魏 崢, 王 曉, 宋維峰, 陳治成

(1.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 昆明 650224; 2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院, 北京 100083 )

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坡位對(duì)渾善達(dá)克沙地小葉錦雞兒空間分布影響

魏 崢1, 王 曉2, 宋維峰1, 陳治成1

(1.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 昆明 650224; 2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院, 北京 100083 )

坡位對(duì)植物種子散布、繁殖和土壤水、熱與營(yíng)養(yǎng)再分配等生態(tài)、水文方面各有差異，不適坡位使其生態(tài)功能被破壞，造成水土流失、生物多樣性降低等失衡生態(tài)結(jié)構(gòu)。分析坡位對(duì)植物種群的空間分布格局的影響，有助于認(rèn)識(shí)其潛在的生態(tài)學(xué)過(guò)程、種群的生物學(xué)特性及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，為合理規(guī)劃不同坡位植被類型提供依據(jù)，對(duì)于荒漠化地區(qū)意義重大。采用空間格局分析方法，將渾善達(dá)克沙地坡位對(duì)小葉錦雞兒空間分布的影響進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：(1) 在坡上及平地部位，小葉錦雞兒種群在小尺度上呈現(xiàn)高度聚集分布，隨著尺度增大，聚集強(qiáng)度逐漸減弱，最終表現(xiàn)為隨機(jī)分布，而在坡中及坡下部位，小葉錦雞兒種群在小尺度上表現(xiàn)為均勻或隨機(jī)分布；(2) 根據(jù)冠幅、株高將小葉錦雞兒分為大苗、幼苗，從坡上、坡中、坡下到平地，小葉錦雞兒大苗灌叢沙堆與小葉錦雞兒幼苗灌叢沙堆均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著尺度增大，這種關(guān)系逐漸減弱，最后表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)。

空間分布格局; 坡位; 小葉錦雞兒; 渾善達(dá)克沙地

西北干旱、半干旱地區(qū)是我國(guó)典型的荒漠系統(tǒng)，它不僅是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障,也是我國(guó)六大生物多樣性中心之一,擁有多種荒漠生態(tài)系統(tǒng)特有的科、屬、種。近年來(lái)，由于全球氣候變暖、過(guò)度放牧等不合理的土地利用政策，該地區(qū)出現(xiàn)了大規(guī)模的水土流失、荒漠化、草地退化等生態(tài)環(huán)境問(wèn)題,嚴(yán)重影響到當(dāng)?shù)鼐用竦纳?、生產(chǎn)和生活[1]。灌木是荒漠區(qū)植被的主要組成部分，作為這一區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種，在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、生態(tài)服務(wù)功能及穩(wěn)定性等方面具有重要的作用[2]，此外，灌木還是退化荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的關(guān)鍵生物資源，在發(fā)展畜牧業(yè)、改良土壤、防風(fēng)固沙等方面發(fā)揮了不可代替的重大效能。盡管在過(guò)去的二十年，灌木入侵已作為土地退化的一個(gè)指示因子[3]，但近些年來(lái)這種觀點(diǎn)已有所改變[4]，適生灌木已成為區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)重要的營(yíng)林類型。由于我國(guó)北方干旱、半干旱地區(qū)降水量偏少，大部分地區(qū)年降水量低于400 mm，喬木難以大面積栽植，從而決定了這些區(qū)域生態(tài)恢復(fù)主要以草本與灌木為主。在過(guò)去的幾十年，我國(guó)在干旱、半干旱地區(qū)營(yíng)造了大量的水土保持、防風(fēng)固沙灌木林，對(duì)當(dāng)?shù)氐乃帘３?、生態(tài)恢復(fù)起到了巨大作用[5]。而錦雞兒屬作為我國(guó)北方地區(qū)主要的防風(fēng)固沙和水土保持造林樹(shù)種,同時(shí)也是“三北”防護(hù)林體系建設(shè)中的一個(gè)主要灌木樹(shù)種，在西北地區(qū)的水土保持、水源涵養(yǎng)、護(hù)溝護(hù)坡、防風(fēng)固沙中發(fā)揮著巨大的作用。但隨著林齡的增加，錦雞兒林普遍出現(xiàn)林分衰老、生物量下降、林分老化等現(xiàn)象，其經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益不斷下降[6]。如何針對(duì)不同區(qū)域不同類型的灌木林進(jìn)行可持續(xù)經(jīng)營(yíng)及科學(xué)恢復(fù)，成為當(dāng)前需要解決的主要問(wèn)題。

植物種群的空間格局是指植物種群個(gè)體在水平空間的分布狀況[7]，是植物種群生物學(xué)特性對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果，也是研究種群間相互作用及種群與環(huán)境間相互關(guān)系的重要手段[8]。分析植物種群的空間分布格局有助于認(rèn)識(shí)其潛在的生態(tài)學(xué)過(guò)程(如種子擴(kuò)散、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)、干擾等)、種群的生物學(xué)特性(如生活史策略、喜光、耐陰等)及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系(如小生境、植物與生長(zhǎng)環(huán)境之間的適合度、環(huán)境異質(zhì)性等)[9]。植被的空間分布是由多種環(huán)境因素在不同的空間尺度上決定的。地帶性氣候決定了全球范圍內(nèi)的植被空間分布格局，而在景觀或更微細(xì)的尺度上，非地帶性因素是決定植被空間分布的主要因素[10]。坡位作為一個(gè)重要的非地帶性因素，一方面通過(guò)地貌的起伏直接改變植被的空間分布，另一方面，通過(guò)改變(光、熱、水)等資源的再分配等因素，從而間接對(duì)植被的空間分布產(chǎn)生影響，因而坡位對(duì)植被的影響得到越來(lái)越多的關(guān)注。在水土流失及荒漠化治理中，灌木往往作為裸露坡面及流動(dòng)沙丘恢復(fù)的首選材料，這些灌木能迅速固定斜坡坡面或形成灌叢帶，從而作為宿主植物為其他植物提供存活條件，形成復(fù)雜的植物群落最終促使形成穩(wěn)定的坡面或固定沙地。

本研究的主要問(wèn)題如下：(1) 不同坡位條件下，小葉錦雞兒種群的空間格局分布情況；(2) 不同坡位條件下，小葉錦雞兒種群的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)情況。通過(guò)這兩個(gè)問(wèn)題的研究，為不同地形條件下人工小葉錦雞兒退化林的修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于渾善達(dá)克沙地，屬于內(nèi)蒙古正藍(lán)旗，地理坐標(biāo)為東經(jīng)115°16′E,北緯42°50′N，植物區(qū)系為荒漠草原地帶。海拔大約為1 320 m左右，屬暖溫帶大陸季風(fēng)氣候，多年平均降水量在250～350 mm，其中70%以上降水集中在6—8月，年平均溫度為1.7℃,極端最低溫度為-38℃,年積溫(≥10℃)是2 000℃，無(wú)霜期為105 d，年日照時(shí)間大于1 000 h，年平均風(fēng)速4 m/s,西北風(fēng)為主導(dǎo)風(fēng)向。土壤類型主要為栗鈣土。

小葉錦雞兒屬于多年生旱生灌木，廣泛分布于內(nèi)蒙古草原從東到西的荒漠及草原地帶，花期為5月，時(shí)常為20 d，種子一般在7月份成熟。種子萌發(fā)主要有夏季降雨觸發(fā)。

1.2 樣地調(diào)查

在研究樣地，選取一塊以自然生長(zhǎng)小葉錦雞兒為主要建群種的固定斜坡，沿坡面自上而下，將坡面分成坡上、坡中、坡下和平地四個(gè)不同的坡位，在不同的坡面，分別建立一塊100 m×100 m的固定樣地，將每個(gè)樣地劃分為400個(gè)5 m×5 m的小樣方，以樣地固定1角為起始原點(diǎn)(0，0)，記錄每個(gè)固定樣地內(nèi)小葉錦雞兒種的位置、高度、長(zhǎng)短冠幅等，同時(shí)標(biāo)記坡度、坡位、土壤等其他自然因子。

由于灌木沒(méi)有標(biāo)準(zhǔn)的胸徑，而在野外小葉錦雞兒種群一般呈灌叢化趨勢(shì)，無(wú)法判斷其年齡，為分析小葉錦雞兒種群的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，結(jié)合一些研究情況，根據(jù)灌木株高、長(zhǎng)冠幅、短冠幅的均值將小葉錦雞兒區(qū)分為大苗(均值≥40 cm)，幼苗(<40 cm)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

點(diǎn)格局分析法是把植物個(gè)體都視為二維空間平面中的點(diǎn)[11],Ripley′sK函數(shù)和g(r)函數(shù)都是常用的點(diǎn)格局分析方法。相比較于Ripley′sK函數(shù)，g(r)函數(shù)是用指定寬度的圓環(huán)區(qū)域取代了Ripley′sK函數(shù)中半徑為R的圓形區(qū)域，從而減少了Ripley′sK函數(shù)的累積效應(yīng)，在較小的尺度上g(r)函數(shù)的敏感性更強(qiáng)。在本文研究中，我們采用單變量g11(r)函數(shù)和雙變量g12(r)函數(shù)分析不同坡位小葉錦雞兒種群的空間分布格局及種內(nèi)關(guān)聯(lián)。

(1) 單變量格局分析。Ripley于1981年提出了Ripley′sK函數(shù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)理論，后經(jīng)Diggle等人于1983年發(fā)展簡(jiǎn)化為函數(shù)方程K(r)：

式中：r是空間尺度;A 為樣地面積;n為植物總數(shù);wij為邊緣效應(yīng)校正的權(quán)重值;Ir(i,j)為指標(biāo)函數(shù)，當(dāng)dij≤r時(shí)為1，否則為0。

式中SOC團(tuán)儲(chǔ)為土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳儲(chǔ)量，t/hm2；SOC團(tuán)為土壤團(tuán)聚體的有機(jī)碳含量，g/kg；W團(tuán)為團(tuán)聚體質(zhì)量比例(W團(tuán)=M團(tuán)/M土；M團(tuán)為團(tuán)聚體質(zhì)量；M土為土壤質(zhì)量)；r為土壤容重，g/cm3；H為土壤厚度，cm。

g函數(shù)由Stoyan于1994年應(yīng)用K函數(shù)推導(dǎo)得到：

式中：r是空間尺度。

在完全隨機(jī)分布下，g(r)在所有尺度下均應(yīng)等于1，如果g(r)大于1，那么在對(duì)應(yīng)尺度下，種群為聚集分布；反之，如果g(r)小于1，那么在對(duì)應(yīng)尺度下，種群為均勻分布。

(2) 雙變量格局分析。兩個(gè)種的個(gè)體在特定尺度r內(nèi)的格局可以寫為g12(r)：

g12(r)也是由K函數(shù)派生出來(lái)的，它的含義是以格局1的k個(gè)點(diǎn)為中心，r為半徑的圓環(huán)中出現(xiàn)格局2的點(diǎn)的期望數(shù)。在完全隨機(jī)分布下，g12(r)=1，表示兩個(gè)物種在r尺度下無(wú)關(guān)聯(lián)；g12(r)大于1，表示二者正相關(guān)；g12(r)小于1，表示二者負(fù)相關(guān)。

數(shù)據(jù)分析通過(guò)生態(tài)學(xué)軟件Programita[12]完成，采用最小半徑50m為研究尺度，通過(guò)完全隨機(jī)空模型(CSR)下MonteCarlo199次模擬分析得到95%的置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡位條件下小葉錦雞兒種群空間分布情況

不同坡位條件下小葉錦雞兒種群表現(xiàn)為不同的空間分布格局。在坡上地段，小葉錦雞兒種群在0～27.5m的空間尺度上表現(xiàn)為高度聚集分布，但隨著研究尺度的增加，聚集強(qiáng)度逐漸減弱，趨于隨機(jī)分布；在坡中地段，小葉錦雞兒種群在0～1m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為均勻分布，在1～2m的尺度條件下表現(xiàn)為聚集分布，而在其他尺度內(nèi)則表現(xiàn)為隨機(jī)分布；在坡下地段，小葉錦雞兒種群在0～1m與17.5～50m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為均勻分布格局，在1.5～8.5m的尺度條件下表現(xiàn)為高度聚集分布狀態(tài)，而在其他尺度條件下表現(xiàn)為隨機(jī)分布；在平地地段，小葉錦雞兒種群在0～8.5m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為高度聚集分布，隨著尺度的增大，在其他范圍內(nèi)則表現(xiàn)為隨機(jī)分布。綜上可知，坡上與平地的小葉錦雞兒種群在小尺度上呈現(xiàn)高度聚集分布的情況，隨著尺度的增大，聚集程度減弱，逐漸趨于隨機(jī)分布；對(duì)于坡中與坡下地段，小葉錦雞兒種群主要表現(xiàn)為均勻分布和隨機(jī)分布的情況，聚集尺度較少(圖1)。

圖1 不同坡位下小葉錦雞兒(整個(gè)種群)的空間分布格局

從聚集強(qiáng)度來(lái)看，坡上最大聚集強(qiáng)度1.15，坡中最大聚集強(qiáng)度1.1，坡下最大聚集強(qiáng)度1.1，平地最大聚集強(qiáng)度1.48。因此，不同坡位條件下小葉錦雞兒種群的聚集強(qiáng)度表現(xiàn)為：平地>坡上>坡中=平地。

2.2 不同坡位條件下小葉錦雞兒種群(大苗)的分布

對(duì)小葉錦雞兒種群大苗空間分布格局進(jìn)行單變量g(r)函數(shù)統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明不同坡位條件下小葉錦雞兒(大苗)，在不同尺度上的空間格局不同，坡上地段的小葉錦雞兒(大苗)，在0～1.5 m尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布格局，在1.5～48.5 m的尺度上呈現(xiàn)為高度聚集分布格局，在48.5～50 m的尺度范圍內(nèi)則表現(xiàn)為隨機(jī)分布格局；在坡中地段，小葉錦雞兒(大苗)在0～1 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為均勻分布格局，在1～2 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，而在其他尺度內(nèi)則表現(xiàn)為隨機(jī)分布格局；在坡下地段，小葉錦雞兒(大苗)在0～1 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為均勻分布，在其他尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布；在平地地段，小葉錦雞兒(大苗)在0～12.5 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為高度聚集分布，在17.5～28.5 m的尺度內(nèi)為均勻分布，在其他范圍內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖2)。

圖2 不同坡位條件下小葉錦雞兒(大苗)的空間分布格局

從最大聚集強(qiáng)度來(lái)看，坡上最大聚集強(qiáng)度1.15，坡中最大聚集強(qiáng)度1.1，坡下最大聚集強(qiáng)度1.09，平地最大聚集強(qiáng)度1.31。聚集強(qiáng)度表現(xiàn)為：平地>坡上>坡中>坡下。

2.3 不同坡位條件下小葉錦雞兒種群(幼苗)的分布

對(duì)于小葉錦雞兒種群的幼苗空間分布格局進(jìn)行單變量g(r)函數(shù)統(tǒng)計(jì)分析(見(jiàn)圖3)，結(jié)果顯示，坡上地段的幼苗在0.5～17.5 m的尺度上表現(xiàn)為高度聚集分布，在其他尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布；在坡中地段，在0.5～2.5 m,10.5～12.5 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為高度聚集分布，其他尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布；在坡下地段，小葉錦雞兒在0.5～2.5 m，10.5～11.5 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為高度聚集分布，在其他尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布；在平地地段，小葉錦雞兒種群在0.8～8.5 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為高度聚集分布，在其他范圍內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

從最大聚集強(qiáng)度來(lái)看，坡上最大聚集強(qiáng)度7，坡中最大聚集強(qiáng)度3.5，坡下最大聚集強(qiáng)度14，平地最大聚集強(qiáng)度9.2。最大聚集強(qiáng)度表現(xiàn)為：坡下>平地>坡上>坡中。

2.4 不同坡位條件下小葉錦雞兒種群種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的分布

在坡上地段,小葉錦雞兒(大苗)與小葉錦雞兒(幼苗)在4.5～7.5 m及17.5～50 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，其他尺度內(nèi)無(wú)關(guān)聯(lián)；在坡中地段,小葉錦雞兒(大苗)與小葉錦雞兒(幼苗)在0～0.5 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，在其他尺度內(nèi)無(wú)關(guān)聯(lián)；在坡下地段,小葉錦雞兒(大苗)與小葉錦雞兒(幼苗)在18.5～50 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為高度負(fù)相關(guān)，在其他尺度內(nèi)無(wú)關(guān)聯(lián)；在平地地段,小葉錦雞兒(大苗)與小葉錦雞兒(幼苗)在0～1.5 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為正相關(guān)，在9.5～19.5 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為高度負(fù)相關(guān)，其他尺度內(nèi)無(wú)關(guān)聯(lián)(圖4)。

圖3 不同地形條件下小葉錦雞兒(幼苗)的空間分布格局

圖4 不同地形條件下小葉錦雞兒(大苗—幼苗)的空間關(guān)聯(lián)分析

3 討 論

3.1 坡位對(duì)小葉錦雞兒種群空間分布的影響

植物種群的空間格局不僅因種而異，而且同一個(gè)種在不同發(fā)育階段、不同生境條件下也有明顯差異，我們通過(guò)分析物種種群的空間分布格局，可以研究物種分布與生境的相互關(guān)系，在本文中我們主要探討不同坡位條件下小葉錦雞兒的空間分布情況。如上研究可知：坡上與平地的小葉錦雞兒種群在小尺度表現(xiàn)為高度聚集分布，隨著尺度的增大，聚集強(qiáng)度逐漸減弱，最后趨于隨機(jī)分布。一般情況下，植物以母株為中心的繁殖方式使低齡植株呈現(xiàn)聚集分布，隨植株年齡的增加，對(duì)光因子和營(yíng)養(yǎng)條件的要求加大加之自疏、它疏等作用，種群會(huì)趨于均勻分布，隨年齡的繼續(xù)增加，種群最終將趨于隨機(jī)分布。在干旱、半干旱地區(qū)，水分是影響植被生長(zhǎng)的重要因素[13],而地貌通過(guò)自身的起伏等作用，不僅影響了自身土壤水分的分布，還會(huì)對(duì)降雨進(jìn)行再分配，從而最終決定了其上灌木對(duì)水分的利用效率。由于重力作用，坡上部位雨水儲(chǔ)存量較小，大部分雨水順流而下，儲(chǔ)存在坡中下部，這就造成了不同坡位間水分分布的空間異質(zhì)性。在坡中下部位，由于水分條件較好，小葉錦雞兒種群蓋度高，個(gè)體較大,由于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的不對(duì)稱性，小葉錦雞兒種群與其他個(gè)體爭(zhēng)奪水分、土壤等資源,相鄰的植株容易產(chǎn)生排斥，這導(dǎo)致新生的幼苗往往與母體保持一定距離，從而使得小葉錦雞兒種群聚集程度較低，整個(gè)群落呈現(xiàn)一種穩(wěn)定的狀態(tài)，在空間分布格局上，就表現(xiàn)為小尺度均勻分布，而大尺度隨機(jī)分布的情況；反之，在坡上部位，水分條件較差，小葉錦雞兒種群個(gè)體較小，蓋度較低，由于較小個(gè)體對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)較弱，以及幼小錦雞兒應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境能力較弱，個(gè)體依賴性增強(qiáng)，植物種群往往呈現(xiàn)聚集分布；而對(duì)于平地部位，一方面平地部位由于太陽(yáng)直射，同等區(qū)域的蒸發(fā)量明顯大于坡中下部，另一方面平地部位的小葉錦雞兒受人為干擾的程度最強(qiáng)，從而導(dǎo)致在平地部位小葉錦雞兒種群呈現(xiàn)高度聚集分布的狀態(tài)。反過(guò)來(lái)說(shuō)：由于坡上部位植被蓋度和生物量低于坡中、坡下部位，對(duì)雨水的攔蓄作用小，導(dǎo)致坡頂、坡上部位地表徑流系數(shù)低于坡中、坡下部位，這也造成坡中下部位水分條件好于坡上部位。

從小葉錦雞兒種群大苗、幼苗的空間分布來(lái)看，通常幼小個(gè)體對(duì)水分等資源的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)微弱，同時(shí)為抵御風(fēng)沙危害和提高存活機(jī)會(huì)它們需要相互庇護(hù)，往往表現(xiàn)為集群分布[14]，這也是為什么在4塊樣地中，小葉錦雞兒幼苗均表現(xiàn)為高度聚集分布的原因，而隨著齡級(jí)的增加，高大個(gè)體對(duì)土壤水分或其他資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)加劇，生長(zhǎng)過(guò)密的個(gè)體間會(huì)產(chǎn)生自疏效應(yīng)，同時(shí)，由于它們獨(dú)立抵御風(fēng)沙危害的能力明顯增強(qiáng)，對(duì)相互庇護(hù)作用的依賴性降低，從而導(dǎo)致聚集強(qiáng)度的降低，表現(xiàn)為均勻分布或者隨機(jī)分布。這與我們研究中在中下坡小葉錦雞兒大苗呈現(xiàn)均勻、隨機(jī)分布的結(jié)果一致。然而由于水分條件的限制及人為干擾的增強(qiáng)，在坡上及平地的小葉錦雞兒大苗，仍然要面對(duì)惡劣的生存環(huán)境，從而表現(xiàn)為聚集分布。

3.2 坡位對(duì)小葉錦雞兒種群種內(nèi)相互關(guān)系的影響

種內(nèi)聯(lián)結(jié)用來(lái)表示同一物種不同齡級(jí)在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)植物種群組成個(gè)體之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，這種關(guān)系不僅包括空間分布關(guān)系，也包含著個(gè)體間的功能關(guān)系，揭示了種群的現(xiàn)狀，并能反映種群內(nèi)個(gè)體間的相互作用[15]。而競(jìng)爭(zhēng)是干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中一種普遍存在的現(xiàn)象。在我們的研究中，在不同的坡位，小葉錦雞兒大苗與小葉錦雞兒幼苗幾乎都表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，呈現(xiàn)相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，這是因?yàn)樵诟珊怠敫珊祬^(qū)，植被的生長(zhǎng)環(huán)境惡劣，在自然資源的限制下，幼苗與大苗之間存在激烈競(jìng)爭(zhēng)，此外，小葉錦雞兒種群不同于其他樹(shù)種，在野外，小葉錦雞兒種群更多的以灌叢化存在，最終形成灌叢化沙包，而灌叢沙包往往產(chǎn)生肥島效應(yīng)[16]，這就導(dǎo)致灌叢沙包內(nèi)植物生長(zhǎng)的水分及土壤因素明顯好于灌叢沙包外，這種異質(zhì)性的差異導(dǎo)致小葉錦雞兒大的灌叢沙包與新形成的小灌叢沙包之間往往是一種資源不對(duì)等性，這種資源異質(zhì)性也導(dǎo)致小葉錦雞兒種群大苗與幼苗之間不是相互依存的關(guān)系，而是一種互相競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，從而導(dǎo)致了大部分坡度上小葉錦雞兒種群大苗與幼苗的空間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，而在平地上，由于肥島效應(yīng)的不明顯，資源差異不大，而小葉錦雞兒種群可以無(wú)性生殖，由根萌發(fā)，這就形成了在小尺度上小葉錦雞兒大苗與幼苗之間反而呈現(xiàn)正相關(guān)相互庇護(hù)生長(zhǎng)的關(guān)系。

4 結(jié) 論

小葉錦雞兒作為我國(guó)干旱、半干旱區(qū)一種常見(jiàn)的水土保持、防風(fēng)固沙植物，過(guò)去幾十年被大面積的栽植。由于坡位對(duì)降水、養(yǎng)分等自然資源的再分配，導(dǎo)致了不同坡位情況下小葉錦雞兒種群的空間分布出現(xiàn)明顯的差異性。坡中下部的小葉錦雞兒種群長(zhǎng)勢(shì)較好，空間分布格局相對(duì)穩(wěn)定，而坡上及平地部分的小葉錦雞兒種群長(zhǎng)勢(shì)較差，相互關(guān)系不穩(wěn)定，在下一步對(duì)錦雞兒屬林的撫育管理中，應(yīng)更加關(guān)注坡上及平地部分的林分經(jīng)營(yíng)，人為提高這部分立地的水分、土壤情況，改善立地條件。

由于小葉錦雞兒種群的灌叢化現(xiàn)象導(dǎo)致的資源異質(zhì)性，致使小葉錦雞兒種群大苗與幼苗間往往表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，在小葉錦雞兒林更新及再植過(guò)程中，應(yīng)注意引進(jìn)新的灌木樹(shù)種，形成混交的模式，避免單一的小葉錦雞兒造林，最終導(dǎo)致整個(gè)林分結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定。

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Impact of Different Terrain Conditions on Population Structure and Pattern ofCaraganaMirophyllain Otindag Sandland

WEI Zheng1, WANG Xiao2, SONG Weifeng1, CHEN Zhicheng1

(1.CollegeofEnvironmentScienceandEngineering,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China; 2.SchoolofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

Slope position has different effects on the ecohydrological processes, such as seed dispersal, reproduction, soil water dynamics, heat transfer and nutrient redistribution, etc. In appropriate slope position will unbalance the ecological function, such as soil and water loss and decreased biodiversity, researches about the effect of slope position on the spatial pattern of plant population will contribute to understand the potential ecological processes and biological characteristics of plant populations and their relationships with environmental factors, and be helpful to the rational planning of vegetation types of different slope positions in desertification-prone area. Based on the method of spatial pattern we studied the impact of different slope positions on the structure and pattern ofCaraganamirophyllain Otindag Sandland. The results showed that: (1) the population ofCaraganamirophyllain the upper part of the slope or on the flat part showed high aggregation within the small scale, as the scale increased, the aggregation intensity gradually decreased and finally became random distribution, while in the middle and lower parts of the slope, the population presented uniform or random distribution within the small scale; (2) according to the crown and height,Caraganamirophyllawas divided into the adult and the youth, from the upper, the middle and the lower slope parts down to the flat part, the negative correlation between the adult and the youth existed, with the increase of the scale, the relationship between them gradually weakened and finally showed no association.

spatial pattern; slope position;Caraganamirophylla; Otindag Sandland

2016-01-21

2015-03-12

國(guó)家國(guó)際科技合作專項(xiàng)“中哈絲綢之路經(jīng)濟(jì)帶土地退化監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)技術(shù)合作研究”(2015DFR31130)

魏崢(1987—),女,內(nèi)蒙赤峰翁牛特旗人,碩士研究生,主要從事生態(tài)環(huán)境工程研究。E-mail:wei-zheng-wo@163.com

宋維峰(1967—),男,甘肅會(huì)寧縣人,博士,教授,主要從事生態(tài)環(huán)境工程和森林水文研究。E-mail:songwf85@126.com

Q14,Q948

A

1005-3409(2016)06-0102-06