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重金屬鉛脅迫對刺槐幼苗生長及鉛離子轉運特性的影響

2016-10-26 08:25江澤平
浙江農林大學學報 2016年5期
關鍵詞:刺槐幼苗重金屬

周 建,江澤平,魏 遠

(1.中國林業(yè)科學研究院 林業(yè)研究所,北京 100091;2.河南科技學院 園藝園林學院,河南 新鄉(xiāng)453003)

重金屬鉛脅迫對刺槐幼苗生長及鉛離子轉運特性的影響

周建1,2,江澤平1,魏遠1

(1.中國林業(yè)科學研究院 林業(yè)研究所,北京 100091;2.河南科技學院 園藝園林學院,河南 新鄉(xiāng)453003)

為了解刺槐Robinia pseudoacacia對鉛脅迫的耐受程度與耐受機制,以刺槐幼苗為研究對象,用硝酸鉛溶液澆灌處理,研究幼苗的生長特性、組織鉛離子質量分數(μg·g-1)及離子轉運特征。結果表明:250 mg·L-1鉛處理對刺槐幼苗的莖高、地徑、干質量、鮮質量等有一定的促進作用;在中高鉛離子質量濃度(≥500 mg·L-1)下,刺槐幼苗的生長受到抑制。隨著鉛處理質量濃度的增加,幼苗根系鉛離子質量分數顯著上升(P<0.05);莖部鉛質量分數先升后降;葉中鉛質量分數大體呈現降低趨勢;葉/莖離子轉運率急劇下降(P<0.05);(葉+莖)/根、莖/根離子轉運率先升后降。通過多元回歸分析,發(fā)現根系鉛質量分數、(葉+莖)/根離子轉運對幼苗干物質積累影響最大;莖部鉛離子質量分數、根莖間鉛離子轉運對幼苗地徑、苗高生長影響最大。圖3表2參23

植物學;鉛脅迫;刺槐;幼苗;生長;離子轉運

土壤重金屬污染已成為當前亟須解決的重大環(huán)境問題[1-3]。中國大部分區(qū)域土壤目前正在面臨嚴重的污染問題,近1/5的耕地受到影響,其中鉛鋅銅鎘等4種重金屬污染占全部污染土地面積的70%以上。土壤重金屬污染不僅導致土地生產力下降,也使得重金屬元素進入食物鏈,嚴重危害人類健康。鉛為最重要的土壤重金屬污染元素之一[4]。針對土壤鉛污染,植物修復是一種非常重要的技術手段,而修復植物選擇則是其中的關鍵。近年來,有關鉛污染條件下植物修復的研究報道頗多[5-12],但主要集中于草本,如蜈蚣草Nephrolepis auriculata,堇菜Viola verecunda,狗牙根Cynodon dactylon,早熟禾Poa annua等[13-16]。草本的生物量較小,根系分布較淺,對重金屬吸收效果存在一定的局限性。因此,篩選對重金屬污染耐性強、富集能力與固定能力強、生物量大的樹種,實現對重金屬污染物的快速吸收與轉移成了植物修復重金屬污染的新方向與新亮點。本研究以刺槐Robinia pseudoacacia的幼苗生長及鉛離子轉運特性為對象,研究刺槐對鉛脅迫的耐性程度,通過離子吸收轉運,了解刺槐對鉛脅迫的耐受機制,為鉛污染耐受性樹種選擇奠定理論基礎。

1 材料和方法

1.1試驗材料與處理方法

用40℃溫水浸泡刺槐種子24 h,6 h更換1次溫水。將種子埋于含水量60%的濕砂中放在向陽處催芽。待刺槐種子露白時,選取均勻飽滿的刺槐種子360粒,播于事先準備好的栽培缽中。每只杯子中放入未處理的土壤,播種5顆露白刺槐種子,在種子上蓋上1.00~1.50 cm土壤,澆透水。

待出苗4周后,配制質量濃度為0,250,500,1 000和1 500 mg·L-1的硝酸鉛溶液,分別澆灌栽培缽中的刺槐幼苗,直至缽底托盤出現處理液,保證土壤澆透。連續(xù)澆灌3次,1周1次,以蒸餾水作對照。栽培缽4盆·處理-1,3次重復,共12盆。

1.2生長指標測定

待鉛脅迫處理6周后,各個處理水平中選出具有代表性的幼苗,用游標卡尺測出幼苗的莖高和地徑。用1/1 000電子天平測量幼苗鮮質量。將幼苗放至烘箱內,105℃殺青5 min,70℃恒溫處理12 h,烘至恒量后稱干質量。重復3次。

1.3鉛質量分數測定

取烘干幼苗的葉,碾碎、研磨后倒入燒杯,加入7 mL硝酸和2 mL過氧化氫混合,放入微波中消解(150℃,20 min,5 W)后取出,加入體積分數為0.20%的稀硝酸轉移至聚四氯乙酸燒杯中,放置電熱板上170℃趕酸至近干,用體積分數為0.20%的稀硝酸轉移至25 mL容量瓶中定容。按上述步驟對莖和根進行硝化處理。最后用Optima 2100 DV電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(美國PE公司,PerkinElmer)進行鉛離子的全量分析。

干物質鉛離子質量分數(μg·g-1)=測定液鉛質量濃度(mg·L-1)×25 mL/各部分物質的干質量(g)。

鉛離子轉運率=(上部位置鉛質量分數×相應干物質質量)/(下部位置鉛質量分數×相應干物質質量)。

1.4數據處理

利用SPSS 21.0進行方差分析、多元線性回歸和相關分析。

2 結果與分析

2.1不同鉛脅迫質量濃度下刺槐幼苗的生長性狀

由圖1A可知:在250 mg·L-1鉛處理下,刺槐幼苗的地徑比對照植株地徑增加了2.7%,但差異不顯著(P>0.05)。隨著鉛質量濃度的增加,刺槐幼苗的地徑逐步降低,在1 500 mg·L-1處理下,其幼苗地徑最小。

由圖1B可知:250 mg·L-1鉛處理的刺槐幼苗的莖高比對照植株增加了2.2%,但差異不顯著(P>0.05)。其他處理下刺槐幼苗的莖高均低于對照,但差異不顯著(P>0.05),其中在500 mg·L-1處理的幼苗莖高最小,分別比對照與250 mg·L-1處理低14.0%和15.8%。

圖1 鉛脅迫對刺槐幼苗生長性狀地徑(A),苗高(B),鮮質量(C)和干質量(D)的影響Figure 1 Effect of Pb stress on growth characteristics including diameter(A),seedling height(B),fresh weight(C),dry weight(D)of Robinia pseudoacacia seedlings

250 mg·L-1鉛處理的刺槐幼苗鮮質量值最高,比對照植株增加了2.6%,但差異不顯著(P>0.05,圖1C)。隨著處理質量濃度的增加,刺槐幼苗鮮質量大體呈降低趨勢,但各處理間差異不顯著(P>0.05),其中在500 mg·L-1處理的幼苗鮮質量值最小,分別比對照與250 mg·L-1處理低17.6%和19.7%。

隨著鉛處理質量濃度的增加,幼苗干物質質量呈現遞減趨勢,各處理之間差異不顯著(P>0.05),其中1 000 mg·L-1處理的干物質質量最小,低于對照值23.60%(圖1D)。

2.2不同鉛脅迫質量濃度下幼苗各部位鉛離子質量分數

由圖2可知:隨鉛質量濃度的上升,鉛在根中的質量分數逐漸增加,在中低質量濃度(≤500 mg·L-1)時,根部鉛離子質量分數增加幅度較小,處理間差異不顯著(P>0.05);當鉛質量濃度大于500 mg·L-1時,鉛在根部的質量分數顯著增加(P<0.05),尤其在1 000和1 500 mg·L-1時,幼苗根系中鉛質量分數分別達到70.81和93.28 μg·g-1。隨著鉛處理質量濃度上升,刺槐幼苗莖部鉛質量分數呈現單峰曲線,先上升后下降;各相鄰處理間差異較大,變化顯著(P<0.05),且在500 mg·L-1處理中幼苗莖部的鉛質量分數最高(39.42 μg·g-1)。各處理幼苗葉片的鉛質量分數均低于對照植株,但差異均不顯著(P>0.05)。

2.3不同鉛脅迫質量濃度下幼苗各部位鉛離子轉運率

根據圖3A可知:隨鉛脅迫質量濃度的升高,各處理植株的葉/莖離子轉運率急劇下降,均顯著低于對照值(P<0.05);在各試驗處理中,500 mg·L-1處理植株的葉/莖離子轉運率顯著低于其他處理(P<0.05),其他處理之間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 鉛脅迫對刺槐幼苗根(A),莖(B),葉(C)鉛離子質量分數的影響Figure 2 Effect of Pb stress on Pb ion content of root(A),stem(B)and leaf(C)of Robinia pseudoacacia seedlings

在中低質量濃度(≤500 mg·L-1)時,隨脅迫質量濃度的升高,幼苗的莖/根離子轉運率顯著上升(P<0.05);當鉛質量濃度大于500 mg·L-1時,隨鉛質量濃度的增大,離子轉運率逐漸降低,其中1 000,1 500 mg·L-1處理的植株莖/根離子轉運率顯著低于500 mg·L-1處理(P<0.05),但兩處理之間差異不顯著(P>0.05)(圖3B)。

與莖/根離子轉運相似,隨著鉛處理質量濃度增加,幼苗的(葉+莖)/根離子轉運率在中低質量濃度(≤500 mg·L-1)階段急劇升高,250,500 mg·L-1兩處理的離子轉運率均顯著高于對照值(P<0.05);隨鉛處理質量濃度進一步增大,幼苗(葉+莖)/根離子轉運率急劇降低,顯著低于500 mg·L-1處理值與對照值(P<0.05),但高質量濃度處理之間差異不顯著(P>0.05)(圖3C)。

圖3 鉛脅迫對刺槐幼苗根、莖、葉間鉛離子轉運率的影響Figure 3 Effect of Pb stress on Pb ion transfer ratio between root,stem and leaf of Robinia pseudoacacia seedlings

2.4鉛脅迫條件下幼苗生長特性與鉛離子質量分數、轉運率的相關性

在刺槐幼苗干質量、地徑及苗高與幼苗根鉛離子質量分數、莖鉛離子質量分數、葉鉛離子質量分數、根莖轉運率、莖葉轉運率、地上地下轉運率之間進行相關分析。從表1可以看出:鉛脅迫幼苗生長與植物組織鉛質量分數、鉛離子轉運特性存在相關性。幼苗干物質質量與根系鉛離子質量分數、葉鉛離子質量分數及莖葉轉運呈顯著性相關(P<0.05)或極顯著性相關(P<0.01);幼苗地徑生長與根系鉛離子質量分數、葉鉛離子質量分數、莖葉轉運及(葉+莖)/根離子轉運(地上地下轉運)呈顯著性相關(P<0.05);苗高生長僅與葉鉛離子質量分數呈顯著性相關(P<0.05),可能與葉片鉛離子影響生長素形成,進而影響細胞延長,限制苗高生長有關。

表1 鉛脅迫條件下刺槐幼苗干質量、地徑及苗高與幼苗根鉛離子質量分數、莖鉛離子質量分數、葉鉛離子質量分數、根莖轉運率、莖葉轉運率、地上地下轉運率之間的皮爾遜指數Table 1 Pearson correlation of dry weight,stem diameter and height,respectively,to Pb ion contens of root,stem and leaf and Pb ion transfer ratios of root to stem,stem to leave,and root to both stem and leaf in Robinia pseudoacacia seedlings under Pb stress

2.5鉛脅迫條件下鉛離子質量分數及轉運特性對刺槐幼苗生長的影響

幼苗干物質是植株生物量積累最直接的指標,也是植物生理功能的最佳體現;幼苗高生長與地徑生長直接反應植株縱向與橫向發(fā)育的狀況,體現出植物細胞延長生長與分裂的能力。同時,刺槐幼苗上述3個生長指標分別受幼苗根鉛離子質量分數、莖鉛離子質量分數、葉鉛離子質量分數、根莖轉運率、莖葉轉運率、地上地下轉運率等6個指標影響。為了評估各因素對鉛脅迫條件下刺槐幼苗生長的影響程度,就對幼苗干質量、苗高、地徑與上述6個指標分別進行多元回歸分析。然后,根據各指標標準回歸系數的絕對值來比較其對鉛脅迫植株的影響程度。

由表2可發(fā)現:對刺槐幼苗的生物量積累影響最大的因素為根系鉛質量分數,次之為葉片鉛質量分數,莖部鉛離子質量分數影響最小。同時,從組織的鉛離子轉運、分配來說,地上地下轉運對植物干物質積累影響最大,莖葉轉運次之,而根莖間的鉛離子轉運影響最小。

影響刺槐幼苗地徑生長的最大因素是莖部鉛離子質量分數,次之為葉片鉛質量分數,影響最小的根系鉛質量分數。此外,根莖間鉛離子轉運對幼苗橫向生長影響最大,地上地下轉運次之,而莖葉轉運影響最小。

對刺槐幼苗高生長產生影響的最大因素是莖部鉛離子質量分數,根系鉛質量分數為次要因素,葉片鉛質量分數影響最小。此外,根莖間鉛離子轉運對幼苗高生長影響最大,次要因素為地上地下轉運,而莖葉轉運對苗高生長影響最小。

表2 鉛脅迫下刺槐幼苗干質量、苗高與地徑和幼苗根鉛離子質量分數等6個特征指標之間的多元回歸分析Table 2 Multiple regression analysis of dry weight,height and stem diameter in relation to six parameters of contents and tansfer ratios of lead ion in Robinia pseudoacacia seedlings under Pb stress

3 討論

3.1不同鉛離子質量濃度對刺槐幼苗生長的影響

在本研究中,250 mg·L-1的鉛離子質量濃度處理對刺槐幼苗的苗高、地徑、鮮質量有一定促進作用。這與鉛脅迫下小麥Triticum aestivum[17],巨桉Eucalyptus grandis[18]幼苗的變化規(guī)律相似。有研究者認為[19],在低質量濃度的鉛脅迫下,植物的葉綠素質量分數、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)等均有所增加,增加了植物對逆境的適應能力,促進了植物的生長發(fā)育。

在中高質量濃度(≥500 mg·L-1)下,隨鉛離子質量濃度的增加,刺槐幼苗的莖高、地徑以及植株的鮮質量、干質量大體呈漸下降趨勢??赡苁请S著土壤中鉛離子質量濃度急劇增加,植物體內富集的鉛離子質量濃度超過了植物本身的耐受程度,促使葉綠體瓦解,葉綠素質量分數降低[20],抗氧化性酶體系活性降低[10],使得植物受到重金屬毒害,抑制了刺槐幼苗的生長。

3.2刺槐鉛離子轉運特性對其耐受鉛脅迫的影響

植物通過抑制重金屬離子跨膜吸收等機制,將大量重金屬離子阻止在根部,限制重金屬向地上部位運輸,降低體內的重金屬離子質量分數,從而減輕植物本身受到的傷害[21]。分析刺槐各組織間鉛離子轉運特性,發(fā)現葉與莖的離子轉運率逐步降低,而地上部與地下部、莖與根的轉運率先升后降,500 mg· L-1時離子轉運率達到峰值。刺槐鉛離子主要富集在根部,部分聚集在莖,向葉部轉移較少,其富集模式與黑麥草Lolium perenne,高羊茅Festuca elata,鵝觀草Roegneria kamoji等比較相似[22-23],這樣可減輕葉片光合系統(tǒng)遭到損傷,維持受脅迫植株的光合生產能力,提高植株對鉛脅迫的耐受能力與存活率。500 mg·L-1是刺槐幼苗的一個關鍵閾值,當鉛脅迫質量濃度大于閾值時,鉛離子在組織內部的存儲、轉運模式發(fā)生變化,起到了主動防御的效果。在高質量濃度條件下,鉛離子在刺槐根部富集,同時減少向地上部分的轉運,這是刺槐幼苗對鉛脅迫傷害的一種主動防御機制,也是對鉛脅迫的主要耐受機制。

3.3鉛脅迫條件下刺槐幼苗生長的綜合影響機制

通過多元回歸發(fā)現,根系鉛質量分數與地上/地下部分離子轉運率對刺槐幼苗的生物量積累影響最大。這種模式應該是與根系積累鉛離子,然后轉運到葉片,破壞葉綠體,損傷光合結構與功能,最終影響有機物質積累相關。影響刺槐幼苗地徑與苗高生長的最大因素均是莖部鉛離子質量分數與根/莖間鉛離子轉運率。這種模式與根部吸收鉛離子,轉運到莖部積累,損傷形成層的細胞分生功能與莖部細胞的延長功能,從而限制了刺槐幼苗地徑與苗高生長有關。

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Growth and ion transport with Pb stress in Robinia pseudoacacia seedlings

ZHOU Jian1,2,JIANG Zeping1,WEI Yuan1
(1.Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China;2.School of Horticulture and Landscape Architecture,Institute of Science and Technology of Henan,Xinxiang 453003,Henan,China)

To explore Robinia pseudoacacia(Black Locust)tolerance and mechanism to lead(Pb)stress,R. pseudoacacia seedlings were first watered with solutions of Pb(NO3)2dissolved in distilled water.Then,properties of growth,lead concentration(μg·g-1),and ion transfer in stressed seedlings were analyzed using multivariate linear regression analysis,Ducan multiple comparison and single factor test design with treatments of 250,500,1 000 and 1 500 mg·L-1and 3 replications.Experimental results showed that 250 mg·L-1of Pb(NO3)2solution slightly promoted height,stem diameter,and seedling dry and fresh weights,but these decreased when lead concentration was subsequently increased.Lead content significantly increased(P<0.05)with accumulation found in roots;seedling stems showed a lead increase(P<0.05)and a subsequent decrease(P<0.05).In stressed seedlings leaf concentration declined in these treatments of 250 to 1 500 mg·L-1.In addition,the lead ion transfer-ratio for stem to leaf significantly declined(P<0.05).However,as lead concentration increased,the root to stem and root to both stem and leaf concentration increased(P<0.05)and then decreased(P<0.05).The multivariate linear regression analysis,showed that the most important factors affecting accumulation of dry biomass were 1)lead concentration in roots and 2)ion transfer ratio of root to both stem and leaf.Also in stressed seedlings lead concentration in stems and ion transfer ratio of root to stem the most significantly affected(P<0.05)growth of height and of stem diameter.It was drawn that lead accumulation in root and inhibition of its transfer could prevent leaves from damage deriving from lead stress,and they would be the tolerance mechanism to lead stress for Robinia pseudoacacia seedlings.[Ch,3 fig.2 tab.23 ref.]

botany;lead(Pb)stress;Robinia pseudoacacia;seedling;growth;ion transport

S718.43

A

2095-0756(2016)05-0742-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.05.003

2015-11-02;

2016-01-06

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAC09B03);河南省科技攻關項目(162102110133)

周建,副教授,博士,從事園林植物逆境生理生態(tài)研究。E-mail:zj200102@163.com。通信作者:魏遠,助理研究員,博士,從事木本植物逆境研究。E-mail:weiyuan_caf@126.com

浙 江 農 林 大 學 學 報,2016,33(5):742-748

Journal of Zhejiang A&F University

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