郭海霞, 徐　波, 石福孫, 吳　彥,①

(1. 成都師范學院， 四川 成都 611130; 2. 中國科學院成都生物研究所 生態(tài)恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室， 四川 成都 610041)

?

遮光和施氮對暗紫貝母形態(tài)特征和生物量分配的影響

郭海霞1,2, 徐波2, 石福孫2, 吳彥2,①

(1. 成都師范學院， 四川 成都 611130; 2. 中國科學院成都生物研究所 生態(tài)恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室， 四川 成都 610041)

暗紫貝母； 遮光； 施氮； 生物量分配； 形態(tài)特征

根據(jù)最優(yōu)分配理論(optimal partitioning theory,OPT)，在自然環(huán)境中，由于地上和地下資源在空間上的分離，陸生植物需要調(diào)整其地上和地下部分的生物量分配以平衡對資源的吸收。研究結(jié)果[1-2]顯示：在植物地上資源嚴重受限時，葉片的生物量分配相對增加；而地下資源嚴重受限時，根的生物量分配相對增加。然而，植物的生物量分配對資源的響應(yīng)較為復雜。首先，除了生物量分配，形態(tài)變化也是植物調(diào)節(jié)資源吸收的重要手段，例如，植物通過增加比葉面積提高對光照的吸收，通過調(diào)整比根長響應(yīng)土壤養(yǎng)分的變化[3-4]；并且，一些植物甚至以形態(tài)響應(yīng)為主，生物量分配的變化并不明顯[3,5]。此外，某些植物還有一些特殊的資源平衡方式，例如，克隆植物通過構(gòu)件之間的養(yǎng)分傳輸平衡資源在空間上的分配不均[6]；擁有特化儲藏器官的植物可依靠大量儲藏物質(zhì)來平衡資源在時間上的分配不均[7]。植物所具有的豐富的資源響應(yīng)方式?jīng)Q定了其多樣的資源策略。

暗紫貝母(FritillariaunibracteataP. K. Hsiao et K. C. Hsia)為百合科(Liliaceae)貝母屬(FritillariaLinn.)多年生草本植物，是藥材“川貝母”的主要來源之一，也是一種珍貴的保護植物[8]。暗紫貝母生長于海拔3 200～4 500 m的草甸和灌叢中，是一種典型的高山植物[9]。與其他多年生高山草本植物相似，暗紫貝母將大量的物質(zhì)儲藏在地下器官鱗莖中。Kleijn等[7]認為：特化儲藏器官的存在可能使植物對資源的響應(yīng)策略不同于“最優(yōu)分配理論”。但目前對暗紫貝母平衡資源吸收的策略尚未見相關(guān)的研究報道。

光照和氮素是影響植物生長的2個關(guān)鍵因子，為探討暗紫貝母響應(yīng)資源變化的策略，作者對遮光和施氮條件下暗紫貝母形態(tài)特征和生物量分配變化進行了初步研究。

1　材料和方法

1.1實驗地概況和實驗材料

供試材料為種植于四川省阿壩藏族羌族自治州松潘縣實驗地的3年生暗紫貝母。實驗地的坐標為東經(jīng)103°42′45″、北緯32°56′18″；年均溫2.7 ℃，最低月均溫-7.6 ℃，最高月均溫11.7 ℃；年均降水量717.7 mm，且降水量的80%集中在5月份至10月份。

2013年5月初取大田土，過篩后裝入塑料盆(長0.45 m、寬0.35 m、高0.20 m)中，備用；選取田間大小一致的3年生暗紫貝母植株，移栽到塑料盆內(nèi)；每盆12株，株距10 cm。

1.2方法

實驗采取完全隨機設(shè)計。設(shè)置對照(CK)、遮光和施氮共3個處理組，每組45盆植株。利用遮陽網(wǎng)進行遮光處理，遮陽網(wǎng)固定鋪設(shè)在高0.75 m的遮陽棚上方，相對透光率約為30%。用NH4NO3進行施氮處理，實驗期間共施氮2次，分別在移栽1周后和第2年春天土壤解凍時進行，每次施用量為40 g·m-2。

于第2年生長旺盛期(2014年6月)采樣。在各處理組的45盆植株中隨機采集50株樣株，迅速清洗干凈，并分成葉片、莖、鱗莖和根4個部分；用EPSON EXPRESSION 10000XL根系掃描系統(tǒng)和Canon Lide 220掃描儀分別對根和葉片進行掃描；然后將各部分置于烘箱內(nèi)，于75 ℃烘干至恒質(zhì)量，冷卻后稱量各部分的干質(zhì)量。

1.3數(shù)據(jù)處理和分析

分別利用根系掃描分析系統(tǒng)WinRHZIO TRON MF(美國CID)和MAT LAB軟件對根表面積、根長和葉面積進行分析；利用SPSS 16.0和Origin 9.0對其他實驗數(shù)據(jù)進行分析和圖片處理；使用獨立樣本t檢驗進行顯著性分析。

2　結(jié)果和分析

2.1遮光和施氮對暗紫貝母形態(tài)指標的影響

遮光和施氮對暗紫貝母葉面積、根表面積、比葉面積和比根長的影響見表1。結(jié)果表明：在遮光條件下暗紫貝母的葉面積極顯著高于對照(P<0.01)，但施氮后其葉面積與對照無顯著差異(P>0.05)；遮光和施氮條件下暗紫貝母根表面積與對照均無顯著差異。在遮光和施氮條件下比葉面積均極顯著高于對照；而比根長則在遮光條件下極顯著高于對照，在施氮條件下與對照無顯著差異。

2.2遮光和施氮對暗紫貝母不同部位干物質(zhì)分配的影響

遮光和施氮對暗紫貝母不同部位干質(zhì)量比值的影響見表2。結(jié)果表明：遮光和施氮條件下暗紫貝母不同部位的干質(zhì)量比值有明顯改變。遮光條件下，地上部分干質(zhì)量與地下部分干質(zhì)量的比值(R1)、葉片干質(zhì)量與根干質(zhì)量的比值(R2)、葉片干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值(R4)均極顯著高于對照(P<0.01)，而根干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值(R3)與對照無顯著差異。 施氮條件下， R1與對照差異顯著(P<0.05)， R4與對照有極顯著差異，而R2和R3與對照均無顯著差異。綜合分析結(jié)果表明：在遮光和施氮條件下根干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值變化幅度均較小，而葉片干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值均有顯著變化，表明遮光和施氮均能顯著影響葉片的生物量分配，對根的生物量分配無明顯影響。

處理Treatment葉面積/cm2Leafarea根表面積/cm2Rootsurfacearea比葉面積/cm2·g-1Specificleafarea比根長/cm·g-1Specificrootlength對照Thecontrol7.39±0.176.30±0.05175.95±15.22 7.66±0.66遮光Shading12.04±0.16**6.09±0.05357.85±7.12**19.15±2.67**施氮Applyingnitrogen8.53±0.136.72±0.06239.06±18.04**11.27±1.81

1)**： 與對照差異極顯著(P<0.01) Extremely significant difference with the control (P<0.01).

處理TreatmentR1R2R3R4對照Thecontrol0.27±0.018.46±0.960.03±0.000.20±0.01遮光Shading0.76±0.04**18.77±3.26**0.04±0.010.40±0.01**施氮Applyingnitrogen0.34±0.01*10.17±2.280.04±0.000.23±0.01**

1)R1: 地上部分干質(zhì)量與地下部分干質(zhì)量的比值Ratio of dry weight of above-ground part to that of under-ground part; R2: 葉片干質(zhì)量與根干質(zhì)量的比值 Ratio of dry weight of leaf to that of root; R3: 根干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值Ratio of dry weight of root to that of whole plant; R4: 葉片干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值Ratio of dry weight of leaf to that of whole plant. *： 與對照差異顯著(P<0.05)Significant difference with the control (P<0.05)； **： 與對照差異極顯著(P<0.01) Extremely significant difference with the control (P<0.01).

3　討　　論

生物量分配是植物響應(yīng)資源變化的重要手段，植物通過調(diào)節(jié)地上部分與地下部分的生物量分配來平衡資源吸收[10]，但對植物如何調(diào)整生物量分配則存在不同的觀點[6,11]。本研究結(jié)果顯示：遮光和施氮均可不同程度增加暗紫貝母地上生物量的分配，這與“最優(yōu)分配理論”相符。遮光條件下光照是植物生長的限制因子，而施氮條件下碳則成為相對限制因子，在這2種情況下，暗紫貝母植株都需要增加地上部分生物量的分配比例，以達到對地上和地下資源的吸收平衡。

形態(tài)調(diào)整也是植物適應(yīng)環(huán)境的重要策略之一[3-4]。比葉面積是表征植物光資源獲取能力最重要的形態(tài)指標[12]，并受許多因素的影響，養(yǎng)分濃度升高或者光照強度降低均能導致植物的比葉面積升高[13]，這與本研究結(jié)果一致。此外，比根長也是一個重要的形態(tài)指標，表征了植物根系對養(yǎng)分的吸收能力。本研究中，比根長對施氮的響應(yīng)不明顯，這可能與本實驗未設(shè)置連續(xù)施肥過程有關(guān)，導致土壤中N含量隨時間推移呈遞減趨勢，使N對根系的影響逐漸減弱[14]。根據(jù)養(yǎng)分平衡原理，植物根系對土壤養(yǎng)分的吸收量應(yīng)與葉片對碳的同化量保持平衡[1]，因此，植物根系對遮光的響應(yīng)在一定程度上取決于遮光處理對植物起促進還是抑制作用[15-16]。

綜上所述，為了應(yīng)對環(huán)境中光照和氮素的改變，暗紫貝母的生物量分配和形態(tài)特征均有一定的變化。遮光和施氮條件下，暗紫貝母植株以“最優(yōu)分配”策略應(yīng)對資源的不平衡，但與葉片相比，其根系對光照和氮素的變化無明顯響應(yīng)。

[1]IWASAY,ROUGHGARDENJ.Shoot/rootbalanceofplants: optimal growth of a system with many vegetative organs[J]. Theoretical Population Biology, 1984, 25(1): 78-105.

[2]DAVIDSONRL.Effectofroot/leaf temperature differentials on root/shoot ratios in some pasture grasses and clover[J]. Annals of Botany, 1969, 33(3): 561-569.

[3]POORTER H, NIKLAS K J, REICH P B, et al. Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation andenvironmentalcontrol[J]. NewPhytologist, 2012, 193(1): 30-50.

[4]HODGEA.Theplasticplant:rootresponsestoheterogeneous supplies of nutrients[J]. New Phytologist, 2004, 162(1): 9-24.

[5]AERTS R, CALUWE H D, KONINGS H. Seasonal allocation of biomassandnitrogeninfourCarexspeciesfrommesotrophicand eutrophic fens as affected by nitrogen supply[J]. Journal of Ecology, 1992, 80: 653-664.

[6]IKEGAMI M, WHIGHAM D F, WERGER M J A. Optimal biomass allocation in heterogeneous environments in a clonal plant: spatial division of labor[J]. Ecological Modelling, 2008, 213(2): 156-164.

[7]KLEIJN D, TREIER U A, MüLLER-SCHRER H. The importance of nitrogen and carbohydrate storage for plant growth of the alpine herbVeratrumalbum[J]. New Phytologist, 2005, 166(2): 565-575.

[8]韓鴻萍， 陳志. 暗紫貝母研究現(xiàn)狀[J]. 青海師范大學學報(自然科學版), 2016， 32(1): 29-34.

[9]中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志： 第十四卷[M]. 北京: 科學出版社, 1980: 109.

[10]KOBE R K, IYER M, WALTERS M B. Optimal partitioning theory revisited: nonstructural carbohydrates dominate root mass responses to nitrogen[J]. Ecology, 2010, 91(1): 166-179.

[11]MCCARTHYMC,ENQUISTBJ.Consistencybetweenan allometric approach and optimal partitioning theory in global patterns of plant biomass allocation[J]. Functional Ecology, 2007, 21(4): 713-720.

[12]李玉霖, 崔建垣, 蘇永中. 不同沙丘生境主要植物比葉面積和葉干物質(zhì)含量的比較[J]. 生態(tài)學報, 2005, 25(2): 304-311.

[13]REICH P B, TJOELKER M G, WALTERS M B, et al. Close association of RGR, leaf and root morphology, seed mass and shade tolerance in seedlings of nine boreal tree species grown in high and low light[J]. Functional Ecology, 1998, 12(3): 327-338.

[14]FRANSEN B, KROON H D, BERENDSE F. Root morphological plasticity and nutrient acquisition of perennial grass species from habitats of different nutrient availability[J]. Oecologia, 1998, 115(3): 351-358.

[15]BILBROUGH C J, CALDWELL M M. The effects of shading and N status on root proliferation in nutrient patches by the perennial grassAgropyrondesertorumin the field[J]. Oecologia, 1995, 103(1): 10-16.

[16]QUIGLEY M F, MULHALL S. Effects of variable shading in a greenhouse study on rhizome weight, root length, and bud proliferation in goldenseal[J]. HortTechnology, 2002, 12(4): 717-720.

(責任編輯: 郭嚴冬)

Effects of shading and applying nitrogen on morphological characteristics and biomass allocation ofFritillariaunibracteata

GUO Haixia1,2, XU Bo2, SHI Fusun2, WU Yan2,①

(1. Chengdu Normal University, Chengdu 611130, China; 2. Ecological Restoration and Biodiversity Conservation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(3): 118-120

Changes in morphological characteristics and biomass allocation ofFritillariaunibracteataP. K. Hsiao et K. C. Hsia under conditions of shading and applying nitrogen were studied. The results show that leaf area, specific leaf area, specific root length, ratio of dry weight of above-ground part to that of under-ground part (R1), ratio of dry weight of leaf to that of root (R2) and ratio of dry weight of leaf to that of whole plant (R4) ofF.unibracteataunder condition of shading have extremely significant differences with those of the control (P<0.01), but root surface area and ratio of dry weight of root to that of whole plant (R3)have no significant differences with those of the control. Under condition of applying nitrogen, specific leaf area and R4have extremely significant differences with those of the control, R1has significant difference with that of the control (P<0.05), but leaf area, root surface area, specific root length, R2and R3have no significant differences with those of the control. Comprehensive analysis result shows that treatments of shading and applying nitrogen have some effects on morphological characteristics and biomass allocation ofF.unibracteata, but response of root to shading and applying nitrogen are weaker than those of leaf.

FritillariaunibracteataP. K. Hsiao et K. C. Hsia; shading; applying nitrogen; biomass allocation; morphological characteristics

2015-12-07

四川省教育廳自然科學重點項目(16ZA0366)； 國家科學技術(shù)部國際合作項目(2013DFR90670)

郭海霞(1986—)，女，四川蓬溪人，博士，講師，主要從事高山植物生態(tài)方面的研究。

E-mail: 260763666@qq.com

Q945.3； Q949.95

A

1674-7895(2016)03-0118-03

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.03.16