胡凱茜,黃新會,鄭元,于福科

(1.西南林業(yè)大學，云南　昆明650224；2.云南大學 生命科學學院 環(huán)境科學與生態(tài)修復(fù)研究所，云南　昆明650091)

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紫莖澤蘭對3種桉樹種子萌發(fā)及幼苗生長的影響*

胡凱茜1,黃新會1,鄭元1,于?？?

(1.西南林業(yè)大學，云南昆明650224；2.云南大學 生命科學學院 環(huán)境科學與生態(tài)修復(fù)研究所，云南昆明650091)

為研究紫莖澤蘭對桉樹種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，采用溫室實驗法，測定紫莖澤蘭與腐殖質(zhì)的混合基質(zhì)(分為1︰10、1︰20、1︰30 3個比例)對藍桉、直干桉、史密斯桉3種桉樹的化感作用影響。結(jié)果表明，(1)其對于藍桉的綜合影響均表現(xiàn)為促進作用，且隨紫莖澤蘭源物質(zhì)的增加而增強，綜合效應(yīng)指數(shù)SEI介于0.150到0.296之間。(2)對于直桿桉則既有促進作用又有抑制作用，其中1︰10基質(zhì)表現(xiàn)出抑制作用，SEI值為-0.148，而1︰20基質(zhì)僅表現(xiàn)出輕微的促進作用，SEI值為0.000 25，基本與對照持平，1︰30基質(zhì)則表現(xiàn)出一定的促進作用，SEI值為0.174。(3)對史密斯桉的綜合影響規(guī)律同樣既有抑制作用又有促進作用，即1︰10及1︰20比例的基質(zhì)均對史密斯桉表現(xiàn)出顯著的抑制作用，SEI介于-0.898到-0.863之間，而1︰30基質(zhì)則表現(xiàn)出促進作用，SEI為0.279。由此可見不同程度的紫莖澤蘭源物質(zhì)可以對桉樹種子出苗及早期生長產(chǎn)生不同程度的抑制或促進作用。

紫莖澤蘭；桉樹；化感作用；種子萌發(fā)；幼苗生長

植物化感作用(allelopathy)是植物通過地上部分莖葉的揮發(fā)和淋溶以及根系的分泌等方式向環(huán)境中釋放化學物質(zhì)，并對周圍生物產(chǎn)生有害或有利影響，是一些次生代謝物質(zhì)或者轉(zhuǎn)化物(生物堿、萜類化合物、黃酮類化合物等),通過醋酸代謝的若干方面影響周邊植物的生長發(fā)育，例如種子萌發(fā)，幼苗的生長，成株開花結(jié)實等[1]。相關(guān)科學研究表明化感作用在植物自然群落形成和演替、植被的恢復(fù)、作物的合理種植、雜草的控制、作物病蟲害防治和減少連作障礙危害等方面具有重要意義，但與此同時，也在一些外來物種入侵和擴散過程中發(fā)揮了重要作用[2]。因此，近年來引起了世界各國科學家的重視，證明其在植物中廣泛存在且逐步形成了一個新的領(lǐng)域[3～8]。

紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)是菊科(Compositae)澤蘭屬(Ageratina)的多年生草本或者半灌木，植株高約1～2m，擁有12-15年的壽命[9]。原產(chǎn)自中美洲的墨西哥和哥斯達黎加一帶，以每年10～30km的速度擴散，于20世紀40年代由緬甸、越南邊境自然擴散到中國云南省南部地區(qū)，現(xiàn)以廣泛分布于中國云南、四川、貴州等西南部各個省區(qū)[10～11]。該物種可入侵農(nóng)田、森林、草地、公路、河流等各類生態(tài)系統(tǒng)，且被列為危害中國畜牧業(yè)及草原的“三大毒草災(zāi)害”之一[12～13]。桉樹(Eucalyptusspp.)是世界公認速生造林樹種,因其具有廣泛的適應(yīng)性而得到大力發(fā)展,已成為中國林業(yè)史上成功引種的樹種之一[14]。通常情況下，桉樹人工林下很少有本地植物可以生存。近年來卻在云南的昆明、楚雄等地，發(fā)現(xiàn)在當?shù)氐蔫駱淙斯ち值?，紫莖澤蘭依然廣泛入侵[15]。研究表明，紫莖澤蘭和桉樹都可以對其他物種產(chǎn)生化感作用[16～19]。本文以紫莖澤蘭葉片源物質(zhì)為材料，利用紫莖澤蘭干粉末與腐殖質(zhì)的混合基質(zhì)，研究不同基質(zhì)對桉樹的種子出苗及早期生長的化感作用，分析紫莖澤蘭入侵對桉樹人工林種苗更新的影響，以期為生物入侵環(huán)境下桉樹人工林持續(xù)的經(jīng)營及其科學的管理提供有效的理論依據(jù)。

1　實驗材料與方法

1.1實驗材料的采集與處理

1.1.1實驗材料的采集

本研究選用紫莖澤蘭葉片的干粉末作為供體，藍桉(Eucalyptusglobulus)、直干桉(E.maideni)、史密斯桉(E.smithii)作為受體。紫莖澤蘭葉片于2014年1月采自云南省昆明市東三環(huán)以東的樹木園，3種桉樹的種子于同期購于種子市場。

1.1.2實驗材料的預(yù)處理

實驗前，將采集到的紫莖澤蘭葉片自然晾干并研磨成干粉末待用，并對3種桉樹受體種子進行篩選和預(yù)處理，即選取顆粒飽滿且大小一致的種子，用0.1%濃度的次氯酸鈉溶液消毒10min，后再用蒸餾水沖洗2遍，備用。腐殖質(zhì)土購于肥料市場。

1.2溫室實驗的布設(shè)

1.2.1紫莖澤蘭粉末與腐殖質(zhì)育苗基質(zhì)的配制

將紫莖澤蘭粉末與腐殖質(zhì)土按1︰10、1︰20、1︰30 3種比例進行混合，制作成3種不同混合基質(zhì)。

1.2.2不同基質(zhì)對3種桉樹種子出苗及其早期生長的影響

種子萌發(fā)實驗2015年3月12日，將7格×12格的育苗盤放置于溫室大棚苗床上，將提前配制好的不同比例的基質(zhì)填充于育苗盤一半處，再向每個格中放置2粒種子，最后將基質(zhì)裝滿，蓋住種子，每個處理設(shè)置50粒種子；每個處理重復(fù)3次；每天對種子進行澆水并觀察其出苗情況(以幼苗沖破基質(zhì)為準)，直至其停止出苗。

1.3指標的測試及其計算方法

1.3.1種子出苗及其幼苗生長指標

種子出苗測試指標包括出苗率、出苗指數(shù)，其公式計算為，出苗率(%)=(出苗種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%，出苗指數(shù)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt表示在時間t日的出苗數(shù)，Dt表示相應(yīng)的出苗日數(shù)。

幼苗生長指標采用直尺直接其莖長(mm)和根長(mm)。

1.3.2 化感效應(yīng)指數(shù)的計算

化感效應(yīng)指數(shù)包括有單一指標的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)和多指標的綜合化感效應(yīng)指數(shù)(synthetical effect index，SEI)。

單一指標化感效應(yīng)指數(shù)(RI)按以下公式計算[19]：RI=1-C/T(當T≥C時)或RI=T/C-1(當T0時表示為促進作用，RI<0時則為抑制作用，RI絕對值越大，其化感作用的潛力(促進作用或抑制作用)越大。

多指標的綜合化感效應(yīng)指數(shù)(SEI)則為紫莖澤蘭葉片干粉末供體對同一桉樹受體種子4個不同測試項目指標化感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值，綜合化感效應(yīng)指數(shù)包含正值和負值，其中正值表示為促進作用，負值則表示為抑制作用，對照值為0。

1.4實驗數(shù)據(jù)的處理方法

對實驗中所統(tǒng)計的種子出苗和幼苗生長指標，采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件作其平均值、標準差的計算以及差異顯著性的分析。

2　結(jié)果與分析

2.1紫莖澤蘭葉片粉末對3種受體植物種子出苗的影響

由表1可知,紫莖澤蘭不同比例粉末的基質(zhì)對3種桉樹種子的萌發(fā)均存在不同程度的化感作用影響。

表1　紫莖澤蘭葉片粉末+腐殖質(zhì)土對種子出苗的影響

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

(1)直干桉1︰30比例的基質(zhì)對直干桉出苗率表現(xiàn)出顯著促進作用，RI值為0.014，而1︰10與1︰20均表現(xiàn)為抑制作用，且隨紫莖澤蘭粉末比例的升高而增強，其中1︰10顯著抑制直干桉的出苗率，RI值介于-0.167到-0.514之間。直干桉的出苗指數(shù)規(guī)律與出苗率相同，表現(xiàn)為1︰30促進其出苗指數(shù)，RI值為0.388，1︰10與1︰20抑制其出苗指數(shù)，RI值介于-0.101到-0.017之間，除1︰30與1︰10之間為顯著差異外，其余均無顯著差異。

(2)藍桉3種比例的基質(zhì)對藍桉出苗率表現(xiàn)出一致的促進作用，且隨紫莖澤蘭粉末添加比例的升高而增強，1︰10等于1︰20，大于1︰30,RI值介于0.167到0.286之間。藍桉的出苗指數(shù)影響也與出苗率近似，表現(xiàn)為隨其粉末添加比例的升高促進作用增強，其中1︰10大于1︰20，顯著促進藍桉的出苗指數(shù)，兩者均大于1︰30,而1︰30對其促進作用不顯著，RI值介于0.240到0.537之間。

(3)史密斯桉3種比例基質(zhì)對史密斯桉的作用規(guī)律與直桿桉相似，1︰30比例基質(zhì)促進史密斯桉的出苗率與出苗指數(shù)，RI值分別為0.418和0.489，其對出苗率表現(xiàn)為顯著促進作用。而1︰10與1︰20均表現(xiàn)為抑制作用，且抑制作用隨紫莖澤蘭粉末比例的升高而增強，兩者都顯著抑制其出苗率，RI值介于-0.688到-0.750之間。對于出苗指數(shù)的抑制作用1︰10大于1︰20，其抑制作用顯著高于1︰30，RI值介于-0.766到-0.845之間。

2.2紫莖澤蘭葉片粉末對3種桉樹幼苗早期生長的影響

紫莖澤蘭葉片粉末與腐殖質(zhì)不同比例對3種桉樹幼苗早期生長的影響見表2。由表2可知,不同比例的紫莖澤蘭粉末基質(zhì)對3種桉樹幼苗的生長均存在不同程度的化感作用影響。

(1)直干桉3種比例的基質(zhì)都對直干桉的苗高生長表現(xiàn)出顯著促進作用，表現(xiàn)出1︰20>1︰30>1︰10的規(guī)律，RI值介于0.213到0.294之間。對于直干桉的根長，1︰30的基質(zhì)表現(xiàn)出促進作用，RI值為0.025，1︰10顯著抑制其根長，1︰20抑制其根長但無顯著表現(xiàn)，RI值介于-0.188到-0.109之間。

表2　紫莖澤蘭葉片粉末+腐殖質(zhì)土對種子出苗的影響

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

(2)藍桉3種比例的基質(zhì)對藍桉均表現(xiàn)出促進作用，對苗高的促進作用強度隨粉末比例的增大而增強，其中1︰10大于1︰20，兩者都大于1︰30且顯著促進，1︰30促進其苗高但無顯著影響，RI值介于0.075到0.261之間。對藍桉根長的影響也均表現(xiàn)為促進作用，但其規(guī)律是隨粉末比例的增大而減弱，即1︰10小于1︰20小于1︰30，RI值介于0.101到0.118之間，都無顯著影響。

(3)史密斯桉1︰10與1︰20的高比例基質(zhì)，史密斯桉發(fā)芽均很少，并且后期死亡不少，這2種處理下史密斯桉的苗高和根長近似為零，化感效應(yīng)指數(shù)均近似為-1.000，與對照相比，有極顯著的抑制作用。然而1︰30比例的基質(zhì)對史密斯桉的苗高和根長都表現(xiàn)為促進作用，其中對苗高達到顯著促進水平，RI值為0.119，對根長為不顯著促進作用，RI值為0.089。

2.3紫莖澤蘭葉片粉末對3種桉樹幼苗生長調(diào)節(jié)的綜合作用

紫莖澤蘭葉片粉末對3種桉樹幼苗生長調(diào)節(jié)的綜合作用評價結(jié)果見圖1。由圖1可知，紫莖澤蘭葉片粉末+腐殖質(zhì)土對3種桉樹種子出苗及幼苗生長均存在不同程度的綜合化感作用影響。其藍桉的綜合化感作用均表現(xiàn)為促進作用，且隨其粉末比例的升高而增強，即1︰10>1︰20>1︰30，SEI值介于0.150到0.296之間。對于直干桉則既有促進作用也有抑制作用，其中高比例1︰10表現(xiàn)出抑制作用，SEI值為-0.148，而1︰20中比例的基質(zhì)僅表現(xiàn)出輕微的促進作用，SEI值為0.000 25，基本與對照持平。1︰30的低比例則表現(xiàn)出一定的促進作用，SEI值為0.174。1︰10及1︰20比例的基質(zhì)均對史密斯桉表現(xiàn)出顯著的抑制作用，SEI介于-0.898到-0.863之間，而1︰30的基質(zhì)則表現(xiàn)出促進作用，SEI為0.279。同時由圖1可以看出，1︰30比例的基質(zhì)對3種桉樹種子均表現(xiàn)出相似的促進作用。

圖1　紫莖澤蘭葉片粉末拌腐殖質(zhì)對植物的綜合化感效應(yīng)指數(shù)

3　結(jié)論與討論

3.1結(jié)論

從實驗數(shù)據(jù)可知，不同比例的紫莖澤蘭+腐殖質(zhì)土均對3種桉樹種子的出苗和早期生長產(chǎn)生不同程度的化感作用影響。其中，對于藍桉的影響規(guī)律較為一致，表現(xiàn)為其促進作用隨紫莖澤蘭源物質(zhì)的增加而增強。SEI介于0.150到0.296之間。紫莖澤蘭葉片粉末+腐殖質(zhì)土對直干桉和史密斯桉表現(xiàn)出相似的規(guī)律性，即1︰10直干桉表現(xiàn)為抑制作用，1︰30則表現(xiàn)為顯著促進作用，且其促進作用達到所有處理的最高值，SEI分別為0.174和0.279。由此可見不同程度的紫莖澤蘭源物質(zhì)可以對桉樹種子出苗及早期生長產(chǎn)生極顯著的促進作用，其中藍桉是紫莖澤蘭源物質(zhì)施加越多，促進程度越明顯，直桿桉和史密斯桉則在紫莖澤蘭葉片粉末拌腐殖質(zhì)比例為1︰30時表現(xiàn)為最大促進作用。

3.2討論

紫莖澤蘭的廣泛入侵對生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)造成了一定的危害，同樣也給社會經(jīng)濟方面帶來一定損失[20]。但是，對于紫莖澤蘭的控制與防除，人們?nèi)詻]有找到行之有效的方法[21]。從另一方面來講，一定濃度的紫莖澤蘭卻可以對許多植物的生長表現(xiàn)出一定的促進作用。例如，在常綠闊葉林的環(huán)境下，10%的紫莖澤蘭莖提取液可以促進白菜(Brassicapekinensis)地上部分生物量的積累[22]。紫莖澤蘭水提液濃度在低于0.04g/mL時也對云南松(Pinusyunnanensis)的種子萌發(fā)及幼苗生長表現(xiàn)出一定的促進作用[23]。說明紫莖澤蘭對其他物種的化感作用是存在的，只是對不同濃度和不同物種的作用程度有所差別。本研究結(jié)果表明，對于不同的桉樹種子，紫莖澤蘭不同的源物質(zhì)添加對其影響程度不同，但可以在一定程度上促進其出芽和生長。基于這一點，可以考慮將紫莖澤蘭“變壞為寶”，合理利用其對桉樹種子發(fā)芽和幼苗生長的促進作用，將其作為桉樹人工林的有機肥料。

本實驗因時間所限，關(guān)于紫莖澤蘭中具體哪些化學成分對桉樹的成長造成了抑制或促進作用，桉樹對紫莖澤蘭又有什么樣的化感作用，兩者所存在的復(fù)合系統(tǒng)究竟是如何維持平衡等尚需在今后工作中進行深入研究。

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Effects of Ageratina adenophora on Seed Germination and Seedling Growth of Eucalyptus spp.

HU Kai-xi1,YU Fu-ke2

(1.Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China;2.Institute of Environmental Sciences and Ecological Restoration,School of Life Sciences,Yunnan University,Kunming Yunnan 650091,P.R.China)

To research the influence ofAgeratinaadenophoraon germination and seedling growth ofEucalyptus,the effect ofAgeratinaadenophoraallelopathy onE.globulus,E.maideni,andEucalyptussmithiiwere determined by using 3 different mixed matrix ofAgeratinaadenophoraand humus(1︰10,1︰20,and 1︰30)based on greenhouse experiment method，and the results showed:1) their effects onE.globuluswere promoting effect,and the synthesized effect index(SEI) increased from 0.150 to 0.296 with the increase ofAgeratinaadenophoramaterial;2) they had both promoting effect and inhibiting effect onE.maideni,the 1︰10 matrix showed inhibition effect with theSEIof -0.148,the 1︰20 matrix only showed slight boost with theSEIof 0.000 25,the 1︰30 matrix showed a certain promoting effect with theSEIof 0.174;3) they also had promoting effect and inhibiting effect onE.smithii,1︰10 and 1︰20 matrix showed significantly inhibitory effect with theSEIranged from -0.898 to -0.863,1︰30 matrix showed promoting effect with theSEIof 0.279.This study showed that the different degrees ofAgeratinaaenophoramaterial could have different effects on germination and seedling growth ofEucalyptusspp..

Ageratinaadenophora;Eucalyptusspp.;allelopathy;seed germination;seedling growth

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.03.015

2015-08-03

國家自然科學基金項目(31160155、 31460191、 31270751)，云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計劃面上項目(2007C022M)。

胡凱茜(1991-)，女，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學方面的研究。E-mail：369582849@qq.com

簡介：于?？?1976-)，男，博士,副教授, 主要從事區(qū)域生態(tài)、入侵生態(tài)、化學生態(tài)方面的研究。E-mail：ylyfk2005@aliyun.com

S 791.24

A

1672-8246(2016)03-0085-05