李世杰

(貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院 貴陽 550003)

?

貴州省東南部地區(qū)常見森林類型植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

李世杰

(貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院 貴陽 550003)

通過對貴州東南部地區(qū)常見馬尾松純林、杉木純林、馬尾松針闊混交林、杉木針闊混交林、馬尾松杉木針闊混交林、闊葉林(樹種類型)等6種森林類型的植物葉片的N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征分析，結(jié)果顯示：葉片N含量的算數(shù)平均數(shù)分別為13.1503g·kg-1；葉片P含量的幾何平均數(shù)為1.2410g·kg-1；葉片N:P的算數(shù)平均數(shù)分別為15.8096；針葉林和闊葉林與針闊混交林的葉片N、P含量及N:P存在顯著差異，針葉林和闊葉林的N含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于針闊混交林，而針闊混交林P含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于針葉林和闊葉林；不同生活型(喬木、灌木、草本)葉片N、P含量及N:P差異不明顯。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；N；P；限制元素；森林類型；貴州省東南部

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(Ecological stoichiometry)是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡的科學(xué)以及元素平衡對生態(tài)交互作用影響的一種理論，這一研究領(lǐng)域使得生物學(xué)科不同層次(分子、細(xì)胞、有機(jī)體、種群、生物系統(tǒng)和全球尺度)的研究理論能夠有機(jī)地統(tǒng)一起來[1～4]。國外在生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究起步比國內(nèi)早，主要開展了生態(tài)系統(tǒng)分析、消費(fèi)者驅(qū)動的養(yǎng)分循環(huán)、生物養(yǎng)分的限制、森林演替與退化以及全球氮磷生物地球化學(xué)循環(huán)等領(lǐng)域的研究，并已取得了豐富的成果[4]。

植物根、莖、葉中的養(yǎng)分含量來自于土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植被養(yǎng)分需求間的動態(tài)平衡，在特定區(qū)域植被養(yǎng)分會趨向于一個固定值。N、P作為植物生長的必需礦物元素和生態(tài)系統(tǒng)常見的限制元素，在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系，二者之間具有重要的交互作用，通過對植被體內(nèi)氮磷的化學(xué)計(jì)量學(xué)研究，可以用來判斷有機(jī)體生長、發(fā)育或繁殖的元素類型[4]。植被N:P的指示意義在于確定植物生產(chǎn)受到哪種元素的限制作用．在P素相對稀缺、N素相對豐富的生境中，植物體的N:P相對較高；相反，在N素稀缺、P素豐富的生境中，植物體的P含量會顯著升高，從而降低了植被的N/P[5]。

貴州省東南部是我省的主要木材產(chǎn)區(qū)，也是全國28個重點(diǎn)木材產(chǎn)區(qū)之一，素有“森林之州”的美譽(yù)，也是我省林業(yè)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展較為成功的區(qū)域之一。本文選擇貴州省東南部常見的馬尾松林、人工杉木林、馬尾松闊葉混交林、杉木闊葉混交林、馬尾松杉木闊葉混交林和闊葉林6種森林類型，進(jìn)行養(yǎng)分含量分析，比較不同森林類型和不同生活型植物葉片的N、P元素的計(jì)量分布格局及響應(yīng)特征，探討貴州省東南部樹木生長受N、P元素限制情況，并探討生長型及系統(tǒng)發(fā)育對植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響，為深入揭示不同森林類型生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特性的調(diào)控機(jī)理和植物養(yǎng)分適應(yīng)策略等提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域包括貴州省黔東南苗族侗族自治州的16個縣和黔南布依族苗族自治州的三都縣。地理坐標(biāo)為107°18′～109°36′，北緯25°19′～20°32′。西部、西北部主要為丘陵?duì)畹椭猩?，向東為低中山、低山和丘陵，平均海拔772米。最高海拔2179米，位于雷山縣雷公山主峰；最低海拔148米，位于黎平縣地坪鄉(xiāng)水口河出省界處。氣候?qū)賮啛釒嘏瘽駶櫦撅L(fēng)氣候，年降雨量1200mm左右，年平均無霜期270～330天之間，年平均氣溫16℃，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，氣候資源較為優(yōu)越。森林以人工馬尾松林和杉木林所占面積最大，其余為針闊葉混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉林等。

共設(shè)置樣地67個，樣地大小根據(jù)立地條件和地形限制分別設(shè)置20m× 30m或20m× 20m。各森林類型樣地數(shù)量根據(jù)分布面積、代表性和可達(dá)性確定：馬尾松人工林6個，杉木人工林15個，闊葉次生林27個，針闊混交林19個。

1.2 樣地布設(shè)及采樣

樣地布設(shè)：針對本次研究選擇的馬尾松、杉木及常見闊葉林森林群落，在具有代表性地段布設(shè)樣地標(biāo)準(zhǔn)樣地(10m×10m)。天然林樣地對DBH≥5cm的喬木樹種進(jìn)行每木檢尺，次生或人工幼齡林樣地對DBH ≥2cm的喬木樹種進(jìn)行每木檢尺。

喬木葉片樣本采集：對樣地內(nèi)的優(yōu)勢樹種按大、中、小徑級進(jìn)行分類，共選擇3～5株樣木，然后伐倒標(biāo)準(zhǔn)木，將標(biāo)準(zhǔn)木樹冠3等分后，分別上、中、下3部分選擇標(biāo)準(zhǔn)枝，采集葉片樣品，每個樣品鮮重300g。

灌木葉片樣本采集：在樣地內(nèi)部選擇代表性區(qū)域設(shè)置3個2m × 2 m的樣方，將樣方內(nèi)所有灌木全部采割后，把所有葉片全部混合，取約300g代表性樣本。

草本葉片樣本采集：在灌木調(diào)查的樣方(2m × 2m)內(nèi)，圍取1個1m × 1m的代表性小方框，將方框內(nèi)所有植物全部收獲后，將地上部分混合取300g代表性樣本。

1.3 樣品室內(nèi)測定、處理和化學(xué)分析方法

所有植物樣品現(xiàn)地密封在塑料封口袋內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，在烘箱內(nèi)110 ℃殺青30min，然后在65 ℃烘至恒重后粉碎，過0.1 mm篩，裝瓶，貯存。分析項(xiàng)目為植物葉片的全氮、全磷含量，全N用凱氏定氮法測定，全P用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測定[6]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2003和用SPSS 13.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。對植物葉片的N、P含量和元素計(jì)量比進(jìn)行K-S正態(tài)分布檢驗(yàn)。如符合正態(tài)分布，則用算術(shù)平均數(shù)表示總體的大小；如不符合，則通過對數(shù)轉(zhuǎn)換以改善數(shù)據(jù)的正態(tài)性, 并用幾何平均數(shù)表示總體的大小[7]，并計(jì)算葉片各養(yǎng)分含量間的相關(guān)性。采用單因素方差分析方法分別分析不同森林類型及不同生長型(喬木、灌木、草本)之間植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的差異．分析前將不同林分、不同生活型的植物N、P含量和N/P均取常用對數(shù)，以滿足數(shù)據(jù)正態(tài)分布的要求[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片的養(yǎng)分特征

由于植物葉片的P含量和和N:P不符合正態(tài)分布(K-S檢驗(yàn)，p<0.05)，故用幾何平均數(shù)反映樣本的統(tǒng)計(jì)特征；植物葉片N含量符合正態(tài)分布(K-S檢驗(yàn)，p>0.05)，算術(shù)平均數(shù)和幾何平均數(shù)均可表示統(tǒng)計(jì)特征。統(tǒng)計(jì)結(jié)果標(biāo)明，植物葉片N含量的算術(shù)平均數(shù)分別為13.1503g·kg-1；葉片P含量的幾何平均數(shù)為1.2410g·kg-1；植物葉片N:P的幾何平均數(shù)為7.6213(表1)。

植物葉片N含量與P含量有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；葉片N含量與N:P有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，葉片P含量與N:P有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表2)。

表1 貴州省東南部植物葉片養(yǎng)分的統(tǒng)計(jì)特征

A.M.,算術(shù)平均數(shù)；SD,標(biāo)準(zhǔn)偏差；CV,變異系數(shù)；G.M.,幾何平均數(shù)；MAX,最大值；MIN,最小值；p,K-S 檢驗(yàn)p值;SD,標(biāo)準(zhǔn)偏差;**,p < 0.01; *,p < 0.05。

表2 葉片N、P和N:P的相關(guān)性(n=67)

**, p < 0.01; *, p <0.05。

2.2 不同森林類型植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征

單因素方差分析表明，馬尾松林、杉木林和闊葉林植物葉片N含量分別與馬尾松闊葉混交林、杉木闊葉混交林、杉木馬尾松闊葉混交林的N含量存在顯著(p<0.05)或極顯著差異(p<0.01)；杉木馬尾松闊葉混交林植物葉片N含量與馬尾松林、杉木林、馬尾松闊葉混交林、杉木闊葉混交林闊葉林植物葉片的N含量均存在顯著(p<0.05)或極顯著差異(p<0.01)；其它森林類型植物葉片的N含量差異不顯著(p>0.05)。不同森林類型植物葉片N含量依次為：闊葉林>杉木林>馬尾松林>杉木馬尾松闊葉混交林>馬尾松闊葉混交林>杉木闊葉混交林。

馬尾松闊葉混交林、杉木闊葉混交林植物葉片的P含量分別與馬尾松林、杉木林、杉木馬尾松闊葉混交林、闊葉林植物葉片的P含量存在極顯著差異(p<0.01)；杉木馬尾松闊葉混交林與闊葉林植物葉片的P含量存在顯著差異(p<0.05)；其它森林類型植物葉片的N含量差異不顯著(p>0.05)。不同森林類型植物葉片P含量依次為：馬尾松闊葉混交林>杉木闊葉混交林>杉木馬尾松闊葉混交林>杉木林>馬尾松林>闊葉林。

馬尾松闊葉混交林、杉木闊葉混交林植物葉片的N:P分別與馬尾松林、杉木林、杉木馬尾松闊葉混交林、闊葉林植物葉片的N:P存在極顯著差異(p<0.01)；杉木林和杉木馬尾松闊葉混交林的植物葉片的N:P存在極顯著差異(p<0.01)；其它森林類型植物葉片的N含量差異不顯著(p>0.05)。不同森林類型植物葉片N:P依次為：闊葉林>杉木林>馬尾松林>杉木馬尾松闊葉混交林>杉木闊葉混交林>馬尾松闊葉混交林。(表3)

表3 不同森林類型植物葉片N、P含量和N:P

A.M.，算術(shù)平均數(shù)；CV，變異系數(shù)；G.M.，幾何平均數(shù)；n，樣品數(shù)；不同字母表示平均值間差異顯著。

2.3 不同生活型植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征

單因素方差分析標(biāo)明，不同生活型(喬木、灌木、草本)植物葉片N、P含量及N:P差異不顯著(p<0.05)。灌木植物葉片N、P含量及N:P最高，其N含量算術(shù)平均數(shù)為16.0532g·kg-1，P含量的幾何平均數(shù)為1.421 g·kg-1，N:P的幾何平均數(shù)為8.1944；草本植物葉片N、P含量最小，其N含量的算術(shù)平均數(shù)為9.9960g·kg-1， P含量的幾何平均數(shù)為0.9617g·kg-1；喬木和草本植物葉片N:P略低于灌木植物葉片N:P，分別為7.2599 g·kg-1、7.5102 g·kg-1(表4)。

表4 不同生活類型植物葉片N、P含量和N:P

A.M.，算術(shù)平均數(shù)；CV，變異系數(shù)；G.M.，幾何平均數(shù)；n，樣品數(shù)；不同字母表示平均值間差異顯著。

3 討論

3.1 植物葉片的養(yǎng)分特征

與以往研究結(jié)果(表5)相比，本研究結(jié)果的植物葉片N含量的算術(shù)平均數(shù)低于全國的平均水平20.24g·kg-1[8]，也低于全球平均水平18.34 g·kg-1[9]或17.66 g·kg-1[10]；植物葉片P含量的幾何平均數(shù)微高于全國平均水平1.21g·kg-1[8]，但低于全球平均水平1.42 g·kg-1[9]或1.58 g·kg-1[10]；植物葉片N：P的幾何平均數(shù)明顯低于全國的平均水平14.4g·kg-1[8]以及全球平均水平13.28g·kg-1[9]或12.90 g·kg-1[10]。以往研究表明，在全球尺度或全國尺度上，植物葉片N含量隨緯度降低(或者年均溫增加)而呈現(xiàn)減少的趨勢[10，11]。與大尺度的研究相比，貴州省東南部葉片N含量的值偏低，可能與本研究區(qū)域所處緯度偏低有關(guān)。以往陸生植物和草原植物研究表明，植物葉片P含量與土壤P含量顯著相關(guān)[11，12]。貴州省東南部區(qū)域氣候高溫多雨，土壤富鋁化作用強(qiáng)烈，淋溶嚴(yán)重，閉蓄態(tài)磷所占比例高，此區(qū)域的全P含量相

表5 貴州省東南部和其他研究區(qū)域的植物葉片N、P及N/P計(jì)量比較

A.M., 算術(shù)平均數(shù); G.M., 幾何平均數(shù); CV, 變異系數(shù)。

對較低，這可能是貴州省東南部地區(qū)植物葉片P含量和N:P相對較低的原因。

從植物個體到生態(tài)系統(tǒng)的各個層次上，C、N、P都是相互作用的[13]，因而植物葉片N、P含量有很好的相關(guān)性。本研究結(jié)果的植物葉片N含量與P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而植物葉片的N、P含量分別與N:P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系和極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表2)，從這個意義上來說，N:P比的變化同時受植物葉片N、P含量的影響。

根據(jù)植物葉片氮磷比判斷土壤營養(yǎng)狀況是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)應(yīng)用的一個重要方面[3]。然而，研究區(qū)域、生長階段及植物種類的差異都會影響氮磷比臨界值的變化[3，15]。當(dāng)N:P低時，意味著植物生長受N限制，N:P高時表示受P限制，然而N:P的閾值至今還沒有明確的界定[15]。在水生和濕地生態(tài)系統(tǒng)中，人們常以N:P為14和16作為評判的標(biāo)準(zhǔn)，小于前者則認(rèn)為N是限制性元素，大于后者則認(rèn)為P是限制性元素。有關(guān)陸生生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制性研究則不統(tǒng)一，差異很大。Güsewell在綜述了大量研究結(jié)果后提出：N/P < 10時，增加N的輸入可以提高植被的生物量； N/P > 20時，增加P的輸入可以提高植被的生物量；當(dāng)比值處于兩者之間時，則關(guān)系不明顯，即認(rèn)為受到N、P的共同限制[14]。按照此閾值進(jìn)行分析，本研究植物的生長受N限制較大。

3.2 不同森林類型植物葉片N、P含量及N:P

馬尾松林、杉木林和闊葉林植物葉片的N、P含量及N:P之間無顯著差異，但是與馬尾松闊葉混交林、杉木闊葉混交林和馬尾松杉木闊葉混交林均表現(xiàn)出了顯著的差異。馬尾松林、杉木林和闊葉林植物葉片的N含量及N:P遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于馬尾松闊葉混交林、杉木闊葉混交林和馬尾松杉木闊葉混交林，而馬尾松林、杉木林和闊葉林植物葉片的P含量又遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于馬尾松闊葉混交林、杉木闊葉混交林和馬尾松杉木闊葉混交林。說明針闊混交林改變了單一純林植物葉片N、P含量及N:P，從而改變了植物生長的受控特征，體現(xiàn)了葉片屬性間的經(jīng)濟(jì)策略[15]，但是針闊混交林怎樣改變?nèi)~片N、P含量及N:P，需要對不同樹種混交、不同的混交方式和不同的混交比例等進(jìn)行廣泛的、更深層次的研究。

3.3 不同生活類型植物葉片N、P含量及N:P

本研究結(jié)果表明，不同生活類型(即喬木、灌木、草本)植物葉片N、P含量及N:P差異不明顯，說明影響植物葉片N、P和N:P的因素非常復(fù)雜，一方面依賴于利用價值較高的營養(yǎng)元素的濃度；另一方面，在物種之間和營養(yǎng)物質(zhì)匱乏的地區(qū)其響應(yīng)過程有所不同[10]。草本植物的葉片N、P含量低于喬木與灌木的植物葉片N、P含量，而喬木與灌木的植物葉片N、P含量差別不大。說明森林內(nèi)的草本植物吸收同等單位養(yǎng)分產(chǎn)生的生物量低于喬木與灌木，即木本植物具有較高的養(yǎng)分利用效率[16]。

[1]Stemer R W，Elser J J. Ecological Stoichiometry：the biology of elements from molecules to the biosphere[M]. Princeton：Princeton University Press，2002.

[2] Zhang LX, Bai YF, Han XG (2003). Application of N : P stoichiometry to ecology studies[J]. Acta Botanica Sinica，45，1009～1018.

[3]曾德慧，陳廣生.生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)：復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索[J].植物生態(tài)學(xué)報，2005，29(6)：1007～1019.

[4]王紹強(qiáng)，于貴瑞.生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)報，2008，28(8)：3937～3947.

[5] 王晶苑，王紹強(qiáng)，李紉蘭，等.中國四種森林類型主要優(yōu)勢植物的C:N:P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].植物生態(tài)學(xué)報，2011，35(6)：87～595.

[6] 魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2000.

[7] 任書杰，于貴瑞，陶波，等.中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究[J].環(huán)境科學(xué)，2007，28(12)：2665～2673.

[8]Han W X，F(xiàn)ang J Y，Guo D L，et al．Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]．New Phytdngist，2005，168：377～385．

[9]Reich P B，Oleksyn J．Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J]．Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101：11001～11006．

[10]Elser JJ，F(xiàn)agan W F，Denno R F，et al． Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J]．Nature，2000，408：578～580．

[11]Han W X，F(xiàn)ang J Y，Guo D L，et al．Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]．New Phytdngist，2005，168：377～385．

[12]He JS, Wang L, Flynn DFB, Wang XP, Ma WH, Fang JY (2008). Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes. Oecologia，155，301～310.

[13]賀金生，韓興國.生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)：探索從個體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34(1)：2～6.

[14]Güsewell S (2004). N : P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance. New Phytologist，164，243～266.

[15]Wright IJ，Reich PB，Westoby M，Ackerly DD，Baruch Z，Bongers F，Cavender-Bares J，Chapin T，Cornelissen JHC，Diemer M，F(xiàn)lexas J，Garnier E，Groom PK，Gulias J，Hikosaka K，Lamont BB，Lee T，Lee W，Lusk C，Midgley JJ，Navas M，Niinemets ü，Oleksyn J，Osada N，Poorter H，Poot P，Prior L，Pyankov VI， Roumet C，Thomas SC，Tjoelker MG，Veneklaas EJ，Villar R (2004). The worldwide leaf economics spectrum. Nature，428，821～827.[16] 閻恩榮，王希華，郭明，等.浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林的C:N:P化學(xué)計(jì)量特征[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34(1)：48～57.

Leaf Nitrogen and Phosphorus Stoichiometry Characteristics of Common Forest Typesin Southeastern Guizhou，China

LI Shi-Jie

( Forestry Survey and Planning Institute of Guizhou province,, Guiyang ,Guizhou 550003)

The leaf N and P stoichiometry characteristics of 6 common forest types including pure Pinus massoniana, pure Chinese Fir, Pinus massoniana and broad-leaved mixed forest，Chinese Fir and broad-leaved mixed forest, Pinus massoniana and Chinese Fir and other broad-leaved mixed forest in Southeastern Guizhou was analyzed. The results showed that: the arithmetic mean of leaf nitrogen was 13.1503 g·kg-1, the geometric mean of leaf phosphorus was 1.2410g·kg-1，and the arithmetic mean of N:P was 15.8096; There were both significant differences between coniferous forest and coniferous mixed forest, and broad-leaved forest and coniferous mixed forest for leaf N，P and N：P mass ratio. Leaf N content in coniferous forest and broad-leaved forest was much higher than that in conifer and broad-leaved mixed forest, while leaf P content in conifer and broad-leaved mixed forest was far greater than that in coniferous forest and broad-leaved forest. There were not obvious differences in three life-forms (trees, shrubs, and herbs) for N, P and N: P mass ratio.

Stoichiometry; N; P; Limitative nutrient; Forest type; Southeastern Guizhou

2016-07-09

李世杰(1971～)，貴州仁懷，高級工程師。E-mail:361421397@qq.com。

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA05050205)

S718.43

B