張 振 張含國 張 磊

(東北林業(yè)大學林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040)

* 通信作者：E-mail:hanguozhang1@sina.com

紅松自由授粉子代家系生產(chǎn)力年度變異與家系選

張 振 張含國*張 磊

(東北林業(yè)大學林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040)

以黑龍江省尚志市葦河林業(yè)局青山種子園的79個紅松優(yōu)樹半同胞家系子代為對象，測定其21、25和27 a生的生長性狀。結(jié)果表明，在過半輪伐期后的紅松生長性狀以材積的增長量最大，在3個樹齡材積的變異系數(shù)最大，樹高、胸徑和材積在3個樹齡的平均變異系數(shù)分別為13.12%、22.39%和46.34%。生長性狀在21、25和27 a生均表現(xiàn)出顯著或極顯著的家系效應。生長性狀遺傳力受弱至中度的遺傳控制，相同年度內(nèi)，家系遺傳力均高于單株遺傳力。以材積做選擇目標，以20%的入選率對材積進行選擇，選出16個優(yōu)良家系的材積在21、25和27 a時的平均值分別為0.036 8、0.048 6和0.061 6 m3,分別比當年生對照(CK)高28.67%、15.02%和14.07%，本研究還初選17個優(yōu)良單株，材積的遺傳增益在20.25%～34.37%。

紅松；自由授粉家系；遺傳變異；家系選擇

紅松(Pinuskoraiensis)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)喬木，是寒溫帶針闊葉混交林的主要建群樹種，它樹干通直，材質(zhì)良好，出材率高，為中國東北地區(qū)珍貴用材樹種之一，在國際木材市場上有“王座”之美稱[1～2]。紅松作為森林群落的優(yōu)勢種和建群種，多年來一直是森林采伐首先選擇的對象，其資源越來越少[3]，而紅松的成材時間較長，報告表明天然林紅松幼齡材與成熟材的界限為35 a。相關學者根據(jù)人工林紅松的材性性能指標及力學性質(zhì)的測試比較，采用最優(yōu)分割法分析均得出：人工林紅松幼齡材與成熟材的界限為15 a，材質(zhì)和力學性質(zhì)指標總體上表現(xiàn)均為幼齡材質(zhì)低于成熟材[4～5]，因此，紅松人工林在生長15 a后，即達到半輪伐期后對其生長變異規(guī)律研究具有一定研究意義。深入研究紅松人工林的生長遺傳變異規(guī)律，及時調(diào)整紅松人工速生林的撫育，合理利用紅松資源已成為當務之急。

在我國，紅松大規(guī)模的遺傳改良工作開始于20世紀80年代，試驗材料主要以天然紅松林為選擇群體，按照種源區(qū)劃選擇種源或優(yōu)樹，在紅松分布區(qū)內(nèi)營建了20多個地點的初級種子園，為后期的紅松遺傳改良提供了物質(zhì)基礎。同一性狀在不同年齡之間的遺傳相關稱為A型遺傳相關，這類遺傳相關通常在半同胞家系水平下進行研究，且在半輪伐期進行家系選擇，其誤差可以接受[6～7]。半同胞家系水平下遺傳變異研究是通過大范圍子代和家系測定，表明生長性狀在半同胞自由授粉子代家系之間存在顯著的差異，進而利用加性遺傳變異進行選擇，使遺傳增益最大化。前期對紅松的生長性狀的研究多集中在種源變異、結(jié)實性狀、苗期生長等方面，且多以單個年度的觀測值分析[8～9]，截至目前，基于紅松生長性狀多年度間遺傳品質(zhì)分析，進行優(yōu)良家系選擇鮮有報道。本研究利用21、25及27 a的紅松生長量數(shù)據(jù)進行自由授粉家系子代測定林的生產(chǎn)力評價，研究基于材積生長量的重要遺傳參數(shù)的年度變異趨勢，為紅松的優(yōu)良家系選擇、初級種子園的去劣疏伐提供理論依據(jù)和參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為1988年黑龍江省葦河林業(yè)局營建的紅松自由授粉子代家系測定林，共有79個家系(包括一個對照，種子來源于當?shù)厣a(chǎn)對照，其余78個家系來源為黑龍江省鶴北優(yōu)樹嫁接營建的無性系種子園優(yōu)良單株)。

1.2 試驗地設置及生長量調(diào)查

子代測定林位于黑龍江省葦河林業(yè)局青山種子園，當?shù)睾０?00 m，年降水量為666.1 mm，年日照為2 552.3 h，年均溫為2.3℃，年蒸發(fā)量為1 084.4 mm，大于5℃積溫為2 753.2℃，七月均溫為21.6℃。試驗林采用完全隨機化區(qū)組設計，單行小區(qū)8株，5次重復，株行距1.5 m×2.0 m。分別于2008年(21 a)、2012年(25 a)、2014年(27 a)的5月樹體停止生長后測量樹高(m)、胸徑(cm)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

因2008年春季調(diào)查數(shù)據(jù)僅保留1、2、3區(qū)組數(shù)據(jù)，后期分析時21 a生數(shù)據(jù)采用3個重復，25、27 a生采用5個重復的調(diào)查數(shù)據(jù)。

立木材積(V)按實驗形數(shù)法[10]計算:

V=(H+3)g1.3f

(1)

式中，紅松立木平均實驗形數(shù)f為0.33。

方差分析采用以下線性模型:

Yijk=μ+Bi+Fj+B×Fij+εijk

(2)

式中，Yijk表示第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀察值，μ為總體平均值，Bi為第i個區(qū)組的區(qū)組效應，F(xiàn)j為第j個家系的家系效應，B×Fij為第j個家系和第i個區(qū)組的交互作用，εijk為機誤。

(3)

(4)

(5)

式中，S為選擇差，為性狀均值。

以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS18.0與DPS14.0統(tǒng)計軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松家系生長性狀的年度間的遺傳變異分析

表1列出了紅松家系的生長性狀在3個樹齡的均值表現(xiàn)及變異趨勢，分別比較樹高、胸徑、材積在6年間的生長量，樹高增長2.93 m(8.20～11.13 m)，胸徑增長2.93 cm(14.13～17.06 cm)，材積增長0.025 1 m3(0.031 3～0.056 4 m3)，材積的增長量最大；同時，分別將25與21 a生、27與25 a生的生長量比較，均表明材積的增長率最大，分別為39.94%、22.34%，胸徑的增長率為13.09%、6.77%，樹高的增長率為13.66%、19.42%。

研究家系樹高、胸徑、材積的變異表明，生長性狀在21 a生時的變異系數(shù)均較后期生長的變異系數(shù)稍大，且隨樹齡的增加呈微弱遞減的變異趨勢；且在3個樹齡段中，均表現(xiàn)出材積的變異系數(shù)最大，樹高、胸徑、材積在3個樹齡的平均變異系數(shù)分別為13.12%、22.39%、46.34%。方差分析結(jié)果表明，紅松生長性狀在21、25、27 a生均表現(xiàn)出顯著或極顯著的家系效應，由家系間的變異幅度可知，21 a時樹高、胸徑、材積性狀中生長最快家系分別是最慢家系的1.31、1.39和2.06倍；25 a時樹高、胸徑、材積性狀中生長最快家系分別是最慢家系的1.30、1.38和1.95倍；27 a時樹高、胸徑、材積性狀中生長最快家系分別是最慢家系的1.29、1.37和1.40倍。與已報道的針葉樹種一致，紅松生長性狀受弱度至中等遺傳控制。相同年度內(nèi)，家系遺傳力均高于單株遺傳力，說明生長性狀(尤其是材積)在成熟材生長進程中，通過家系間選擇，仍可以達到選擇效果。

表1 紅松生長性狀方差分析

2.2 優(yōu)良家系和單株選擇

2.2.1 優(yōu)良家系選擇

本研究采用材積(兼顧樹高、胸徑)作為紅松用材林優(yōu)良家系和單株的選擇指標。紅松生長性狀受中等程度的遺傳控制，為考慮群體的遺傳多樣性水平及遺傳增益，在家系選擇中家系遺傳力較高時采用較高的入選率，反之采用較低的入選率[11]。本研究中方差分析結(jié)果表明各生長性狀家系間差異達顯著水平，且三個樹齡的當?shù)厣a(chǎn)對照(CK)的材積均低于群體均值，因此，每個樹齡皆選擇出高于群體總均值的家系作為初選家系，21、25、27 a生材積分別高于群體均值的家系同為39個。選取每個樹齡在初選群體中共有的家系(仍能保持材積生長量)作為復選家系，共計16個(表2)。本研究以20%的家系入選率對材積進行選擇，材積可獲得較高的遺傳增益，入選的16個優(yōu)良家系的材積在21、25、27 a時的平均值分別為0.036 8、0.048 6、0.0 616 m3,分別高于當年群體均值的17.57%、9.88%、9.22%，分別比當年生對照(CK)高28.67%、15.02%、14.07%(表3)。同時結(jié)合入選家系的樹高和胸徑分析可知(表3)，優(yōu)良家系樹高的遺傳增益在21、25、27 a生時分別為1.52%、1.02%、0.52%，增益隨著樹齡在逐漸降低，但沒有出現(xiàn)負增長；胸徑在21、25、27 a生時分別為2.10%、2.10%、2.10%，遺傳增益處于較穩(wěn)定的低增長水平，樹高、胸徑增益均低于材積。

表2 優(yōu)良家系均值與遺傳增益

表3 入選優(yōu)良家系與群體家系均值比較

表4 紅松優(yōu)良單株選擇

2.2.2 優(yōu)良單株選擇

在家系選擇時同時進行家系內(nèi)單株選擇，本研究表明樹高、胸徑、材積的單株遺傳力較低，因此，為取得更大的遺傳增益和豐富群體的遺傳多樣性水平，需降低入選率，提高選擇差。以27 a生材積不低于群體平均值2倍，樹高、胸徑高于平均值且每家系最多選擇一棵為約束，共選擇出17個優(yōu)良單株(表4)。材積遺傳增益在20.25%～34.37%，樹高和胸徑的遺傳增益分別在1.13%～8.25%、5.40%～9.22%，通過單株選擇能大大提高紅松生長量，同時在生產(chǎn)上可選擇優(yōu)良單株進行無性繁殖加以利用。

3 討論

目前，在紅松的遺傳改良過程中，家系和單株選擇仍然是常用的育種手段，林木的生長經(jīng)過長期的自然選擇，多數(shù)性狀存在著豐富的遺傳變異，若經(jīng)過選擇可獲得所期望的效果，如孫曉梅[12]、鄧繼峰[10]、周志春[14]等分別利用家系選擇在日本落葉松(L.kaempferi)、雜種落葉松(hybrid larch)、馬尾松等的松科樹種的遺傳改良中取得較好的改良效果。本研究利用半同胞家系的多年度生長性狀測量數(shù)據(jù)，研究紅松家系的生產(chǎn)力水平，同時探討樹齡與家系的遺傳品質(zhì)變化。紅松樹齡達到半輪伐期后的生長性狀以材積的增長量最大，證實樹齡在半輪伐期后以材積為主要指標，兼顧胸徑和樹高指標進行選優(yōu)的育種策略[13,15～16]。樹齡影響著紅松生長性狀，報道表明樹齡達到一定時期后主要以材積增長為主[15]，家系的遺傳品質(zhì)隨樹齡的增加主要以對紅松材積的影響為主，這種家系作用在林木的生長性狀中表現(xiàn)明顯[11～15,18～19]。研究變異系數(shù)表明，紅松參試家系具有豐富的遺傳資源，尤其是材積的變異系數(shù)最大；變異系數(shù)隨樹齡呈微弱的遞減趨勢，這與張謙[20]等的研究結(jié)果一致，可能與試驗林的保存率相關[21～22]。

紅松生長性狀受弱至中度的遺傳控制，家系遺傳力高于單株遺傳力，這與馬尾松[14,16,20]、櫻皮橡(Quercuspagoda)[23]和白云杉(Piceaglauca)[24～25]的研究結(jié)果一致。林木生長周期較長，尤其通過子代測定林試驗，良種選育難度較大，為縮短育種周期，一般將早期選擇作為家系選擇的有效途徑，但林木生長期的生長變化受遺傳、環(huán)境及樹齡等的多方面復雜影響，結(jié)合林木材積生長量快、慢的生長類型，研究半輪伐期后不同年齡及不同選擇強度下紅松材積的選擇效果，依然具有重要意義。半同胞家系水平下遺傳變異研究是通過大范圍子代和家系測定進行，本研究利用紅松生長性狀開展家系和單株選擇時，兼顧遺傳增益最大化及保持群體的遺傳多樣性水平，經(jīng)初選和復選，選擇出16個家系和17個單株，上述初步選出的優(yōu)良家系和單株表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢，可指導無性系種子園去劣疏伐和提供無性繁殖材料。

優(yōu)良的林木品系應是以材積生長量大，樹干通直，側(cè)枝較小，幼齡材基本密度高、材性均勻等為指標。本研究的缺陷是僅以不同樹齡的生長性狀作為選育指標，未充分考慮通直度、側(cè)枝粗、材性性狀等指標，會造成未入選家系的優(yōu)良性狀遺漏。本項研究目的是為探討紅松不同樹齡下家系遺傳品質(zhì)及家系生產(chǎn)力的變化，初步為紅松的家系選擇提供基礎，下一步工作結(jié)合目標性狀進行遺傳相關分析，提高選擇效率，同時結(jié)合育種值，提高入選優(yōu)良家系的可靠性，篩選高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)良家系。

1.王慧梅,夏德安,王文杰.紅松種源材質(zhì)性狀研究[J].植物研究,2004,24(4):495-498.

2.Lim T K.Pinuskoraiensis[M].Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants,2012.

3.馬建路,莊麗文,陳動,等.紅松的地理分布[J].東北林業(yè)大學學報,1992,20(5):40-47.

4.劉迎濤,李堅,劉一星.人工林紅松幼齡材與成熟材力學性質(zhì)的差異[J].東北林業(yè)大學學報,2004,32(4):1-2.

5.王宏偉,劉迎濤,朱成.人工林和天然林紅松幼齡材與成熟材的界定及解剖、物理性質(zhì)的比較[J].東北林業(yè)大學學報,2005,33(3):42-43.

6.Ying C C,Morgenstern E K.Correlations of Height Growth and Heritabilities at Different Ages in White Spruce[J].Silvae Genetica,1979,28(5-6):180-185.

7.Teich A H,Khalil M A K,et al.Predicting potential volume growth by progeny testing white spruce plus trees[M].Ed By Canada Forest Service,Bi-monthly Res Notes,1973,29:2728.

8.吳曉紅,劉英甜,宮婕.長白山和小興安嶺地區(qū)紅松種子形態(tài)特征與成分比較研究[J].林產(chǎn)化學與工業(yè),2011,31:79-82.

9.張振,張含國,周宇,等.紅松多無性系群體的種實性狀變異研究[J].北京林業(yè)大學學報,2015,37(2):67-78.

10.鄧繼峰,張含國,張磊,等.17年生雜種落葉松遺傳變異及優(yōu)良家系選擇[J].東北林業(yè)大學學報,2010,38(1):8-11.

11.潘瓊?cè)?馬尾松自由授粉18年生子代生長狀況比較及家系選擇[J].福建農(nóng)林大學學報:自然科學版,2014,43(6):592-595.

12.周全連,楊章旗,覃開展.馬尾松自由授粉子代測定及優(yōu)良家系選擇[J].廣西科學,2001,8(1):63-65.

13.孫曉梅,張守功,方奇旺,等.日本落葉松自由授粉家系紙漿材材性遺傳變異研究[J].林業(yè)科學研究,2003,16(5):515-522.

14.周志春,金國慶,周世水.馬尾松自由授粉家系生長和材質(zhì)的遺傳分析及聯(lián)合選擇[J].林業(yè)科學研究,1994,7(3):263-268.

15.羅建勛,吳春艷,王國良,等.杉木優(yōu)樹自由授粉子代測定及優(yōu)良家系選擇[J].西南林學院學報,2009,29(4):1-4.

16.林思京.25年生馬尾松生長和木材基本密度家系變異與選擇[J].林業(yè)科學研究,2010,23(6):804-808.

17.喬納森.森林遺傳學[M].郭錫昌,胡承海,譯.北京:中國林業(yè)出版社,1981:201-207.

18.劉青華,周志春,范輝華,等.馬尾松產(chǎn)脂力與生長性狀的家系變異及優(yōu)良家系早期選擇[J].林業(yè)科學研究,2013,26(6):686-691.

19.張含國.長白落葉松生長和材質(zhì)性狀早晚相關及早期選擇[J].東北林業(yè)大學學報,1996,24(5):12-18.

20.張謙,曾令海,何波祥,等.馬尾松自由授粉家系產(chǎn)脂力的年度變化及遺傳分析[J].林業(yè)科學,2013,49(1):48-52.

21.Wu H X,Powell M B,Yang J L.Efficiency of early selection for rotation-aged wood quality traits in radiate pine[J].Annals of Forest Science,2007,64(1):1-9.

22.Kumar S,Lee J.Age-age correlations and early selection for end of-rotation wood density in radiata pine[J].Forest Genetics,2002,9(4):323-330.

23.Adams J P,Rousseau R J,Adams J C.Genetic performance and maximizing genetic gain through direct and indirect selection in cherry bark oak[J].Silvae Genetica,2007,56(2):80-87.

24.Magnussen S.Growth-Differentiation in White Spruce Crop Tree Progenies[J].Silvae Genetica,1993,42(4-5):258-266.

25.Weng Y H,Tosh K,Park Y S,et al.Application of nursery testing in long-term white spruce improvement programs[J].Northern Journal of Applied Forestry,2007,24(4):296-300.

AgeVariationsinProductivityandFamilySelectionofOpen-PollinatedFamiliesofKoreanPine(Pinuskoraiensis)

ZHANG Zhen ZHANG Han-Guo*ZHANG Lei

(State Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding,Northeast Forestry University,Herbin 150040)

With 79 open-pollinated families of Korean pine (Pinus koraiensis) collected from plus trees of Qingshan seed orchard, we tested the growth capability of 21, 25 and 27 years at Weihe Forestry Bureau of Shangzhi City, in Heilongjiang Province. The volume of wood of growth capability was the biggest at half rotation period. Coefficient of variation was the biggest in volume of wood and the averages of coefficient of variation were 13.12%, 22.39% and 46.34% in height, diameter at breast height and volume of wood for three phases of old, respectively. The results showed highly significant family effects for growth capability at 21, 25 and 27 years. The genetic variations were under middle-level genetic control, the family heritability all was apparently higher than individual heritability for three phases of old. We selected 16 superior families and 17 superior individuals according to the volume and 20% rate of selection. The averages in the volume of superior families were 0.036 8, 0.048 6 and 0.061 6 m3for three phases, respectively, and all were 28.67%, 15.02% and 14.07% more than that of CK, respectively. The genetic gain for individual volume were in 20.25%, 34.37% in 17 superior individuals.

Pinuskoraiensis;open-pollination;genetic variations;family selection

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204320)

張振(1986—)，男，助理研究員，主要從事林木遺傳改良方面的研究。

2015-10-19

S722.5

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.02.021