和水分利用效率。在水分脅迫下轉(zhuǎn)PEPC酶基因水稻在水分脅迫下能維持氣孔開放和光合作用等生理過程的正常運(yùn)行，具有較高的光合能力[20]。前人研究多集中在轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻光合能力以及遺傳的穩(wěn)定性方面，而轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻品系在不同的土壤水分條件下均有較高的根系活力，因此研究水分調(diào)控下轉(zhuǎn)C4光合酶基因水稻根系生理特性，闡明根系活力與光合生產(chǎn)力的關(guān)系，可為水稻的高產(chǎn)育種和節(jié)水栽培技術(shù)提供參考。

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