韓　瑞，陳求穩(wěn),,*，王　麗，湯新武，沈新強

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 北京　100085 2 南京水利科學(xué)院, 南京　225600 3 三峽大學(xué), 宜昌　443002 4 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所, 上海　200091

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基于生態(tài)通道模型的長江口水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動分析

韓瑞1，陳求穩(wěn)1,2,*，王麗2，湯新武3，沈新強4

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 北京100085 2 南京水利科學(xué)院, 南京225600 3 三峽大學(xué), 宜昌443002 4 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所, 上海200091

利用Ecopath with Ecosim在前期研究的基礎(chǔ)上構(gòu)建了3個時期(2000年秋、2006年秋、2012年秋)長江口水域生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)通道模型，分析對比了三峽工程蓄水前中后期，長江口水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動特征。模型將長江口水域生態(tài)系統(tǒng)劃分為魚類、蝦類、蟹類、頭足類、底棲動物、浮游動物、浮游植物、碎屑等17個功能組，基本覆蓋了長江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動的主要途徑。模型結(jié)果分析表明：蓄水前中后期，長江口水域生態(tài)系統(tǒng)各功能組營養(yǎng)級組成和分布相近，但由于長江口漁業(yè)過度捕撈，蓄水中后期多數(shù)功能組的生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換率被動提高。長江口漁獲物的組成未發(fā)生明顯變化，但漁獲物的平均營養(yǎng)級降低，漁獲量減少。蓄水中后期，生態(tài)系統(tǒng)中牧食食物鏈的重要性增加，碎屑食物鏈的重要性降低，這與蓄水之后長江入海徑流改變、泥沙量減少、陸源污染增加關(guān)系密切。結(jié)果表明，蓄水前中后期，生態(tài)系統(tǒng)均處于不成熟階段，蓄水后生態(tài)系統(tǒng)總生物量、初級生產(chǎn)量及流向碎屑的能量呈降低趨勢，但系統(tǒng)的凈效率和再循環(huán)率升高。

生態(tài)通道模型；長江口水域；生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)；能量流動

長江口水域咸淡水交匯，環(huán)境條件復(fù)雜多變，理化和生物特征特殊。流域內(nèi)水利工程眾多，運行疊加效應(yīng)在空間上遠(yuǎn)達(dá)長江口及東海[1- 3]，引起河口水域的水文、水化學(xué)和沉積環(huán)境變化，進(jìn)而改變河口生物群落的結(jié)構(gòu)、分布及生產(chǎn)力[1- 2]，使得長江口成為一個結(jié)構(gòu)獨特、功能多樣的生態(tài)系統(tǒng)。

三峽工程是長江流域最大的控制工程，自興建便成為公眾焦點。2003年6月10日三峽蓄水水位達(dá)135m高程(一期蓄水)，2006年6月，蓄水位抬高至156m(二期蓄水)，2009年9月，蓄水位至175m(正常蓄水位)。工程建成后，長江年徑流總量略微增加[4]，月均徑流量受調(diào)控影響顯著，蓄水期長江入海徑流量減少約18%[5]，一期蓄水后，長江入海泥沙通量僅為1968年前的37%[6]，水下三角洲被侵蝕，-10m等深線后縮1—2km[7- 8]。同時，長江口漁業(yè)捕撈生產(chǎn)也對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了不可忽視的影響。本研究綜合了長江口漁業(yè)捕撈的影響，從生態(tài)系統(tǒng)的整體角度出發(fā)，重點分析了三峽工程蓄水關(guān)鍵時期的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)，量化評估[9]三峽工程對長江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動的影響。

基于生態(tài)系統(tǒng)的分析方法和決策思想[10]，在已有研究[11]的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步調(diào)查了三峽工程蓄水后(2012年秋)主要物種的生物量、捕撈量等，分別構(gòu)建了三峽工程關(guān)鍵時期(蓄水前—2000年秋、蓄水中，即156m蓄水位—2006年秋、蓄水后，即175m蓄水位—2012年秋)對應(yīng)長江口水域生態(tài)通道模型，對比分析了不同時期生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級構(gòu)成、能量流動以及生態(tài)系統(tǒng)的總體特征，探討長江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變，為量化評價三峽工程對長江口生態(tài)系統(tǒng)的影響提供參考。

1　研究區(qū)域介紹與數(shù)據(jù)收集

1.1研究區(qū)域概況

長江口是極為重要的生態(tài)交錯區(qū)，區(qū)內(nèi)理化環(huán)境因子復(fù)雜多變，生物群落的生態(tài)類型多樣，生態(tài)系統(tǒng)具有生產(chǎn)力水平高、環(huán)境梯度變化大等特點。同時，長江口是眾多魚類的育幼場和洄游性魚類的洄游通道[12- 13]。三峽工程蓄水后，長江沖淡水和最大混合區(qū)出現(xiàn)季節(jié)性萎縮，懸沙量顯著減少[14]，導(dǎo)致該區(qū)域的營養(yǎng)鹽濃度和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變異：溶解態(tài)無機氮、磷酸鹽含量呈增長趨勢，硅酸鹽含量呈降低趨勢，氮磷比、硅氮比、硅磷比均有不同程度的降低[15- 16]，浮游動物生物量增長而豐度降低[17]，水母類比例持續(xù)升高[18]?？傮w而言，三峽工程對長江口產(chǎn)生的直接影響首先表現(xiàn)在化學(xué)組成和含沙量變化上，隨后，通過生態(tài)閥門反饋或疊加，從而影響生物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)[2]。

1.2數(shù)據(jù)來源

圖1　長江口生態(tài)調(diào)查調(diào)查區(qū)域　Fig.1　The ecological surveys and sampling areas in Yangtze River estuary

蓄水前(2000年秋)中(2006年秋)期的數(shù)據(jù)來源于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所“北斗”號科學(xué)調(diào)查船在長江口及臨近海域(122°—125°E,29°—34°N)的調(diào)查，范圍如圖1所示。蓄水后期(2012年秋)數(shù)據(jù)來源于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，調(diào)查從長江口自西向東涵蓋4個區(qū)域：河道、最大渾濁帶、河口東部-10 m等深線、-20 m等深線，調(diào)查區(qū)域(121°—125°E,30°—32°N)如圖1所示。本研究針對蓄水不同時期調(diào)查范圍存在一定差異，在模型建立過程中選取重疊的區(qū)域，并參考了臨近水域的研究結(jié)果[18- 22]。同時，依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量守恒原理及對應(yīng)年份《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》[23-24]中上海地區(qū)海洋捕撈產(chǎn)量中甲殼類(蝦、蟹)、頭足類等漁獲量對模型中對應(yīng)功能組的漁獲量進(jìn)行對照。根據(jù)“簡化食物網(wǎng)”[25]對2012年秋季的漁獲物進(jìn)行生物學(xué)測定和胃含物分析，估算生物量、生產(chǎn)量/生物量、消耗量/生物量、漁獲量等參數(shù)，基本滿足建模數(shù)據(jù)需求。

2　研究方法

2.1生態(tài)通道模型Ecopath基本原理

生態(tài)通道模型(Ecopath)在評估穩(wěn)態(tài)生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)上[26]，結(jié)合能量分析生態(tài)學(xué)[27]發(fā)展形成的基于營養(yǎng)動力學(xué)[28]的模型，可構(gòu)造水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、描述能量流動及定量分析生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)[29]。Ecopath模型定義生態(tài)系統(tǒng)由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組組成，功能組可以為浮游生物、某一種魚類、某種魚類某一年齡組或一類生態(tài)特性(如攝食)相似的魚類等，所有功能組能夠基本涵蓋生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的全部過程。

Ecopath模型有兩組控制方程，第一組方程(公式1)主要描述生態(tài)系統(tǒng)各功能組的質(zhì)量守恒，第二組方程(公式2)主要描述各功能組的能量平衡：

Pi=Yi+M2i×Bi+Ei+BAi+M0i×Bi

(1)

Qi=Pi+Ri+Ui

(2)

式中,Pi為功能組i的生產(chǎn)率；Yi為功能組i的捕獲率；M2i為功能組i的瞬時捕食死亡率，可通過公式(3)計算；Bi為生物量；Ei為相應(yīng)功能組的凈遷移率；BAi為功能組i的生物量累積率；M0i為功能組i的其它死亡率，可通過公式(4)計算；Qi為功能組i的消耗量；Ri為功能組i的呼吸量；Ui為功能組i未消化的食物量。

(3)

(4)

式中,EEi為功能組i的生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換率，指生產(chǎn)量在生態(tài)系統(tǒng)中的利用比例；DCji為被捕食者j占捕食者i的食物組成比例，一般根據(jù)生物的胃含物分析獲得。

公式(1)可進(jìn)一步表達(dá)為：

(5)

(6)

式中,(P/B)i為功能組i的生產(chǎn)量與生物量比值，通常可用瞬時總死亡率代替[30]；(Q/B)i為功能組i的消耗量與生物量的比值，可參考魚類尾鰭外形比的多元回歸模型計算[31]。

2.2功能組劃分

Ecopath模型中功能組的劃分主要根據(jù)研究需求以及相應(yīng)的生態(tài)學(xué)和生物分類學(xué)理論，通常需要符合以下原則：① 將生態(tài)位重疊度高的種群合并，如將具有相同或類似的食物構(gòu)成、個體大小等特征的生物種群劃分為一組；② 至少包括1個有機碎屑功能組；③ 保證功能組的完整性，如優(yōu)勢種。

根據(jù)以上原則，本研究綜合考慮研究目的、水域現(xiàn)狀及“簡化食物網(wǎng)”的研究策略[25]，且為將不同時期生態(tài)系統(tǒng)模型進(jìn)行比較，參照了長江口生物調(diào)查[32]和已建立模型[11]的功能組劃分，將2012年秋季調(diào)查結(jié)果劃分為17個功能組，基本涵蓋生態(tài)系統(tǒng)能量流動的全過程。17個功能組分別為：魚食性魚類、廣食性魚類、蝦食性魚類、浮游動物食性魚類、蝦或蟹食性魚類、其它中上層魚類、其它底層魚類、其它底棲魚類、蝦、蟹、頭足類、大型底棲動物、小型底棲動物、水母類、浮游植物、浮游動物、碎屑。不同時期主要魚類功能組及對應(yīng)物種見表1。

表1　長江口生態(tài)通道模型不同時期魚類主要功能組及對應(yīng)物種

2.3模型參數(shù)設(shè)定

模型要求輸入生物量(B)、生產(chǎn)量/生物量(P/B)、消耗量/生物量(Q/B)和生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率EE這4組基本參數(shù)中的任意3組，以及食物組成矩陣DC和漁獲量Y。

(1) 生物量B

模型中每個功能組的生物量均為研究區(qū)域內(nèi)的平均值(t/km2)。浮游植物的生物量通過長江口葉綠素含量平均值轉(zhuǎn)化而得。浮游動物、底棲動物等功能組的生物量由調(diào)查直接獲得[33]。本研究中水母和碎屑的生物量數(shù)據(jù)缺乏且較難估算，在此根據(jù)相鄰水域的生態(tài)通道模型[34]進(jìn)行計算，這也是生態(tài)通道模型建模中允許的，即對缺乏參數(shù)的功能組可參考鄰近海域生態(tài)通道模型中相同或相似功能組參數(shù)。魚類和頭足類的生物量數(shù)據(jù)通過采樣調(diào)查獲得，轉(zhuǎn)化公式如下：

M=G/[S(1-E)]

(7)

式中,M為生物量，G為調(diào)查生物量，S為網(wǎng)口的掃海面積，E為逃逸率。

(2) 生產(chǎn)量/生物量(P/B)

P/B為生產(chǎn)量與平均生物量之間的比值，即生物量周轉(zhuǎn)率，標(biāo)準(zhǔn)單位為1/a[35]，可根據(jù)調(diào)查具體情況進(jìn)行調(diào)整，本研究為對應(yīng)年份秋季。由于魚類的P/B與總死亡率Z之間存在P/B=Z的關(guān)系[30]，所以可通過魚類總死亡率Z而得到P/B值，可通過下式估算[36]：

lnZ=1.44-0.984lntmax

(8)

式中,tmax為調(diào)查功能群中的最大年齡。

(3) 消耗量/生物量(Q/B)

Q/B為某種生物攝食量與生物量的比值，標(biāo)準(zhǔn)單位為1/year，可根據(jù)調(diào)查具體情況進(jìn)行調(diào)整，本研究為對應(yīng)年份秋季。模型中各魚類功能組中主要根據(jù)魚類種類的生長方程等資料獲得。

(4) 生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率EE

EE指生物在生態(tài)系統(tǒng)中用于被捕食和輸出的部分，取值在0—1范圍內(nèi)。在長江口生態(tài)通道模型中，水母的EE值是直接輸入的，其他功能組的EE值通過模型計算獲得。

(5) 食物組成矩陣DC

食物組成數(shù)據(jù)來自長江口歷史調(diào)查[32，37- 38]、胃含物分析及fishbase(www.fishbase.org)的相關(guān)信息。

2.4模型調(diào)試與敏感性分析

生態(tài)通道模型是穩(wěn)態(tài)模型，模型內(nèi)部各功能組都必須同時達(dá)到物質(zhì)和能量的雙重平衡。模型的調(diào)試過程即在客觀規(guī)律和可靠經(jīng)驗的基礎(chǔ)上，反復(fù)調(diào)整修正輸入?yún)?shù)，最小化不合理因素，從而在模型達(dá)到最終平衡狀態(tài)的同時能夠最真切地反映生態(tài)系統(tǒng)實際狀況。在模型輸入?yún)?shù)中，生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率是一個較難獲得的參數(shù)，通常設(shè)為未知，通過模型計算獲得。因此，調(diào)試首先考慮各功能組都要保證0

3　結(jié)果與討論

3.1營養(yǎng)級基本特征

長江口水域生態(tài)通道模型的部分計算結(jié)果見表2，可以看出：① 3個時期生態(tài)系統(tǒng)模型中，各功能組所處營養(yǎng)級符合生態(tài)學(xué)規(guī)律，即第一營養(yǎng)級是自養(yǎng)營養(yǎng)級，第二至第五營養(yǎng)級是異養(yǎng)營養(yǎng)級，植物性浮游動物位于第二營養(yǎng)級(2級)，低級肉食性魚類為第三級(3.0—3.5)，中級肉食性魚類為第四級(3.6—4.0)，高級肉食性魚類為第五級(4.0—4.5)[33]。且各功能組所處營養(yǎng)級分布近似，如3個時期，魚食性魚類均處于對應(yīng)時期生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級上層。在構(gòu)建長江口水域模型時，暫未考慮哺乳動物對生態(tài)系統(tǒng)的影響；② 蓄水前中后期對應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)模型中，蝦食性、浮游動物食性、蝦/蟹食性魚類、蝦、蟹等功能組的生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率有升高趨勢，主要可能由于長江口水域漁業(yè)資源過度捕撈造成，如定置網(wǎng)具大量殺傷幼魚、深水張網(wǎng)等無選擇作業(yè)不限制投產(chǎn)網(wǎng)數(shù)和作業(yè)時間等[39]。但頭足類的生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率逐漸降低，主要由于頭足類生物量在蓄水中后期均有所增加，而漁獲量在蓄水中期顯著增加，后期降低至蓄水前水平。

生態(tài)系統(tǒng)總能流量、生物量和漁獲量在各營養(yǎng)級的分布結(jié)果(表3)表明：① 不同時期生態(tài)系統(tǒng)的生物量和能量流動量均呈金字塔型分布，即低營養(yǎng)級的生物量、能量流動量大，越到頂級越小，基本符合能流量和生物量的分布規(guī)律；② 蓄水前能流量普遍高于蓄水中后期，蓄水中期(2006)能量流動普遍低于蓄水后；③ 不同時期生態(tài)系統(tǒng)的生物量呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢；④漁獲量營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)未發(fā)生明顯變化，主要漁獲量分布在第III、IV營養(yǎng)級，漁獲量隨蓄水的進(jìn)行逐漸減少。

3.2能量流動結(jié)構(gòu)及轉(zhuǎn)換效率

長江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動和轉(zhuǎn)換通過牧食食物鏈和碎屑食物鏈共同實現(xiàn)，不同時期生態(tài)系統(tǒng)能量流動主要發(fā)生在7個營養(yǎng)級間，且主要發(fā)生在低營養(yǎng)級。從表4及圖2看出：蓄水中后期營養(yǎng)級的能量流分布極為相似，碎屑和浮游植物占據(jù)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級底層，且變化較小；在較高層營養(yǎng)級別的能流分布在蓄水不同時期變化較大，主要集中在Ⅳ、Ⅴ級，說明生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與蓄水前相比，在營養(yǎng)級中的分布上升，而食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的改變影響了整個生態(tài)系統(tǒng)的能量流動分布狀況。

①TL: 營養(yǎng)級Trophic Level，B: 生物量biomass(t/km2)，P/B: 生產(chǎn)量/生物量Production/Biomass，Q/B: 消耗量/生物量Consumption/Biomass，EE: 生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率Ecotrophic efficiency，Y: 漁獲量(t/km2)；② 黑體數(shù)據(jù)為生態(tài)通道模型估算結(jié)果Bold parameters were estimated by Ecopath models；③ -相應(yīng)值不存在means the corresponding value did not exist，/無統(tǒng)計數(shù)據(jù)means no statistical data

表32000年秋、2006年秋和2012年秋長江口生態(tài)系統(tǒng)總能流量、生物量及漁獲量在營養(yǎng)級的分布

Table 3Comparison between distributions of throughput, biomass and catch at effective trophic levels in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012

營養(yǎng)級Trophiclevel總能流量/(tkm-2a-1)Throughput生物量/(tkm-2a-1)Biomass漁獲量/(tkm-2a-1)Catch200020062012200020062012200020062012Ⅰ64861121246633.9823.6025.00---Ⅱ913.7498.0950.016.2812.4110.550.1340.1740.104Ⅲ41.2013.9130.344.3692.6762.4160.4540.4870.329Ⅳ4.3451.4694.1610.7650.7280.6670.3810.2720.235Ⅴ0.4770.1870.4860.0900.0900.09130.0530.0410.047

表42000年秋、2006年秋和2012年秋長江口生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級轉(zhuǎn)換效率

Table 4Comparison of transfer efficiency of discrete trophic levels in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012

營養(yǎng)級Trophiclevel2000年秋Theautumnof20002006年秋Theautumnof20062012年秋Theautumnof2012初級生產(chǎn)者/%Primaryproducer碎屑/%Detritus初級生產(chǎn)者/%Primaryproducer碎屑/%Detritus初級生產(chǎn)者/%Primaryproducer碎屑/%DetritusⅡ4.74.62.85.22.05.4Ⅲ10.116.211.916.716.616.6Ⅳ19.919.618.217.517.317.3Ⅴ19.319.518.118.917.417.8Ⅵ19.219.419.317.817.517.2Ⅶ19.0-18.019.817.517.6轉(zhuǎn)換率Transferefficien-cy9.811.48.511.57.511.6總轉(zhuǎn)換率Totaltransferefficiency10.210.09.4

蓄水前，牧食食物鏈在系統(tǒng)能量流動中占優(yōu)勢，能量通過牧食食物鏈傳遞56%，通過碎屑食物鏈傳遞44%，平均總轉(zhuǎn)換率為10.2%；蓄水中，牧食食物鏈在系統(tǒng)能量流動中具有優(yōu)勢，傳遞56%能量，通過碎屑食物鏈傳遞44%，平均總轉(zhuǎn)換率為10.0%，較蓄水前略降低；蓄水后，牧食食物鏈在系統(tǒng)能量流動中的優(yōu)勢增強，能量通過牧食食物鏈傳遞59%，通過碎屑食物鏈傳遞41%，平均總轉(zhuǎn)換率略有下降，為9.4%。3個時期能量分布主要集中在Ⅰ—Ⅱ級，占全部能量的90%以上，營養(yǎng)流隨營養(yǎng)層次的升高而減少，越高層次的營養(yǎng)級能量流動分布越少，在Ⅳ—Ⅴ級的流動甚少。

圖2　2000年秋、2006年秋和2012年秋長江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動結(jié)構(gòu)圖Fig.2　Lindeman Spines in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012

3.3混合營養(yǎng)效應(yīng)及關(guān)鍵功能組分析

生態(tài)通道模型中混合營養(yǎng)影響可以定量評價所有功能組間直接或間接的營養(yǎng)影響[40]，分析各功能組的生物量增加對其它功能組的影響[41]。不同時期長江口生態(tài)系統(tǒng)中各功能組對自身的影響均為負(fù)向影響(同種生物對同類資源的種內(nèi)競爭)，被捕食者對捕食者存在正向影響，作為生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的碎屑和浮游植物對各功能組的影響趨于正向。

關(guān)鍵功能組是指生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中生物量相對較少但對系統(tǒng)結(jié)構(gòu)具有重大影響的功能組，主要基于混合營養(yǎng)影響分析獲得。圖3表明不同時期長江口生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵功能組分別為浮游動物食性魚類(蓄水前)、魚食性魚類(蓄水中后期)，長江口生態(tài)系統(tǒng)中高營養(yǎng)級魚類通過食物資源生態(tài)位分化作用于低營養(yǎng)級功能組，如浮游動物、低營養(yǎng)級魚類等，從而影響了生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展。蓄水前，浮游動物食性魚類為最關(guān)鍵功能組，魚食性魚類、蝦、頭足類、浮游動物均處于較重要的位置；蓄水中后期，魚食性魚類為最關(guān)鍵功能組，但蓄水中期處于較關(guān)鍵功能組的蝦、蟹在后期關(guān)鍵度降低。研究長江口生態(tài)系統(tǒng)的上下行效應(yīng)對控制長江口赤潮爆發(fā)有重要意義，宋洪軍等依托本調(diào)查，研究了長江口浮游植物上下行控制作用，得出營養(yǎng)鹽對浮游植物具有上行效應(yīng)，浮游動物下行抑制作用不明顯[42]，但其他研究[43]表明部分區(qū)域(122°E、31°N附近)高等生物的下行攝食調(diào)節(jié)機制仍有一定作用。

圖3　2000年秋、2006年秋和2012年秋長江口生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵功能組Fig.3　Keystones in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012各功能組編號對應(yīng)的功能組名分別為：1魚食性魚類piscivorous fishes；2廣食性魚類generalist predators；3蝦食性魚類shrimp predators；4浮游動物食性魚類zooplanktivores；5蝦/蟹食性魚類shrimp/crab predators；6其它中上層魚類other pelagic fishes；7其它底層魚類other demersal fishes；8其它底棲魚類other benthic fishes；9蝦shrimp；10蟹crabs；11頭足類cephalopod；12大型底棲動物macrobenthos；13小型底棲動物meiobenthos；14水母類jellyfish；15浮游動物zooplankton；16浮游植物phytoplankton

3.4生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育特征

河口生態(tài)系統(tǒng)受人類高強度活動干擾，結(jié)構(gòu)復(fù)雜、生產(chǎn)力較高[44]，生態(tài)通道模型可在系統(tǒng)生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)上提出具體的量化特征參數(shù)。從表5可看出：① 生態(tài)系統(tǒng)最重要的指標(biāo)是總初級生產(chǎn)量/總呼吸量(TPP/TR)[45]。在系統(tǒng)發(fā)育早期，生產(chǎn)量會超過呼吸量，因此TPP/TR>1；成熟系統(tǒng)中，TPP/TR≈1。由此判斷，蓄水前中后期長江口生態(tài)系統(tǒng)均處于不成熟階段；② 系統(tǒng)總流量(Total throughput)是表征系統(tǒng)規(guī)模的指標(biāo)，是總攝食量、總輸出量、總呼吸量和流入有機碎屑量的總和，長江口生態(tài)系統(tǒng)的總流量在蓄水中期顯著下降，后期略有上升，但當(dāng)中流向有機碎屑的流量逐漸下降，約有40.85%(前)、30.11%(中)、30.47%(后)的物質(zhì)未被生物攝食、吸收，而轉(zhuǎn)化為有機碎屑，蓄水中后期系統(tǒng)規(guī)模較蓄水前明顯減少，能量流向碎屑的比例持續(xù)降低，碎屑食物鏈的重要性下降，牧食食物鏈的重要性上升；③ 系統(tǒng)的總生物量主要由系統(tǒng)中可利用的能流所維持，

表5　2000年秋和2012年秋長江口生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)

在成熟的系統(tǒng)中，總生物量/總流量(TB/T)的數(shù)值一般較大，不同時期長江口生態(tài)系統(tǒng)的TB/T值均很低，同樣反映出了系統(tǒng)的不成熟；④ 系統(tǒng)連接指數(shù)(CI)和系統(tǒng)雜食指數(shù)(SOI)反映了系統(tǒng)內(nèi)復(fù)雜程度，越成熟越復(fù)雜。長江口生態(tài)系統(tǒng)的CI和SOI反應(yīng)了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)一直較為簡單，生物多樣性水平不高，系統(tǒng)相對不成熟。⑤ 循環(huán)指數(shù)(FCI)指系統(tǒng)中通過碎屑路徑循環(huán)流量與總流量的比值，平均路徑長度(MPL)指的是每個循環(huán)流經(jīng)食物鏈的平均長度。在成熟的生態(tài)系統(tǒng)里，物質(zhì)再循環(huán)的比例通常較高且營養(yǎng)流所經(jīng)過的食物鏈較長，而在長江口生態(tài)系統(tǒng)在蓄水前中后期均體現(xiàn)出了不成熟的特點，蓄水中后期生態(tài)系統(tǒng)在系統(tǒng)流量規(guī)模上明顯小于蓄水前，但食物網(wǎng)復(fù)雜性及系統(tǒng)成熟性方面均優(yōu)于蓄水前；⑥ 長江口漁業(yè)結(jié)構(gòu)變化不明顯，仍維持在較高營養(yǎng)級水平，但蓄水中后期總漁獲量明顯下降，蓄水后期漁獲量比蓄水前縮減了29.92%。

3.5長江口與其他水域生態(tài)通道模型結(jié)果比較

本研究將蓄水前后不同時期計算結(jié)果與長江流域和附近海域的其它生態(tài)通道模型計算結(jié)果進(jìn)行對比(表6)，從時間(1960年—2012年)和空間(長江流域、東海、黃海)上，對長江口生態(tài)系統(tǒng)的演替過程進(jìn)行進(jìn)一步分析。

表6長江口流域及附近海域生態(tài)通道模型生態(tài)學(xué)特征參數(shù)

Table 6Summary statistics of ecological characteristics in Ecopath models applied in the Yangtze River estuary and surrounding waters ecosystem

生態(tài)系統(tǒng)Ecosystem年份YearTPP/TRSOIFCI/%MPLCI長江口TheYangtzeRiverestuary20005.5510.1791.632.1690.35920061.8990.2057.262.6190.37120122.0950.1965.992.500.371東海南部[34]TheSouthernEastChinaSea1999—20023.0600.2134.1002.3980.330東海[18]TheEastChinaSea1997—20003.380.20.18-0.19太湖[22]TheTaihuLake196023.735-6.862.4640.18620025.457-15.493.4280.215黃海[20]TheYellowSea2000—20011.420.219.83-0.36

-相應(yīng)值在原文中未列出

分析表明：① 長江口及附近海域生態(tài)系統(tǒng)的TPP/TR值均大于1，生態(tài)系統(tǒng)長期處于發(fā)展階段，尚未出現(xiàn)南海北部灣生態(tài)系統(tǒng)的逆行演替現(xiàn)象[46]；② SOI值變幅較小(0.17—0.32)，且隨時間有減少趨勢，生態(tài)位寬度漸窄；③ FCI值雖變幅較大(0.18—15.5)，但仍呈增大趨勢，表示系統(tǒng)流量利用循環(huán)效率和系統(tǒng)的成熟度、穩(wěn)定性有所上升，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外力干擾的能力有所增強；④ MPL變幅為2.16—3.43、CI變幅為0.18—0.38，生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)流經(jīng)食物鏈較短，系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系復(fù)雜程度較低，生態(tài)系統(tǒng)處于不成熟狀態(tài)。

4　結(jié)論

長江口處于長江與東海海陸交互作用區(qū)域，來自陸源的物質(zhì)和長江水動力的變化對河口生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育和維持有極顯著的影響，自20世紀(jì)50年代起，在長江口水域已有眾多調(diào)查，但調(diào)查區(qū)域重疊較少，時間連續(xù)性較弱(僅1985—1986年1次/月)，為長江口水域的長期研究帶了一定的困難。本研究在已有研究及相關(guān)調(diào)查的基礎(chǔ)上，通過建立三峽工程蓄水前中后不同時期長江口生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)通道模型，計算生態(tài)系統(tǒng)重要的狀態(tài)參數(shù)，量化長江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及能量流動等，得出如下結(jié)論：

(1)三峽工程蓄水前中后各功能組的營養(yǎng)級分布相近，但蓄水后功能組生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換率普遍提高，這可能是由于長江口面臨的捕撈壓力逐年增加，較高營養(yǎng)層次轉(zhuǎn)換成終極產(chǎn)品的轉(zhuǎn)換率被迫提高；

(2)長江口漁獲物結(jié)構(gòu)在不同時期變化不明顯，但漁獲物平均營養(yǎng)級降低，漁獲量也有所減少，漁業(yè)資源有向小型化、低值化發(fā)展的趨勢。近年來，由于長江流域經(jīng)濟的迅速發(fā)展，大量污染物流至河口，不斷加重河口污染，導(dǎo)致富營養(yǎng)化日趨嚴(yán)重，這可能是漁業(yè)資源變化的原因之一[2]；

(3)三峽工程蓄水后，長江入海徑流量減少約18%[5]，長江沖淡水面積縮減[47]，陸源營養(yǎng)物質(zhì)和懸浮顆粒的輸入減少，海水透明度升高，促進(jìn)了藻類等浮游生物的生長，使得生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞更依賴牧食食物鏈，造成大部分剩余能量在系統(tǒng)中沉積，增大系統(tǒng)內(nèi)源性污染的風(fēng)險；

(4)長江口生態(tài)系統(tǒng)在蓄水前中后均處于不成熟階段，蓄水后系統(tǒng)總能流量、總生產(chǎn)量、初級生產(chǎn)量及流向碎屑的能量均有所降低，但系統(tǒng)的凈效率和再循環(huán)率升高，能量在系統(tǒng)中流動的路徑增多、營養(yǎng)交互關(guān)系復(fù)雜化，對外界擾動的適應(yīng)性增強，生態(tài)系統(tǒng)總體處于發(fā)育階段。

致謝：國家海洋局第一海洋研究所和中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所給予支持，浙江省杭州工業(yè)大學(xué)王穎老師和山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室林群老師給予幫助，特此致謝。

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Analysis of the ecosystem structure and energy flow of the Yangtze River estuary and adjacent seas, based on the Ecopath model

HAN Rui1, CHEN Qiuwen1,2,*, WANG Li2, TANG Xinwu3, SHEN Xinqiang4

1ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2NanjingHydraulicResearchInstitute,Nanjing225600,China3ThreeGorgesUniversity,Yichang443002,China4EastChinaSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Shanghai200091,China

The cumulative impacts of water conservancy projects in the Yangtze River basin, especially the Three Gorges Reservoir, have had a significant effect on the biological and ecological integrity of the Yangtze River estuarine ecosystem. This research establishes three ecopath models of the Yangtze River estuary and adjacent seas before (the autumn of 2000), during (the autumn of 2006), and after (the autumn of 2012) the impoundments of the Three Gorges Reservoir, using Ecopath and Ecosim software to characterize and compare the estuarine ecosystem′s food web structure and energy flow. Sensitivity analyses were carried out to evaluate the uncertainty levels of the models. The three models consisted of 17 functional groups covering the main paths of the ecosystem food web, including piscivorous fishes, generalist predators, shrimp predators, zooplanktivores, crab predators, other pelagic fishes, other demersal fishes, other benthic fishes, shrimp, crabs, jellyfish, cephalopods, macrobenthos, meiobenthos, zooplankton, phytoplankton, and detritus. The simulated results showed that the values of trophic levels (TL) ranged from 1.000 to 3.802 in 2000 (before the impoundments), from 1.000 to 4.058 in 2006 (during the impoundments), and from 1.000 to 4.019 in 2012 (after the impoundments). This indicates that theTLs distributions of the functional groups were similar under all three conditions. However, the ecotrophic efficiencies of commercial species, such asPseudosciaenapolyactis, were elevated because of the increased fishing intensity in the Yangtze River estuary. The structure of catches did not change noticeably during this period, but the mean trophic level of the catch decreased from 3.406 to 3.369, as did the number of catches (from 1.026 t km-2a-1to 0.719 t km-2a-1). Meanwhile, after the impoundments the role of the detritus food chain became less important to the energy transfer process than that of the grazing food chain, and over 90% of the energy flows were assembled inTLI and II, most of which flow into detritus and could be a source of internal pollution. The total transfer efficiency of the Yangtze River estuary ecosystem was 10.2% in 2000, 10.0% in 2006 and 9.4% in 2012. All of these negative effects are likely to be closely related to reductions in freshwater and sediment discharges, as well as the increase of land-based pollution in the Yangtze River Basin. Furthermore, the result also showed that the parameters of total biomass, total primary production, and the sum of all flows into detritus gradually decreased; however, the gross efficiency, Finn cycling index, Finn′s mean path length, and system omnivory index increased. The ecosystems (before, during, and after impoundments) were found to remain in the immature stage.

ecopath model; Yangtze River estuary and adjacent seas; ecosystem structure; energy flow

國家自然科學(xué)基金資助項目(51425902, 51409242)；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃973項目(2010CB429000)

2015- 01- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: qwchen@nhri.cn

10.5846/stxb201501150129

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