楊娟　張亞平　郝志成

摘要：為了揭示新疆泥火山不同生境土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性、理化因子之間的關(guān)系，以新疆泥火山區(qū)域山地荒漠帶、草原帶、泥火山口、灌木帶4種不同生境為研究對(duì)象，用稀釋平板法對(duì)該區(qū)域的細(xì)菌、放線菌、真菌進(jìn)行分離計(jì)數(shù)，研究土壤的微生物數(shù)量、酶活、理化性質(zhì)，并對(duì)其進(jìn)行方差分析、簡(jiǎn)單相關(guān)分析和主成分分析。結(jié)果表明：泥火山不同生境土壤微生物數(shù)量具有顯著差異，且細(xì)菌數(shù)量>放線菌數(shù)量>真菌數(shù)量；土壤微生物數(shù)量在不同生境表現(xiàn)為：草原帶>山地荒漠帶>灌木帶>泥火山口；真菌數(shù)量與土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量呈極顯著正相關(guān)，細(xì)菌、放線菌數(shù)量與有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量呈顯著正相關(guān)；土壤細(xì)菌、放線菌數(shù)量與土壤轉(zhuǎn)化酶活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，與磷酸酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)；主成分分析結(jié)果顯示，有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、全磷含量、含水量、磷酸酶活性、轉(zhuǎn)化酶活性等可以作為影響該區(qū)域土壤養(yǎng)分組成的重要因子。由結(jié)果可知，新疆泥火山不同生境土壤微生物數(shù)量分布均存在顯著差異，并與土壤環(huán)境因子呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān)，可以較好地反映泥火山區(qū)域土壤養(yǎng)分的組成情況。

關(guān)鍵詞：新疆；泥火山；不同生境；土壤微生物數(shù)量；土壤酶活性；理化因子；相關(guān)關(guān)系

中圖分類(lèi)號(hào)： Q938；S154.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2016）07-0537-05

泥火山與真正意義上的火山不同的是，它們是由泥漿形成的，不具有火山的巖漿通道，名稱(chēng)中之所以有泥，是因?yàn)槠浣M成成分主要是黏土、巖屑、鹽粉等，并且其外形很像一個(gè)火山，具有噴發(fā)口，有時(shí)還會(huì)有噴發(fā)冒火現(xiàn)象。由于泥火山的噴發(fā)形式和噴發(fā)后形成的堆積物在外形上與火山有些相似，因而稱(chēng)其為泥火山[1]。新疆烏蘇具有亞洲最大的泥火山群，位于天山北坡丘陵地帶、烏蘇市南約42 km的山區(qū)。據(jù)地質(zhì)專(zhuān)家介紹，泥火山是地質(zhì)斷裂活動(dòng)形成的罕見(jiàn)自然景觀，除新疆外，目前僅在美國(guó)、墨西哥、新西蘭等少數(shù)國(guó)家以及我國(guó)臺(tái)灣高雄地區(qū)發(fā)現(xiàn)，但是規(guī)模、數(shù)量都比不上新疆烏蘇泥火山群。烏蘇泥火山群形態(tài)較全，具有重要的科學(xué)價(jià)值，是研究地形、地層變化的活教材[2]，其特殊的環(huán)境是研究極端微生物的最佳場(chǎng)所，并且周?chē)哂胸S富的礦產(chǎn)和石油資源，可以為今后油氣資源的開(kāi)發(fā)和利用提供研究基礎(chǔ)[3]。

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的角色扮演者，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可或缺的作用，其微生物本身的代謝對(duì)土壤的結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化可以產(chǎn)生一定的影響。因此，土壤微生物作為土壤質(zhì)量變化的最敏感指標(biāo)之一，在土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)中越來(lái)越受到重視[4]。土壤酶作為土壤肥力的指標(biāo)，具有重要的作用[5]，土壤酶活性的大小可以直接反映土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化狀況、肥力水平[6]。本研究以植被退化遷移、微生物演替變化、生物化學(xué)風(fēng)化、土壤轉(zhuǎn)化過(guò)程所造成的獨(dú)特環(huán)境為背景，研究泥火山不同生境土壤微生物與土壤酶活性、理化因子的相互關(guān)系，以期為持續(xù)利用和合理開(kāi)發(fā)新疆天山北坡天然牧場(chǎng)提供有利證據(jù)，同時(shí)有助于改善土壤養(yǎng)分、保持生態(tài)平衡，為揭示泥火山不同生境的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)提供研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

烏蘇泥火山群位于新疆天山北麓烏蘇市南約40 km、白楊溝鎮(zhèn)東南約2 500 m處，屬天山北坡山前丘陵地帶，地理坐標(biāo)為44°10′06″N、84°23′20″E，海拔為1 275 m左右，星散分布在長(zhǎng)約200 m、寬約100 m的范圍內(nèi)[7]。本研究以新疆天山北坡不同生境土壤為研究對(duì)象，采集灌木帶（海拔1 100～1 300 m）、泥火山口泥漿沉積物光地（海拔1 150～1 280 m）、草原帶（海拔900～1 000 m）、山地荒漠帶（海拔600～800 m）原位條件下的土壤。具體采樣地情況見(jiàn)表1。

1.2 土樣采集

采樣時(shí)間為2014年9月，以機(jī)械抽樣的方法在樣地內(nèi)設(shè)置樣方，草本采用1 m×1 m樣方，5次重復(fù)；灌木采用5 m×5 m 樣方，3次重復(fù)。在每個(gè)樣方內(nèi)分層采集0～20 cm土壤，裝入無(wú)菌袋中，放到冰袋盒內(nèi)保鮮，盡快帶回實(shí)驗(yàn)室，去除土樣里的植物根系、礫石。將土樣分成3份：1份放入4 ℃冰箱，用于微生物計(jì)數(shù)研究；1份在室內(nèi)風(fēng)干，將風(fēng)干土分別過(guò)1.00、0.15 mm篩，用于土壤理化性質(zhì)、酶活性研究；1份放入-20 ℃冰箱，用于后續(xù)的分子生物學(xué)方面的研究。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤微生物測(cè)定 土壤微生物數(shù)量使用稀釋平板法測(cè)定[8-9]，細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，于37 ℃倒置培養(yǎng)48 h左右；放線菌采用高氏1號(hào)培養(yǎng)基，于28 ℃倒置培養(yǎng)7 d左右；真菌采用馬丁氏-孟加拉紅培養(yǎng)基，于33 ℃倒置培養(yǎng)3～5 d。菌數(shù)（CFU/g）計(jì)算公式：

菌數(shù)=（菌落平均數(shù)×稀釋倍數(shù)）/干土質(zhì)量。

1.3.2 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定 土壤含水量采用烘干法測(cè)定；pH值、電導(dǎo)率的測(cè)定采用pH電導(dǎo)率儀；根據(jù)水土體積比 2.5 ∶ 1、5 ∶ 1進(jìn)行測(cè)定；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定；土壤全磷含量采用HClO4-H2SO4法測(cè)定；速效磷含量采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤全氮含量采用半微量凱氏法測(cè)定[10]。

1.3.3 土壤酶活的測(cè)定 過(guò)氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定；轉(zhuǎn)化酶活性用茚三酮比色法測(cè)定；脲酶活性用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測(cè)定；磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法[11]測(cè)定。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理，用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 泥火山不同生境土壤微生物組成

由表2可知，不同生境土壤微生物存在顯著差異（P山地荒漠帶>灌木帶>泥火山口。

2.3 泥火山不同生境土壤的酶活性

由圖1可以看出：土壤過(guò)氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶、脲酶、磷酸酶在不同生境之間存在顯著差異（P<005），下層土壤中除了泥火山口，與其他2種生境類(lèi)型差異顯著（P<0.05）。

2.4 土壤微生物數(shù)量與土壤理化因子的相關(guān)性分析

從表4可以看出：土壤有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量與土壤微生物有密切的關(guān)系，并且與真菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.954；土壤含水量與真菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.767；而pH值與真菌數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.608；土壤全磷含量與細(xì)菌數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)， 相關(guān)系數(shù)

2.5 土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性的相關(guān)性分析

土壤酶是各種生化反應(yīng)中的催化劑，是反映土壤綜合肥力、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的指標(biāo)。通過(guò)對(duì)土壤微生物數(shù)量、酶活性相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，大部分土壤酶活性與微生物數(shù)量之間呈正相關(guān)，其中轉(zhuǎn)化酶活性與細(xì)菌數(shù)量之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.736，而與放線菌也具有顯著關(guān)系，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.731；磷酸酶活性與細(xì)菌、放線菌之間呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.663、-0.654（表5）。

2.6 土壤理化因子與土壤酶活性的相關(guān)性分析

由表6可知：電導(dǎo)率與脲酶、轉(zhuǎn)化酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.874、-0.871；含水量與脲酶活性有顯著關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.679；全磷含量與轉(zhuǎn)化酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.743，與脲酶活性有顯著關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.638。

2.7 主成分分析

近年來(lái)，統(tǒng)計(jì)學(xué)方法中的變量分析方法在一些領(lǐng)域的應(yīng)用越來(lái)越多，它將大量土壤性質(zhì)指標(biāo)集成綜合指標(biāo)、函數(shù)關(guān)系式或圖示來(lái)評(píng)定土壤質(zhì)量狀況[13-14]。目前主成分分析法在土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)中應(yīng)用較廣泛[15]，一般認(rèn)為主成分分析可以弱化變量間的自相關(guān)性所引起的誤差，形成互不相關(guān)主成分，獲得各主成分得分，同時(shí)通過(guò)計(jì)算得到綜合評(píng)價(jià)得分，從而達(dá)到對(duì)土壤質(zhì)量的精確評(píng)價(jià)[16]。本研究對(duì)土壤微生物組成、土壤理化因子和酶活性進(jìn)行主成分分析，進(jìn)一步研究土壤因素變化之間的主要控制因素，詳見(jiàn)表7。

主成分分析得到3個(gè)主成分，它們的特征值均大于1，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到91.434%，能較好地反映烏蘇泥火山不同生境土壤的營(yíng)養(yǎng)成分狀況和肥力條件，并且較好地解釋了土壤因素綜合作用與控制因素之間的關(guān)系。第1主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)到44.073%，決定第1主成分的主要是有機(jī)質(zhì)含量（0853）、全氮含量（0.851）、全磷含量（-0.727）、轉(zhuǎn)化酶活性（0745）、細(xì)菌數(shù)量（0.850）、放線菌數(shù)量（0.868）、真菌數(shù)量（0.842）7個(gè)因素?？梢钥闯?，第1主成分主要是由有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、全磷含量、轉(zhuǎn)化酶活性、細(xì)菌數(shù)量、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量決定其大小，所以可以將第1主成分定義為微生物數(shù)量主成分。第2主成分貢獻(xiàn)率為28.818%，決定其主成分的因子主要有含水量（0.897）、脲酶活性（-0.787），可見(jiàn)土壤含水量是影響第2主成分的主要因子，所以將第2主成分定義為土壤理化主成分。第3主成分貢獻(xiàn)率達(dá)到18543%，只有磷酸酶活性（-0.931）與其呈極顯著相關(guān)，可以將其定義為酶活性主成分。通過(guò)以上主成分分析表明，土壤理化性質(zhì)、土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性可以較好地反映新疆烏蘇泥火山不同生境土壤條件狀況，尤其是有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、全磷含量、含水量、磷酸酶活性、轉(zhuǎn)化酶活性等可以作為影響該區(qū)域土壤養(yǎng)分組成的重要因子。

3 結(jié)論與討論

3.1 新疆泥火山不同生境土壤微生物數(shù)量的分布特征

土壤微生物數(shù)量可以作為表征土壤肥力狀況的重要生物學(xué)指標(biāo)[17]。泥火山區(qū)土壤微生物數(shù)量與其地理環(huán)境、生境類(lèi)型、土壤理化性質(zhì)等因素有關(guān)。泥火山區(qū)域中土壤微生物三大類(lèi)群數(shù)量的關(guān)系是：細(xì)菌>放線菌>真菌，與大多數(shù)土壤中三大類(lèi)群微生物數(shù)量分布特征相同。不同生境土壤微生物數(shù)量存在一定差異，其中草原帶、山地荒漠帶微生物數(shù)量較高，是灌木帶、泥火山口數(shù)量的近3倍，反映草原帶、山地荒漠帶土壤微生物活躍，而灌木帶、泥火山口土壤微生物活動(dòng)較弱。這一方面可能是由于草原帶、山地荒漠帶植被相對(duì)較多，表層土壤較為肥沃，植被通過(guò)影響土壤環(huán)境從而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性。研究表明，受植被影響的土壤環(huán)境中土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)多樣性比不受植被影響或沒(méi)有植被的土壤環(huán)境中微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性要高很多[18]。另一方面，由于其海拔較低，周?chē)徑?、人?lèi)活動(dòng)比較頻繁，所以與人類(lèi)對(duì)區(qū)域的干預(yù)、利用情況有關(guān)。

3.2 新疆泥火山不同生境土壤理化因子和酶活性的分布特征

研究表明，草原帶的含水量、有機(jī)質(zhì)和全氮含量高于泥火山口、山地荒漠帶、灌木帶，分析其原因，可能因?yàn)椴菰瓗У闹脖槐容^多，由于植被的影響能夠使土壤養(yǎng)分、水分涵養(yǎng)功能提高[19]，自然土壤的有機(jī)質(zhì)主要來(lái)源于高等植物殘?bào)w，但是因?yàn)橹脖活?lèi)型不同，植物殘?bào)w的數(shù)量、成分差異很大，草原土壤的一些草、植物根系給土壤累積了有機(jī)質(zhì)，這就是土壤腐殖質(zhì)積累過(guò)程。土壤全氮變化趨勢(shì)與有機(jī)質(zhì)的變化規(guī)律表現(xiàn)一致，主要是由于土壤氮多數(shù)來(lái)自有機(jī)質(zhì)的分解，土壤全氮含量的變化與有機(jī)質(zhì)含量的變化呈正相關(guān)。許多學(xué)者的研究也證實(shí)了這種關(guān)系，王海燕等研究表明，原始林、天然次生林中有機(jī)質(zhì)含量與土壤全氮含量的正相關(guān)性均達(dá)到極顯著或顯著水平[20]。張慶費(fèi)等研究表明，土壤全氮與土壤有機(jī)質(zhì)演替過(guò)程的增長(zhǎng)趨勢(shì)相似，土壤全氮含量與有機(jī)質(zhì)含量呈顯著相關(guān)（r=0.95）[21]。魏孝榮等研究表明，黃土高原土壤全氮與有機(jī)質(zhì)含量之間存在密切的正相關(guān)關(guān)系（r=0.970，n=141，P<001）[22]。本研究中泥火山區(qū)域土壤全氮含量也表現(xiàn)出與有機(jī)質(zhì)含量相似的變化規(guī)律，而草原帶的有效磷含量卻低于其他3種生境，這可能是由于在草原帶長(zhǎng)期放牧影響下，家畜的頻繁采食使磷從系統(tǒng)中輸出增加，從而使土壤中速效磷含量下降[23]。而在土壤酶活性研究中，土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶、磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶活性在這4種生境中均有差異，除了磷酸酶在泥火山口的變化規(guī)律外，土壤酶活性大體上隨土層的增加呈遞減趨勢(shì)，這與侯彥會(huì)等研究結(jié)果[24]一致，主要原因在于土壤表層累積了較多的枯枝落葉、腐殖質(zhì)，有機(jī)質(zhì)含量高，有充分的營(yíng)養(yǎng)源以利于土壤微生物的生長(zhǎng)，再加上水熱條件和通氣狀況，微生物生長(zhǎng)旺盛，代謝活躍，呼吸強(qiáng)度加大而使表層積聚了較高的土壤酶活性。

3.3 土壤微生物數(shù)量、土壤理化因子、土壤酶活性的相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果表明，土壤酶活性與土壤養(yǎng)分、土壤含水量、土壤電導(dǎo)率、微生物數(shù)量具有不同程度的相關(guān)性，分析原因，可能是因?yàn)樵谕寥烂傅淖饔孟?，土壤有機(jī)物質(zhì)、有機(jī)殘?bào)w分解成不同的中間產(chǎn)物、最終產(chǎn)物，為微生物、植物提供了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，同時(shí)有機(jī)物質(zhì)也在調(diào)節(jié)土壤酶活性上起重要作用，因?yàn)樗鼈兡苷T導(dǎo)生成胞外酶，起到激活劑的作用。土壤酶、微生物在土壤有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化過(guò)程中的作用彼此之間并不是孤立的，而是存在著相互制約、互相促進(jìn)的復(fù)雜關(guān)系[25]。其中細(xì)菌、放線菌數(shù)量與有機(jī)質(zhì)、全氮含量呈顯著正相關(guān)，真菌數(shù)量與土壤有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、含水量呈極顯著正相關(guān)，表明該區(qū)域土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量是影響微生物數(shù)量的關(guān)鍵因素。另外，土壤真菌數(shù)量還與土壤含水量相關(guān)，說(shuō)明其分布與該區(qū)域水熱條件有一定的聯(lián)系[26]。泥火山土壤磷酸酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶、過(guò)氧化氫酶活性與土壤微生物數(shù)量密切相關(guān)。磷酸酶能夠在pH值呈堿性條件下加速土壤有機(jī)質(zhì)的脫磷速度，而脲酶能促進(jìn)尿素水解，二者通過(guò)影響土壤微生物可利用氮素、有效磷含量，進(jìn)而改變土壤微生物數(shù)量。過(guò)氧化氫酶能夠酶促水解過(guò)氧化氫，是土壤合成腐殖質(zhì)、防止過(guò)氧化氫對(duì)生物毒害的重要氧化還原酶系，其活性與土壤微生物數(shù)量有關(guān)。轉(zhuǎn)化酶與土壤許多因子有相關(guān)性，如與土壤有機(jī)質(zhì)氮與磷含量、微生物數(shù)量及土壤呼吸強(qiáng)度有關(guān)。在一般情況下，土壤肥力越高，轉(zhuǎn)化酶活性越強(qiáng)，它能夠表征土壤生物學(xué)活性強(qiáng)度，也可以作為評(píng)價(jià)土壤熟化程度、土壤肥力水平的一個(gè)指標(biāo)，進(jìn)而改變土壤微生物數(shù)量[27]。泥火山區(qū)土壤酶活性中，轉(zhuǎn)化酶、磷酸酶是影響土壤細(xì)菌、放線菌數(shù)量的重要因子。

3.4 土壤微生物數(shù)量、土壤理化因子、土壤酶活性對(duì)土壤條件的綜合影響

從土壤因子的主成分分析可知，土壤酶活性、土壤微生物數(shù)量是土壤營(yíng)養(yǎng)成分評(píng)估的重要標(biāo)志，它們與土壤理化因子三者相互作用，共同決定著土壤營(yíng)養(yǎng)狀況與肥力的大小[28-29]。土壤磷酸酶活性、細(xì)菌數(shù)量、放線菌數(shù)量、真菌數(shù)量和含水量、有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、全磷含量等因子通過(guò)彼此之間的相互作用，在對(duì)泥火山不同生境土壤營(yíng)養(yǎng)成分的形成中起著關(guān)鍵作用。磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶活性直接影響土壤微生物數(shù)量，轉(zhuǎn)化酶活性與細(xì)菌數(shù)量之間呈顯著相關(guān)，轉(zhuǎn)化酶活性也是反映電導(dǎo)率、全磷含量的主要因子。本研究通過(guò)主成分分析，更進(jìn)一步了解影響土壤綜合條件的主控因素，以期為泥火山不同生境的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)研究提供基礎(chǔ)。然而，本研究?jī)H選取了幾種主要的酶活性和理化因子與土壤微生物數(shù)量進(jìn)行探討，更多酶學(xué)指標(biāo)與環(huán)境因子關(guān)系尚待深入研究。因此，今后的工作重點(diǎn)除了解微生物的數(shù)量分布及其變化規(guī)律外，還應(yīng)該加大采樣數(shù)量和研究范圍，考慮更多影響土壤肥力的指標(biāo)并加以分析，以便為該區(qū)域土壤生態(tài)環(huán)境研究提供科學(xué)依據(jù)。

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