劉 佳 崔多英 毛 宇 張媛媛 劉 娜 賈 婷 劉 斌

(北京動(dòng)物園圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，100044)

籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為發(fā)育

劉 佳 崔多英*毛 宇 張媛媛 劉 娜 賈 婷 劉 斌

(北京動(dòng)物園圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，100044)

2014年5～8月和2015年5～8月，在北京動(dòng)物園利用掃描取樣法和焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法，對(duì)10只圈養(yǎng)朱鹮(Nipponianippon)雛鳥的行為發(fā)育過(guò)程進(jìn)行觀察。提出籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為譜，記錄雛鳥發(fā)育過(guò)程中各種行為首次出現(xiàn)時(shí)間，分析了朱鹮雛鳥行為時(shí)間分配及與日齡的相關(guān)性。結(jié)果表明，雛鳥出殼后至10～16日齡，以休息行為為主，休息行為時(shí)間分配達(dá)46.87%以上，隨日齡增加休息行為逐漸減少，趨于穩(wěn)定；休息行為與日齡呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，站立、游走和理羽等行為與日齡呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；趴臥行為在開(kāi)始階段隨日齡增加，7 d達(dá)到最大值，隨著蹲伏和站立行為的出現(xiàn)，趴臥行為逐漸減少；4日齡雛鳥排便時(shí)上體趴伏，尾部抬高，糞便呈噴射狀排出至巢窩外，排便姿勢(shì)具有明顯的衛(wèi)生功能；觀察中首次發(fā)現(xiàn)朱鹮雛鳥有藏食行為和涮食行為，隱藏食物和涮洗食物的行為可能來(lái)自遺傳，在群體中可以通過(guò)學(xué)習(xí)獲得。

朱鹮；

行為發(fā)育是動(dòng)物個(gè)體發(fā)育的重要組成部分，行為發(fā)育過(guò)程是遺傳因素和環(huán)境因素之間復(fù)雜的相互作用結(jié)果。在動(dòng)物發(fā)育期間，各種行為陸續(xù)出現(xiàn)和消失，一種行為在動(dòng)物發(fā)育到一定階段時(shí)出現(xiàn)，但此后不久可能消失或發(fā)生變化。神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育、激素變化、形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)育以及經(jīng)歷與經(jīng)驗(yàn)等都可能引起動(dòng)物行為的變化[1]。研究圈養(yǎng)條件下野生動(dòng)物的行為發(fā)育過(guò)程，有助于深入了解物種行為發(fā)育的特點(diǎn)。

朱鹮(Nipponianippon)隸屬于鸛形目(Ciconiiformes)、鹮科(Threskiornithidae)，國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。自1981年在陜西省洋縣被重新發(fā)現(xiàn)以來(lái)[2]，李福來(lái)[3-5]、史東仇[6]、李欣海[7]、翟天慶[8]、丁長(zhǎng)青[9-10]、劉東平[11]、郭敏[12]等對(duì)其繁殖生態(tài)做過(guò)基礎(chǔ)性研究，但未見(jiàn)朱鹮雛鳥行為發(fā)育相關(guān)研究報(bào)道。動(dòng)物園是開(kāi)展野生動(dòng)物科學(xué)研究和移地保護(hù)的重要基地[13-14]，動(dòng)物園保存健康的可自我維持的圈養(yǎng)野生動(dòng)物種群，一方面可以減輕對(duì)瀕危物種野外種群的捕獵壓力，另一方面可為將來(lái)圈養(yǎng)瀕危物種重引入野外提供放歸動(dòng)物來(lái)源[15-18]。為深入了解朱鹮的行為生態(tài)學(xué)知識(shí)，提高朱鹮飼養(yǎng)管理水平，我們于2014年和2015年兩個(gè)繁殖季對(duì)北京動(dòng)物園籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為發(fā)育過(guò)程進(jìn)行了觀察研究。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究地點(diǎn)

本研究在北京動(dòng)物園朱鹮班進(jìn)行。朱鹮班位于北京動(dòng)物園西南部，占地面積2 500 m2，班組任務(wù)是朱鹮圈養(yǎng)繁育和科學(xué)研究，并不對(duì)外展出。室內(nèi)獸舍13間，室內(nèi)面積22 m2/間；室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)11個(gè)，與室內(nèi)獸舍相連，面積約28 m2/個(gè)；大罩棚1個(gè)，面積約485 m2，喬灌草搭配的本土植物構(gòu)成空間立體植被結(jié)構(gòu)，大罩棚基底主要由卵石、沙土和草地構(gòu)成，引園內(nèi)自然水系形成約50 m2水面供朱鹮展示涉水、洗浴、覓食等自然行為。

朱鹮班有獨(dú)立的孵化育雛室和雛鳥運(yùn)動(dòng)場(chǎng)，各2間，面積約20 m2/間。配備日本制造的P-008型孵化機(jī)2臺(tái)，上海醫(yī)療器械廠生產(chǎn)的YXK-3嬰兒培養(yǎng)箱2臺(tái)(育雛用)，日本昭和育雛機(jī)2臺(tái)。

1.1.2 目標(biāo)動(dòng)物

2014年5～8月和2015年5～8月，對(duì)朱鹮班人工孵化育雛成功的10只朱鹮雛鳥進(jìn)行了觀察研究，其中2014年3只，2015年7只(表1)。

表1 北京動(dòng)物園人工孵化育雛朱鹮信息

Tab.1 Individual information of captive crested ibis nestlings in Beijing Zoo

1.1.3 人工育幼

朱鹮雛鳥出殼后的前10 d在嬰兒培養(yǎng)箱飼養(yǎng)，然后移至育雛機(jī)飼養(yǎng)30 d左右，育雛機(jī)內(nèi)溫度從37.5℃逐漸降到25℃，朱鹮雛鳥在育雛機(jī)內(nèi)的巢窩里單獨(dú)飼養(yǎng)，巢窩使用不銹鋼盆內(nèi)襯棉布和紙巾做成，根據(jù)雛鳥跗蹠長(zhǎng)度和體型發(fā)育及時(shí)更換較大盆型，盆的直徑從11 cm到26 cm更換8次。進(jìn)入夏季，室內(nèi)溫度達(dá)到25℃時(shí)移至地面圍欄飼養(yǎng)。雛鳥日糧及飼喂方法見(jiàn)表2。

表2 北京動(dòng)物園朱鹮雛鳥日糧組成

Tab.2 The diet of crested ibis nestlings in Beijing Zoo

1.2 研究方法

根據(jù)往年朱鹮雛鳥行為發(fā)育觀察記錄編制朱鹮雛鳥行為譜。朱鹮雛鳥出殼后即佩戴不同顏色腳環(huán)，便于個(gè)體識(shí)別。行為觀察采用掃描取樣法(scan sampling)和目標(biāo)動(dòng)物取樣法(focal sampling)。對(duì)1～45日齡朱鹮雛鳥的行為時(shí)間分配，每隔2 d進(jìn)行1次24 h觀察記錄，掃描取樣時(shí)間間隔為10 min。行為發(fā)育觀察記錄則持續(xù)至90日齡左右，此時(shí)朱鹮雛鳥的行為節(jié)目依次完整呈現(xiàn)。

數(shù)據(jù)整理分析在Excel 2007和SPSS 18.0軟件上進(jìn)行，相關(guān)性分析采用Pearson簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)(r)，顯著性水平(雙側(cè))設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為譜

共記錄到朱鹮雛鳥行為32種，為便于行為時(shí)間分配的統(tǒng)計(jì)分析，將朱鹮雛鳥行為分為9種(表3)。

表3 朱鹮雛鳥行為分類描述

Tab.3 Behavior description of crested ibis nestlings

注：*其他行為

Note：*Others

2.2 籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為發(fā)育

籠養(yǎng)朱鹮雛鳥隨著日齡的增加，其各種行為發(fā)生著不斷地變化，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低等到高等，行為模式逐漸趨向成年朱鹮的行為，行為發(fā)育過(guò)程體現(xiàn)朱鹮對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，具體行為發(fā)育表現(xiàn)見(jiàn)表4。

表4 朱鹮雛鳥的行為發(fā)育表現(xiàn)

Tab.4 Behavior development of captive crested ibis nestlings

2.3 雛鳥行為時(shí)間分配及與日齡的相關(guān)性

朱鹮雛鳥各種行為時(shí)間分配及與日齡的相關(guān)性分別見(jiàn)表5、表6。其中站立、游走和理羽行為隨日齡增加呈極顯著正相關(guān)，休息行為隨日齡增加呈極顯著負(fù)相關(guān)；趴臥、蹲伏、取食、鳴叫和其他行為與日齡相關(guān)不顯著(表6)。

表5 朱鹮雛鳥行為時(shí)間分配隨日齡的變化

Tab.5 Time budget of crested ibis nestlings with age

2.4 雛鳥行為時(shí)間分配隨日齡的變化

籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的趴臥、站立、休息、游走、鳴叫、蹲伏等行為的時(shí)間分配隨日齡的變化見(jiàn)圖1、圖2。由圖1可以看出，雛鳥出殼后至10～16日齡，休息行為為主，隨日齡增加休息行為逐漸減少，趨于穩(wěn)定。趴臥行為較穩(wěn)定，34日齡以后趨于減少。站立和游走行為分別在10日齡、13日齡開(kāi)始出現(xiàn)，并逐漸增加。鳴叫行為1～10日齡逐漸增加，之后的行為時(shí)間分配穩(wěn)定在18%～20%的發(fā)生頻次，37日齡后略有減少。

圖2為發(fā)生頻次較低的行為類型，蹲伏行為從4日齡開(kāi)始出現(xiàn)以后，至10日齡增加較快，10～37日齡保持穩(wěn)定，37日齡后隨站立、游走等行為的增加而減少。雛鳥自1日齡開(kāi)食以后，取食行為一直保持穩(wěn)定。理羽行為4日齡時(shí)已經(jīng)出現(xiàn)，發(fā)生頻次較低但呈增加趨勢(shì)，40日齡后理羽行為顯著增多。示威、攻擊、屈服、警戒、水浴等其他行為發(fā)生頻次較少，37日齡后有增加趨勢(shì)。

表6 朱鹮雛鳥的行為時(shí)間分配與日齡的相關(guān)性

Tab.6 Correlations forbehavioral time budgetwith age of crested ibis nestlings

注：**表示差異極顯著(P<0.01)

Note：**Very significantly different

圖1 朱鹮雛鳥趴臥、站立、休息、游走及鳴叫行為隨日齡的變化Fig.1 Behavioral changes with age of crested ibis nestlings

圖2 朱鹮雛鳥蹲伏、取食、理羽及其他行為隨日齡的變化Fig.2 Behavioral changes with age of crested ibis nestlings

3 討論

根據(jù)環(huán)志朱鹮生命表，提高雛鳥的成活率是朱鹮飼養(yǎng)管理和增加野外種群數(shù)量的關(guān)鍵[19]。北京動(dòng)物園于1981年5月接收從野外救護(hù)的第一只朱鹮雛鳥，開(kāi)始建立朱鹮移地保護(hù)的第一個(gè)人工種群；1989年，世界上首次人工繁育朱鹮在北京動(dòng)物園獲得成功[3-5，10]。從行為學(xué)層面上開(kāi)展朱鹮雛鳥行為發(fā)育研究，有助于提高移地保護(hù)朱鹮的飼養(yǎng)管理水平，為保存健康的可自我維持的朱鹮人工種群提供科學(xué)依據(jù)。

朱鹮為晚成鳥，初生雛鳥體力較弱，動(dòng)作協(xié)調(diào)反射尚未建立，因而雛鳥出殼后1～10日齡，以休息行為為主，行為時(shí)間分配達(dá)46.87%以上(表5)，隨日齡增加休息行為逐漸減少，最終趨于穩(wěn)定(圖1)。而早成鳥如大鴇(Qtistarda)[20]、丹頂鶴(Grusjaponensis)[21]等的雛鳥出殼后幾小時(shí)即可站立、游走，休息行為發(fā)生頻次少于朱鹮，隨日齡增加下降趨勢(shì)亦不顯著，休息行為時(shí)間分配基本保持穩(wěn)定。

鳥卵孵化末期，雛鳥頭喙進(jìn)入卵鈍端的氣室以后，肺呼吸功能激活，即可發(fā)出輕微鳴叫聲，雛鳥在卵殼內(nèi)開(kāi)始打嘴以后鳴聲逐漸加強(qiáng)，鳴聲持續(xù)至整個(gè)叨殼過(guò)程，直至掙脫卵殼，完成孵化行為，這種現(xiàn)象在朱鹮和鴛鴦(Aixgalericulata)[18]卵的人工孵化過(guò)程中均有發(fā)現(xiàn)。朱鹮雛鳥開(kāi)食以后的鳴叫行為多為乞食鳴叫，育雛中后期雛鳥間為爭(zhēng)奪食物和優(yōu)質(zhì)夜宿位置而發(fā)生的示威和攻擊行為，也伴隨鳴叫聲。

籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的取食行為時(shí)間分配比較穩(wěn)定，這可能與人工育雛飼喂時(shí)間相對(duì)固定有關(guān)。但是雛鳥開(kāi)食后采食量逐日增加，15日齡達(dá)到高峰，30日齡后采食量開(kāi)始下降，40日齡扇翅欲飛，采食量下降至最低，之后隨站立、游走、打斗、飛行等行為的增加采食量逐漸增加。朱鹮雛鳥的排便姿勢(shì)具有明顯的衛(wèi)生功能，從4日齡開(kāi)始，雛鳥排便時(shí)上體趴伏，腿部和下體用力，尾部抬高，糞便呈噴射狀排出至巢窩外，巢窩內(nèi)雛鳥趴臥的核心區(qū)域則保持清潔，該行為模式的獲得顯然來(lái)自長(zhǎng)期進(jìn)化選擇的結(jié)果。

觀察中發(fā)現(xiàn)朱鹮雛鳥42日齡出現(xiàn)“藏食行為”，從食盆叼取肉條等食物并不直接攝入，而是在周邊尋找坑洞縫隙，反復(fù)填塞，藏食行為可能跟該階段雛鳥集群飼養(yǎng)方式有關(guān)；46日齡雛鳥出現(xiàn)“涮食行為”，雛鳥從食盆叼取肉條等食物，到水盆里反復(fù)涮洗，然后攝食。朱鹮雛鳥隱藏食物和涮洗食物的行為可能來(lái)自遺傳，或環(huán)境誘導(dǎo)發(fā)生，在群體中可以通過(guò)學(xué)習(xí)獲得。

觀察發(fā)現(xiàn)人工育幼朱鹮雛鳥的印記敏感期在生后的3～10 d，雛鳥對(duì)特定飼養(yǎng)員的聲音、外貌、服裝顏色等形成印記行為。飼養(yǎng)員接近時(shí)，雛鳥會(huì)變得興奮、活躍，伴隨仰頭、站立、跳躍、展翅和乞食鳴叫等行為。但是雛鳥40日齡開(kāi)始從食盆獨(dú)立取食以后，與飼養(yǎng)員接觸逐漸減少，45日齡對(duì)飼養(yǎng)員有警戒行為，60日齡開(kāi)始躲避飼養(yǎng)員。野生朱鹮生性機(jī)警，對(duì)天敵和環(huán)境變化及其敏感[9-10]，籠養(yǎng)朱鹮雛鳥在行為發(fā)育后期表現(xiàn)出相似特征。因此，朱鹮人工種群的飼養(yǎng)環(huán)境應(yīng)保持較高的喬木密度和灌叢郁閉度，以減輕周邊人類活動(dòng)對(duì)動(dòng)物造成的干擾。

[1] 尚玉昌.動(dòng)物行為學(xué)[M].北京：北京大學(xué)出版社，2005：132-151.

[2] 劉蔭增.朱鹮在秦嶺的重新發(fā)現(xiàn)(陜西省)[J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，1981，27(3)：273.

[3] 李福來(lái)，黃世強(qiáng).關(guān)于朱鹮繁殖習(xí)性的觀察[J].生物學(xué)通報(bào)，1986(12)：6-8.

[4] 李福來(lái).人工飼養(yǎng)下世界第一只朱鹮出生[J].動(dòng)物學(xué)雜志，1989，24(6)：49.

[5] 李福來(lái)，劉斌，王淑玲，等.朱鹮自然育雛觀察[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2002，37(3)：27-30.

[6] 史東仇，于曉平，路寶忠，等.朱鹮雛鳥的生長(zhǎng)發(fā)育與行為的研究[J].西北大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1991，21(增刊)：15-24.

[7] 李欣海，馬志軍，丁長(zhǎng)青，等.朱鹮及鸛形目近緣種的繁殖行為學(xué)研究[M]//中國(guó)野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì).稀世珍禽——朱鹮：99保護(hù)朱鹮國(guó)際研討會(huì)論文集.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2000：82-86.

[8] 翟天慶，盧西榮，路寶忠，等.朱鹮的營(yíng)巢、產(chǎn)卵、孵化和育雛[J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，2001，47(5)：508-511.

[9] 丁長(zhǎng)青.朱鹮研究[M].上海：上?？萍冀逃霭嫔?，2004：115-125.

[10] 丁長(zhǎng)青，李峰.朱鹮的保護(hù)與研究[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2005，40(6)：54-62.

[11] 劉冬平，慶保平，路寶忠，等.環(huán)境因子對(duì)籠養(yǎng)朱鹮自然繁殖的影響[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2007，42(1)：74-78.

[12] 郭敏，吳曉民，任建設(shè)，等.朱鹮不同生長(zhǎng)發(fā)育期鳴聲特征[J].西北大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，37(5)：724-728.

[13] 馬建章，鄒紅菲，賈競(jìng)波.野生動(dòng)物管理學(xué)[M].2版.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)出版社，2004：313-314.

[14] 蔣志剛.保護(hù)生物學(xué)[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，1997：160-162.

[15] 崔多英，王小明.大熊貓放歸計(jì)劃框架與操作程序初探[J].野生動(dòng)物，2005，26(4)：53-56.

[16] 崔多英，楊靜，盧巖，等.圈養(yǎng)東北虎的醫(yī)療管理訓(xùn)練[J].野生動(dòng)物，2012，33(6)：320-322.

[17] 崔多英，Tan C L，張金國(guó)，等.圈養(yǎng)馬來(lái)貘對(duì)室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)的選擇利用[J].野生動(dòng)物學(xué)報(bào)，2014，35(1)：50-56.

[18] 崔多英，杜洋，曹亞妮，等.人工孵化及育雛技術(shù)在北京地區(qū)鴛鴦(Aixgalericulata)重引入項(xiàng)目中的應(yīng)用[J].野生動(dòng)物學(xué)報(bào)，2014，35(4)：420-425.

[19] 王中裕，張宏杰，翟天慶，等.朱鹮的環(huán)志情況及其生命表的分析研究[J].西北大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1994，24(1)：57-60.

[20] 張佰蓮，田秀華，劉群秀，等.人工飼養(yǎng)大鴇雛鳥行為變化趨勢(shì)及日節(jié)律[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2007，42(6)：57-63.

[21] 曹雨，吳建平.圈養(yǎng)丹頂鶴幼鳥的行為發(fā)育[J].野生動(dòng)物，2013，34(2)：89-92.

Behavior Development of Captive CrestedIbis Nestlings in Beijing Zoo，ChinaLiu Jia Cui Duoying*Mao Yu Zhang YuanyuanLiu Na Jia Ting

Liu Bin

(Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies，Beijing Zoo，Beijing，100044，China)

We used scan and focal sampling methods to quantify the behavioral development of 10 nestlings of captive crested ibis(Nipponianippon)in Beijing Zoo，China in May to August 2014 and May to August 2015.We summarized the ethogram of crested ibis nestlings，and recorded the time point that every behavior first occurred as nestlings grew.The proportion of resting was more than 46.87% as the main behavior of nestlings during their first 10-16 days.The time budget of resting was very significantly negative correlated with increasing age(P<0.01).The time budgets for standing，walking and preening were significantly positively correlated with increasing age(P<0.01).Groveling behavior increased during their first 7 days，and then declined with the increase of crouching and standing behavior． The nestlings could defecate outside the nest by groveling the upper body and raising their tails by 4 days of age． This behavior may be serve a hygienic function． We describe the hiding food behavior and washing food behavior of crested ibis nestlings， these behaviors could be hereditary or could be learned from other nestlings．

Crested ibis；

稿件運(yùn)行過(guò)程

2015-12-30

修回日期：2015-01-10

發(fā)表日期：2016-02-10

Q958.1

A

2310-1490(2016)01-55-06

雛鳥；

行為發(fā)育；

北京動(dòng)物園

Nestlings；

Behavior development；

Beijing Zoo

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(No.31470460)；北京市公園管理中心科研項(xiàng)目；中國(guó)動(dòng)物園協(xié)會(huì)大熊貓及珍稀野生動(dòng)物保護(hù)基金

劉佳，女，32歲，助理畜牧師；主要從事行為生態(tài)學(xué)與保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail：liujiayi1004@hotmail.com

*通訊作者：崔多英，E-mail：cuiduoying@hotmail.com