李　娟　郭　斌,2　安新民

(1. 北京林業(yè)大學(xué)林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2. 山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012)

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歐美楊與藏川楊雜交子代苗期性狀QTLs定位分析

李娟1郭斌1,2安新民1

(1. 北京林業(yè)大學(xué)林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2. 山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012)

以歐美楊I(lǐng)-108和藏川楊為親本雜交得到427個(gè)子代為試材，對(duì)其進(jìn)行苗期性狀遺傳圖譜分析，并構(gòu)建了1張總長(zhǎng)度969.1 cM，標(biāo)記間平均距離25.14 cM的雜交楊樹遺傳圖譜。結(jié)果表明：該圖譜包含6個(gè)連鎖群，連鎖群上標(biāo)記數(shù)量37個(gè)，用Genemap軟件繪制標(biāo)記連鎖圖譜；檢測(cè)到株高 (hs)、單葉光合速率 (Pn)、胞間CO2濃度 (Ci)、蒸騰速率 (Tr) 4個(gè)表型指標(biāo)符合正態(tài)分布。利用MAPMAKER軟件的區(qū)間作圖法進(jìn)行QTL定位和效應(yīng)估計(jì), 共檢測(cè)到8個(gè)與苗期生長(zhǎng)和光合性狀相關(guān)的QTL，包括3個(gè)與hs相關(guān)的QTL，貢獻(xiàn)率分別為16.4%、20.1%和17.8%；2個(gè)與Pn相關(guān)的QTL，貢獻(xiàn)率分別為10.2%和13.7%；2個(gè)與Ci相關(guān)的QTL，貢獻(xiàn)率分別為6.7%和8.3%；1個(gè)與Tr相關(guān)的QTL，貢獻(xiàn)率9.7%。

藏川楊；歐美楊；雜交；遺傳圖譜；QTL定位；苗期性狀

林木遺傳改良的長(zhǎng)期實(shí)踐證明，基因資源及能否科學(xué)有效地選擇與利用這些資源對(duì)于育種至關(guān)重要[1]。在我國(guó)分布有豐富的鄉(xiāng)土楊樹資源，發(fā)掘、保護(hù)、利用這些極其重要的鄉(xiāng)土楊樹資源，是我國(guó)楊樹遺傳育種研究值得高度重視的方向。作為第1個(gè)被測(cè)序的木本植物，楊樹 (Populusspp.) 是研究木本植物生物學(xué)和遺傳學(xué)的模式樹種[2]，楊樹的遺傳圖譜構(gòu)建工作進(jìn)展迅速，已發(fā)表的遺傳圖譜超過13項(xiàng)，涉及白楊、青楊、黑楊三大派別，共14個(gè)種或雜種[3]。早在1993年，Liu等以美洲黑楊 (P.deltoides) 5個(gè)全同胞家系為作圖群體，采用54個(gè)RELP和3個(gè)等位酶標(biāo)記構(gòu)建了楊樹第1張遺傳連鎖圖譜[4]。在我國(guó)，蘇曉華等以美洲黑楊×青楊 (P.cathayana) F2代為作圖群體，采用RAPD技術(shù)構(gòu)建了我國(guó)楊樹第1張遺傳連鎖圖譜，為開展楊樹數(shù)量性狀QTL研究奠定了基礎(chǔ)[5]。之后張德強(qiáng)采用AFLP技術(shù)構(gòu)建了鄉(xiāng)土楊樹毛白楊 (P.tomentosa) 的遺傳連鎖圖譜，為毛白楊遺傳改良奠定了理論基礎(chǔ)[6]。盡管楊樹遺傳圖譜構(gòu)建工作已取得顯著進(jìn)展，但在我國(guó)尚有不少鄉(xiāng)土楊樹資源未被開發(fā)。

藏川楊 (P.szechuanicavar.tibetica) 是一種位于青藏高原的青楊組鄉(xiāng)土樹種，也是我國(guó)特有的楊樹，是西南地區(qū)分布海拔高的楊樹樹種之一，其分布地區(qū)環(huán)境多變，能夠很好地適應(yīng)高原地區(qū)環(huán)境，具有抗低溫、低氧等抗性[7]。然而迄今為止，利用藏川楊作為親本進(jìn)行雜交育種鮮有報(bào)道。本研究以藏川楊為親本與歐美楊 (P.euramericana) 雜交獲得生長(zhǎng)量大、生長(zhǎng)快速、具有較強(qiáng)抗逆性的雜交子代508株，并以保留的427株為作圖群體，采用SSR標(biāo)記構(gòu)建了遺傳連鎖圖譜，并對(duì)生長(zhǎng)、光合等性狀進(jìn)行了QTL分析。研究結(jié)果為進(jìn)一步開發(fā)利用藏川楊基因資源奠定了工作基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

歐美楊I(lǐng)-108是歐洲黑楊 (P.nigra) 和美洲黑楊的雜交品種，林木良種編號(hào)為國(guó)R-SC-PE-029-2002[8]，具有顯著的速生特性，本試驗(yàn)中作為母本。藏川楊西南地區(qū)在低緯度高海拔地區(qū)廣泛分布的鄉(xiāng)土樹種，具有抗寒的特性，本試驗(yàn)中作為父本。通過人工雜交，得到508個(gè)雜交子代單株。

1.2研究方法

1.2.1雜交群體構(gòu)建

在平均溫度為20～25 ℃的溫室下，對(duì)采集的藏

川楊雄株花枝進(jìn)行水培，收集花粉并干燥于4 ℃儲(chǔ)藏。隨后對(duì)雌株花枝進(jìn)行水培，待雌花序柱頭發(fā)亮?xí)r進(jìn)行人工授粉3次。共得到雜交子代508株，由于后期管理導(dǎo)致部分雜交成苗數(shù)損失，最終選用427個(gè)子代為測(cè)定群體。

1.2.2DNA提取與濃度檢測(cè)

分別摘取親本和雜交子代植株頂端幼嫩葉片1～2片，用改良的CTAB提取DNA[9]。用紫外分光光度計(jì) (Pharmcia, MLTROSPEC Ⅲ) 測(cè)定DNA濃度。采用1.0%瓊脂糖凝膠電泳確定DNA的質(zhì)量，用凝膠成像系統(tǒng)觀測(cè)電泳結(jié)果。

1.2.3SSR分子標(biāo)記分析

使用毛細(xì)管電泳技術(shù)代替?zhèn)鹘y(tǒng)的聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)，毛細(xì)管電泳技術(shù)采用不同顏色的熒光染料標(biāo)記SSR引物，隨后進(jìn)行毛細(xì)管電泳，通過GeneMarker軟件讀取、分析數(shù)據(jù)。采用70對(duì)4種不同顏色的帶TP-M13 (tailed primer-M13) 對(duì)SSR引物進(jìn)行標(biāo)記。試驗(yàn)中的楊樹引物來(lái)自北京林業(yè)大學(xué)計(jì)算生物學(xué)中心，選取4個(gè)子代，篩選了300對(duì)SSR引物。

1.2.4苗期生長(zhǎng)性狀與光合特性的測(cè)定

雜交試驗(yàn)于北京林業(yè)大學(xué)溫室進(jìn)行，日平均溫度為20～25 ℃，平均濕度為50%～70%。對(duì)選取的427個(gè)子代進(jìn)行株高測(cè)定；采用美國(guó)Lico-6400光合作用分析系統(tǒng)測(cè)定葉片凈光合速率 (Pn)、胞間CO2濃度 (Ci)、蒸騰速率 (Tr) 等指標(biāo)。設(shè)定光照強(qiáng)度為1 400 μmol/(m2·s)，每天重復(fù)3次，連續(xù)測(cè)定3 d。對(duì)選取的無(wú)性系子代進(jìn)行同種無(wú)性系不同葉片Pn的測(cè)定，確定測(cè)定光合作用指標(biāo)時(shí)的葉片最佳位置。采用SPSS 16.0軟件對(duì)雜交子代株高及光合生理指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析。

1.2.5構(gòu)建遺傳圖譜及定位QTL

遺傳距離用Mapmaker 3.0軟件計(jì)算以確定染色體上的標(biāo)記順序。以QTL存在和不存在該位置的2種可能性之比，將比值取以10為底的對(duì)數(shù)為L(zhǎng)OD值，當(dāng)LOD ≥ 3.0，重組率 < 0.5時(shí)，根據(jù)SSR標(biāo)記構(gòu)建每條染色體的框架，用Kosambi函數(shù)將標(biāo)記之間的重組交換率換算為遺傳圖距單位 (cM)。依據(jù)標(biāo)記順序、標(biāo)記間的距離和連鎖群，用Genemap軟件繪制標(biāo)記連鎖圖譜。采用MAPMAKER/QTL 1.1軟件進(jìn)行QTL定位分析，QTL的基因作用方式按照Stuber等來(lái)執(zhí)行[10-11]。

2　結(jié)果與分析

2.1楊樹株高表型性狀及差異分析

作為重要的數(shù)量性狀，株高在玉米 (Zeamays)、大麥 (Hordeumvulgare)、大豆 (Glycinemax) 等農(nóng)作物中已進(jìn)行了QTL定位分析，并且其也是影響木材材積的重要因素[12-14]。本試驗(yàn)采用SPSS 16.0

軟件對(duì)雜交子代株高及光合生理指標(biāo)進(jìn)行差異顯

著性分析。子代株高 (hs) 與單葉光合速率 (Pn) 相關(guān)系數(shù)為0.368，與蒸騰速率 (Tr) 相關(guān)系數(shù)為0.359，有極顯著相關(guān)性，株高與胞間CO2濃度 (Ci) 相關(guān)系數(shù)為0.172，無(wú)顯著相關(guān)性。將子代的hs、Pn、Ci、Tr等特征指標(biāo)進(jìn)行頻率分布分析，均呈偏度小于2的單峰分布 (圖1所示)，其基本符合正態(tài)分布，可用于QTL定位分析。

圖1雜交子代表型性狀頻率分布分析

Fig.1Frequency distribution analysis of phenotypes variation in hybrid progeny

2.2SSR引物多態(tài)性分析及遺傳圖譜構(gòu)建

根據(jù)已有的SSR反應(yīng)體系，從300對(duì)引物通過4個(gè)子代篩選出多態(tài)性好的70對(duì)引物，然后用這些引物進(jìn)行遺傳圖譜的構(gòu)建，共產(chǎn)生了80個(gè)SSR標(biāo)記。用MAPMAKER 3.0軟件對(duì)產(chǎn)生的標(biāo)記進(jìn)行兩點(diǎn)連鎖分析，得到連鎖群的總數(shù)量以及每個(gè)連鎖群的最佳順序。共得到6個(gè)標(biāo)記數(shù)目大于4的大連鎖群，三聯(lián)體8個(gè)和連鎖對(duì)5個(gè)。構(gòu)建的遺傳圖譜框架圖的總圖距為751.6 cM，遺傳圖譜的總長(zhǎng)度為969.1 cM，平均標(biāo)記數(shù)為6.2個(gè)，平均間距為25.14 cM，每個(gè)連鎖群上的標(biāo)記數(shù)為4～37個(gè) (表1)。

表1　歐美楊 × 藏川楊遺傳圖譜標(biāo)記

圖2歐美楊 × 藏川楊遺傳連鎖圖譜

Fig.2The genetic linkage map ofP.euramericana×P.szechuanicavar.tibetica

2.3株高、光合速率、胞間CO2濃度及蒸騰速率的QTL分析

根據(jù)所作圖譜和表型數(shù)據(jù)，利用MAPMAKER/

QTL 1.1軟件對(duì)雜交子代苗期性狀進(jìn)行QTL分析，檢測(cè)到與株高、Pn、Ci、Tr有關(guān)的QTL共8個(gè) (表2)。共檢測(cè)到3個(gè)與株高有關(guān)的QTLs，前兩者分別位于group1連鎖群上6.3 cM和32.4 cM處，總貢獻(xiàn)率為36.5%。第3個(gè)與株高有關(guān)的QTL位于group4連鎖群上20.3 cM處，貢獻(xiàn)率為17.8%。檢測(cè)到2個(gè)與Pn有關(guān)的QTLs，分別位于group2連鎖群24.3 cM處、group3連鎖群16.7處，貢獻(xiàn)率分別為10.2%、13.7%。檢測(cè)到2個(gè)與Ci有關(guān)的QTLs，分別位于group1連鎖群12.7 cM處、group5連鎖群5.7 cM處，貢獻(xiàn)率分別為6.7%、8.3%。檢測(cè)到一個(gè)與Tr有關(guān)的QTL，位于group1連鎖群29.8 cM處，貢獻(xiàn)率為9.7%。

表2　歐美楊 × 藏川楊雜交子代的QTLs分析結(jié)果

注： A為當(dāng)顯性勢(shì)d/a=0～0.20時(shí)為加性方式；PD為當(dāng)顯性勢(shì)d/a=0.21～0.80時(shí)為部分顯性方式；D為當(dāng)顯性勢(shì)d/a=0.81～1.2時(shí)為顯性方式；OD為當(dāng)顯性勢(shì)d/a>1.20時(shí)為超顯性方式。

3　結(jié)論與討論

我國(guó)楊樹資源十分豐富，鄉(xiāng)土楊樹資源的遺傳圖譜構(gòu)建工作對(duì)于開發(fā)利用我國(guó)楊樹資源十分重要。張德強(qiáng)等利用AFLP標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建了我國(guó)鄉(xiāng)土樹種毛白楊的遺傳連鎖圖譜，包括218個(gè)標(biāo)記，全場(chǎng)2 683 cM，覆蓋毛白楊全基因組87%[6]。李博等利用毛白楊與毛新楊 (P.tomentosa×P.bolleana) 的F1代回交群體，構(gòu)建了根萌苗和木質(zhì)部的2張轉(zhuǎn)錄組圖譜，并對(duì)生長(zhǎng)、生理和木材品質(zhì)的28個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行了QTL分析[3]。選擇遺傳背景差別大的楊樹親本進(jìn)行雜交，構(gòu)建株系間遺傳差異明顯的作圖群體是決定遺傳連鎖圖譜中標(biāo)記選擇和標(biāo)記密度的重要基礎(chǔ)[15]。當(dāng)遺傳圖譜分子標(biāo)記平均間距在10～20 cM 就可以進(jìn)行QTL初級(jí)定位[16]。藏川楊是我國(guó)西南地區(qū)低緯度高海拔地區(qū)廣泛分布的鄉(xiāng)土樹種，具有抗寒、干性通直的優(yōu)良特性。歐美楊I(lǐng)-108具有速生、抗旱等優(yōu)良特性。本試驗(yàn)以歐美楊 × 藏川楊雜交子代427個(gè)單株為作圖群體，采用SSR標(biāo)記，構(gòu)建的楊樹遺傳圖譜的長(zhǎng)度為969.1 cM，包含了80個(gè)SSR標(biāo)記的6個(gè)大連鎖群。根據(jù)Hulbert等提出的公式進(jìn)行估算，基因組長(zhǎng)度約為1 155 cM。本研究中構(gòu)建的圖譜總長(zhǎng)度覆蓋基因組約為83.9%，框架圖覆蓋基因組約為65.1%。導(dǎo)致本試驗(yàn)覆蓋基因組范圍較小的主要原因可能是采用的SSR標(biāo)記數(shù)量較少，以及標(biāo)記類型單一，這也是造成未連鎖標(biāo)記比例較大 (11.3%) 的主要原因。下一步工作可通過增加SSR標(biāo)記，結(jié)合AFLP標(biāo)記乃至組學(xué)數(shù)據(jù)增加遺傳圖譜的飽和度。

國(guó)內(nèi)外專家對(duì)許多農(nóng)作物的株高進(jìn)行了QTL定位分析，如大豆 (Glycinemax)、玉米 (Glycinemax)[17-18]等，表明株高是影響植物光合等生理過程的重要因素。株高代表了樹木的材積及生長(zhǎng)過程，因此找出與株高相關(guān)的QTL至關(guān)重要，可為提高育種效率奠定基礎(chǔ)[7]。光合作用是綠色植物能量和有機(jī)物質(zhì)的來(lái)源，是植物成長(zhǎng)的決定性因素之一。為了更好地對(duì)楊樹遺傳的改良，需對(duì)其光合指標(biāo)進(jìn)行QTL定位。本研究對(duì)株高、單葉光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度等性狀進(jìn)行QTL定位。雜交子代的平均株高為644.9 mm，極值為22～1 490 mm，變異系數(shù)為0.43；平均單葉光合速率為19.37 μmol/(m2·s)，極值為9.54～28.92 μmol/(m2·s)，變異系數(shù)為0.16；胞間CO2濃度平均值為294.04 μmol/mol，極值為155.87～428.62 μmol/mol，變異系數(shù)為0.15；平均蒸騰速率為3.8 mol/(m2·s)，極值為0.68～6.96 mol/(m2·s)，變異系數(shù)為0.28。數(shù)據(jù)表明株高的變異系數(shù)最大，胞間CO2濃度的最小。對(duì)4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行頻率分布分析，均符合正態(tài)分布，可用于QTL定位。本試驗(yàn)采用區(qū)間作圖法，用MAPMAKER軟件，其依賴于完整的遺傳圖譜LOD值。LOD值與作圖群體的種類和大小密切相關(guān)，LOD值通常與作圖群體大小成正比[17]。但由于所用的標(biāo)記數(shù)少，且集中在幾條染色體，導(dǎo)致構(gòu)建的連鎖群遠(yuǎn)少于楊樹的染色體條數(shù)，綜合考慮，LOD值取為2[18]。試驗(yàn)群體為427，所定位的8個(gè)QTL中只有1個(gè)是超顯性方式，其余分別為加性方式、顯性方式和部分顯性方式。研究表明，超顯性方式的比重與群體的大小成反比，群體的大小決定了QTL定位的可靠性和準(zhǔn)確性。因此，在育種中要重視QTL的超顯性效應(yīng)。圖譜的標(biāo)記密度與QTL定位也關(guān)系密切，標(biāo)記密度要適中。除此之外，影響QTL的因素還包括控制該性狀的QTL環(huán)境影響、遺傳特性和實(shí)驗(yàn)誤差等[19-20]。

本研究利用我國(guó)特有的鄉(xiāng)土楊樹藏川楊為父本，以歐美楊I(lǐng)-108為母本構(gòu)建了作圖群體，獲得一批新的種質(zhì)資源，利用該群體初步構(gòu)建了遺傳圖譜，并對(duì)苗期生長(zhǎng)、光合等相關(guān)性狀進(jìn)行了QTL分析，為進(jìn)一步加密該遺傳圖譜和利用鄉(xiāng)土藏川楊基因資源開展分子輔助育種工作奠定了基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯張坤)

Mapping of QTLs in Hybrid Progeny ofPopuluseuramericanaandPopulusszechuanicavar.tibetica

Li Juan1, Guo Bin1,2, An Xinmin1

(1. National Engineering Laboratory for Tree Breeding, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2. Shanxi Academy of Forestry Sciences, Taiyuan Shanxi 030012, China)

A population including 427 germplasm resources, crossed by female parentPopuluseuramericanaI-108 and male parentPopulusszechuanicavar.tibeticawere used to construct the genetic linkage map in seedling stage. The map contains 37 SSR makers and 6 linkage groups spanning 969.1 cM with an average of 25.14 cM between markers. Genemap software was used to draw the marker linkage map. The four phenotype indicators of height (hs), single leaf photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr) are in line with normal distribution. The interval mapping method of software package MAPMAKER were used to map andanalyze QTLs. 8 QTLs were detected for seedling growth and photosynthetic trait. 3 QTLs were detected for seedling height which explained 16.4%, 20.1% and 17.8% of the phenotypic variation. 2 QTLs were detected for photosynthetic rate which explained 10.2% and 13.7% of the phenotypic variation. 2 QTLs were detected for Intercellular CO2concentration which explained 6.7% and 8.3% of the phenotypic variation. 1 QTL was detected for transpiration rate which explained 9.7% of the phenotypic variation.

Populusszechuanicavar.tibetica,Populuseuramericana, artificial hybridization, genetic map, QTL locationing, seedling trait

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 05. 002

2016-01-27

國(guó)家 “十二五” 科技支撐項(xiàng)目 (2012BAD01B0302) 資助。

安新民 (1968—)，男，博士，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向：林木功能基因組學(xué)與分子育種。Email: anxinmin@bjfu.edu.cn。

S722.3

A

2095-1914(2016)05-0010-06

第1作者：李娟 (1986—)，女，碩士。研究方向：林木功能基因組學(xué)與分子育種。Email: lijuan3315@126.com。

共同第1作者：郭斌 (1986—)，男，碩士。研究方向：楊樹雜交育種。Email: guobin531188058@163.com。