王 素 葛艷艷 王冠群 劉玉堂*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.莊河市第五高級(jí)中學(xué)，大連，116413)

狗獾東北亞種卵巢卵泡的超微結(jié)構(gòu)研究

王 素1葛艷艷2王冠群1劉玉堂1*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.莊河市第五高級(jí)中學(xué)，大連，116413)

狗獾東北亞種；

(1.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Zhuanghe Fifth Senior High School，Dalian，116413，China)

狗獾(Melesmeles)隸屬于食肉目(Carnivora)鼬科(Mustelidae)，是一種兼具延遲著床和半冬眠特征的中型穴居動(dòng)物，并于2000年8月1日入選國(guó)家林業(yè)局發(fā)布的《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。近年來(lái)，由于人們的捕殺和棲息地的破壞導(dǎo)致狗獾數(shù)量銳減。目前關(guān)于狗獾的研究主要涉及行為[1-3]、生態(tài)[4-5]、飼養(yǎng)[6-8]等，同時(shí)關(guān)于狗獾的繁殖期有了新的進(jìn)展，有研究證明狗獾東北亞種的繁殖交配期是在4～6月，不同于以往的報(bào)道[3，8]，但關(guān)于狗獾卵巢卵泡的超微結(jié)構(gòu)研究尚未見報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)透射電鏡對(duì)4～6月的狗獾東北亞種(Melesmelesamurensis)卵巢卵泡的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，探究其卵泡的發(fā)育規(guī)律，為狗獾的生殖生理及其胚胎工程提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

2012年4～6月，在狗獾交配期選黑龍江省雙鴨山市饒河脈動(dòng)珍稀動(dòng)物繁育有限公司飼養(yǎng)場(chǎng)取2年齡以上剛剛成功完成交配的健康雌性成年狗獾的卵巢，按常規(guī)方法處理，先后制成卵巢皮質(zhì)包埋塊、經(jīng)半薄切片對(duì)卵泡分類和卵母細(xì)胞定位后用超薄切片機(jī)切成厚度在50 nm左右的切片，染色后透射電鏡觀察、記錄并照相。

1.2 卵泡細(xì)胞的分類

在本實(shí)驗(yàn)中，我們參照水貂(Mustelavison)卵泡分類方法[9]，將卵泡按照直徑大小、卵泡細(xì)胞的層數(shù)、透明帶的情況、卵泡腔是否出現(xiàn)分為4個(gè)階段。第Ⅰ階段：卵母細(xì)胞由單層扁平卵泡細(xì)胞圍繞，分布于皮質(zhì)的淺層；第Ⅱ階段：卵母細(xì)胞由立方狀卵泡細(xì)胞圍繞，卵泡細(xì)胞與卵母細(xì)胞之間出現(xiàn)裂隙；第Ⅲ階段：卵母細(xì)胞由兩至數(shù)層卵泡細(xì)胞圍繞，卵泡膜清晰，形成完整的透明帶；第Ⅳ階段：卵母細(xì)胞由多層卵泡細(xì)胞圍繞，卵泡膜增厚，透明帶增厚，出現(xiàn)大的卵泡腔，并出現(xiàn)卵丘。

2 結(jié)果

2.1 第Ⅰ階段

卵母細(xì)胞為圓形或橢圓形，中央有一個(gè)大而圓的均質(zhì)核。細(xì)胞器大多分布于質(zhì)膜下的皮質(zhì)區(qū)。線粒體豐富，多為圓形，嵴較少，單個(gè)或成群的分布于細(xì)胞質(zhì)中。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，可見與線粒體相伴。高爾基體由扁平囊和小泡構(gòu)成，位于近質(zhì)膜的皮質(zhì)區(qū)，凹面朝向質(zhì)膜。偶見皮質(zhì)顆粒。脂滴數(shù)量較多，大小不一，呈嗜鋨性深染(圖1)。此時(shí)期卵泡細(xì)胞為單層扁平細(xì)胞，卵泡細(xì)胞及其核均呈長(zhǎng)扁形，核質(zhì)比較高。細(xì)胞器位于核周圍的細(xì)胞質(zhì)中，線粒體為圓形，數(shù)量較少，與周圍的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)聯(lián)系緊密?？梢姷礁郀柣w。大部分卵泡細(xì)胞與卵泡細(xì)胞及卵母細(xì)胞為平滑相貼，有時(shí)可見橋粒連接。

圖1 第Ⅰ階段卵泡細(xì)胞，可見大量深染的脂滴(→)，x 6 000Fig.1 Follicle cells in stageⅠ，plenty of hyperchromatic lipid droplet can be seen(→)，x 6 000

2.2 第Ⅱ階段

卵母細(xì)胞開始增大。線粒體直徑變小，含少量的嵴，有時(shí)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基體相連系，可見啞鈴型線粒體。滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，以單個(gè)囊池形式存在。高爾基體數(shù)量較多。胞質(zhì)中脂滴數(shù)量較多，染色變淺。質(zhì)膜上可見吞噬小泡。此時(shí)期卵泡細(xì)胞變?yōu)閱螌恿⒎?圖2)，核質(zhì)比很大，細(xì)胞器數(shù)量增加，分布于核兩側(cè)。細(xì)胞質(zhì)中可見成束的微絲。線粒體圓形或橢圓形，沒有明顯的嵴，四周圍繞有豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)一些厚壁的空泡，此泡狀結(jié)構(gòu)膜內(nèi)側(cè)附著一薄層膠質(zhì)樣物質(zhì)。卵泡細(xì)胞外的基膜明顯，向卵泡方向形成柱狀突起。

2.3 第Ⅲ階段

卵母細(xì)胞中線粒體數(shù)量增加，呈圓形、橢圓形或啞鈴型，高爾基體有時(shí)與線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相接。皮質(zhì)顆粒增多，分為明暗兩種形式，在質(zhì)膜下一字排開。脂滴分布于細(xì)胞器層與核之間的胞質(zhì)中。卵母細(xì)胞外圍有完整的透明帶。此階段卵泡細(xì)胞增加，核大呈圓形或橢圓形，在接近核邊緣出現(xiàn)許多微絲。線粒體多為圓形或橢圓形，有些線粒體中可見嵴。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)常連接著線粒體。細(xì)胞質(zhì)中可見厚壁的空泡(圖3)。細(xì)胞膜上可見許多胞吐小泡。

圖2 第Ⅱ階段卵泡細(xì)胞，x 10 000Fig.2 Follicle cells in stageⅡ，x10 000

圖3 第Ⅲ階段卵泡細(xì)胞，可見厚壁空泡(→)，x 12 000Fig.3 Follicle cells in stageⅢ，thick walled physalides can be seen(→)，x 12 000

2.4 第Ⅳ階段

卵母細(xì)胞非常大，核膜邊緣不規(guī)則。中央?yún)^(qū)細(xì)胞器少于皮質(zhì)區(qū)。線粒體呈圓形、橢圓形或啞鈴型，數(shù)量增加，成群的聚集在一起(圖4)。高爾基體數(shù)量較多，結(jié)構(gòu)典型，主要由管狀囊池構(gòu)成。皮質(zhì)顆粒位于卵母細(xì)胞膜下，線狀排列，仍可見明、暗兩種類型。脂滴數(shù)量較多，染色淺，核膜周圍存在一定數(shù)量的脂滴。卵母細(xì)胞膜上仍可見吞噬小泡。透明帶增厚，圍繞卵母細(xì)胞(圖5)。卵母細(xì)胞膜與透明帶之間有縫隙，微絨毛減少，有的縮短變彎，生長(zhǎng)方向變得沒有規(guī)律，部分已經(jīng)從透明帶中退出。此階段卵泡細(xì)胞的細(xì)胞核較大，胞質(zhì)中可見成束的微絲(圖6)。接近透明帶的卵泡細(xì)胞為柱狀細(xì)胞，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，可見線粒體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相貼。有的卵泡細(xì)胞中存在脂滴，有的卵泡細(xì)胞中可見厚壁空泡。此外可見到卵泡細(xì)胞形成的放射狀結(jié)構(gòu)，卵泡細(xì)胞間空隙加大，卵丘細(xì)胞呈現(xiàn)出不同程度的伸展?fàn)顟B(tài)。卵泡細(xì)胞與卵母細(xì)胞間的橋粒連接被中斷。卵泡中出現(xiàn)卵泡腔，卵泡液增多，與卵泡細(xì)胞連接的透明帶不是平滑的，可見卵泡細(xì)胞的突起與卵細(xì)胞表面連接。

圖4 第Ⅳ階段卵泡細(xì)胞，可見成群分布的線粒體(→)，x 25 000Fig.4 Follicle cells in stageⅣ，mitochondria gathered together in groups can be seen(→)，x 25 000

圖5 第Ⅳ階段卵泡細(xì)胞，可見透明帶(→)，x 5 000Fig.5 Follicle cells in stageⅣ，the pellucid zone can be seen(→)，x 5 000

圖6 第Ⅳ階段卵泡細(xì)胞，可見成束的微絲(→)，x 15 000Fig.6 Follicle cells in stageⅣ，the fascicular microfilament can be seen(→)，x 15 000

3 討論

3.1 卵母細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)變化

狗獾卵母細(xì)胞中的細(xì)胞器散布于細(xì)胞質(zhì)中，而東北梅花鹿(Cervusnipponhortulorum)[10]、牛(Bos primigenius taurus)[11]等動(dòng)物細(xì)胞器則逐漸遷移到皮質(zhì)區(qū)，在細(xì)胞中央形成不含細(xì)胞器的“透明區(qū)”。

線粒體是細(xì)胞內(nèi)供應(yīng)能量的“動(dòng)力工廠”。狗獾卵母細(xì)胞中線粒體由少增多，在第Ⅳ階段，線粒體成群分布。線粒體逐漸增多并聚集說(shuō)明線粒體為胞質(zhì)內(nèi)生命活動(dòng)提供較高的能量水平。牛[11]、山羊(Capraaegagrushircus)[12]、東北梅花鹿[10]卵母細(xì)胞中有的線粒體具有帽狀結(jié)構(gòu)，在狗獾中未發(fā)現(xiàn)帽狀結(jié)構(gòu)線粒體，水貂[9]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[13]、銀狐(Vulpesvulpes)[14]中也未發(fā)現(xiàn)，這可能是物種之間的差異。

皮質(zhì)顆粒是卵母細(xì)胞特有的細(xì)胞器，皮質(zhì)顆粒的增殖及分布的變化被認(rèn)為是卵母細(xì)胞成熟的標(biāo)志之一[15]。狗獾第Ⅰ階段卵母細(xì)胞就可見到皮質(zhì)顆粒，但數(shù)量較少。這與水貂[9]、牛[11]皮質(zhì)顆粒形成的時(shí)間較為相似，而有別于豬(Susscrofadomestica)[16]、大鼠、小鼠[17-18]等動(dòng)物。第Ⅳ階段時(shí)，狗獾卵巢皮質(zhì)顆粒增多并呈線形排列于卵母細(xì)胞膜下，這與大多數(shù)哺乳動(dòng)物是相似的，但牛存在大量的皮質(zhì)顆粒成團(tuán)向皮質(zhì)區(qū)遷移的現(xiàn)象[11]。

脂滴作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一種貯存形式，普遍存在于哺乳動(dòng)物的卵母細(xì)胞中，為胚胎發(fā)育提供能量。狗獾第Ⅰ階段卵母細(xì)胞就出現(xiàn)大量的脂滴，這與其他動(dòng)物明顯不同，水貂[19]第Ⅱ階段開始出現(xiàn)脂滴，東北梅花鹿在三級(jí)卵泡的卵母細(xì)胞才偶見到少量的脂滴[10]；在脂滴數(shù)量方面：狗(Canislupusfamiliaris)[20]、馬鹿(Cervuselaphus)[21]、水貂[19]的卵母細(xì)胞中脂滴數(shù)量較多，豚鼠卵母細(xì)胞內(nèi)脂滴含量中等[22]，而大鼠、倉(cāng)鼠和幾種靈長(zhǎng)類動(dòng)物的卵母細(xì)胞內(nèi)脂滴含量很少[23-24]。水貂的胚胎具有延遲著床的生理特征[25-26]，而脂滴可為延遲著床的胚胎提供營(yíng)養(yǎng)[19]。狗獾同樣具有延遲著床的特性，而且時(shí)間較水貂要長(zhǎng)，這可能就是脂滴在狗獾中出現(xiàn)較早并且數(shù)量多的原因。研究中還發(fā)現(xiàn)，狗獾卵母細(xì)胞中的脂滴在第Ⅰ階段時(shí)呈嗜鋨性染色，且著色較深，到第Ⅳ階段時(shí)顏色變淺。水貂也存在這樣的現(xiàn)象，研究證明水貂脂滴的主要成分是中性脂肪和磷脂，而其顏色深表明磷脂含量高，脂滴顏色變淺與磷脂在卵泡腔形成后消失有關(guān)[19]。狗獾卵母細(xì)胞中脂滴著色深淺變化可能也是這個(gè)原因。狗獾第Ⅰ階段直徑較小而顏色深，表明其磷脂含量高，由此可推斷，磷脂含量高可能是鼬科動(dòng)物所具有的共同特征，這很可能與水貂和狗獾屬于交配刺激排卵動(dòng)物有關(guān)，第Ⅰ階段卵母細(xì)胞儲(chǔ)存較多磷脂，有利于為其在短時(shí)間內(nèi)迅速發(fā)育成熟過(guò)程各種膜細(xì)胞器的快速增殖提供原料儲(chǔ)備。

3.2 卵泡細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化

卵泡細(xì)胞為卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及信息。狗獾卵泡發(fā)育過(guò)程中，可見卵泡細(xì)胞與卵母細(xì)胞通過(guò)胞質(zhì)突起保持聯(lián)系，這種現(xiàn)象同樣存在于水貂[27]、東北梅花鹿[10]、牛[11]等動(dòng)物中。

卵泡中細(xì)胞器隨著卵母細(xì)胞的發(fā)育而更加豐富，線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)往往相伴，核糖體散布于胞質(zhì)中，這表明卵泡細(xì)胞的合成和分泌逐漸旺盛，但在狗獾的卵泡細(xì)胞中很少見到高爾基體，水貂也是如此，其原因值得探究。

狗獾卵泡細(xì)胞中存在厚壁小泡，水貂[27]及東北梅花鹿[10]也存在此結(jié)構(gòu)，但其功能尚不明確。Weakley[28]認(rèn)為此結(jié)構(gòu)是脂滴，楊景晁[29]等人則認(rèn)為是脂滴前體。

狗獾第Ⅱ階段卵泡細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)成束的微絲，并隨著卵泡細(xì)胞的發(fā)育而增多。微絲在水貂、東北梅花鹿等動(dòng)物中均可見，只是出現(xiàn)時(shí)間略有不同。目前對(duì)微絲的研究認(rèn)為其功能是支持卵泡克服來(lái)自卵巢其他細(xì)胞的壓力，使卵泡向外擴(kuò)張。

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Melesmelesamurensis；

Ultrastructure Study on Ovarian Follicles of Meles meles amurensis

Wang Su1Ge Yanyan2Wang Guanqun1Liu Yutang1*

We used a transmission electron microscope(TEM)to study the ultrastructure of ovarian follicle development inMelesmelesamurensis.With the development of oocytes，the morphology of organelles changed，the quantity of organelles increased and the organelles were scattered in the cytoplasm.The mitochondria in stage I were initially round and then developed into a dumbbell shape and gathered together in groups in stage Ⅳ.The highly developed Golgi complex was visible in stage I.The amount of cortical granule was small in stage I but increased in number and lined up under the plasma membranes in stage Ⅳ.Lipid droplets in stage I were black，osmiophilic，of various sizes and occurred in large quantities，and they occurred in greater numbers and were less black osmiophilic in stage Ⅳ. During the development of follicle cells，their shape changed from long flat into cube or circle，numbers increased，their organelles occurred in greater numbers，and the connections between the organelles was closer.The thick walled vesicle and the fascicular microfilament were visible in the cytoplasma of follicle cells.

稿件運(yùn)行過(guò)程

2016-05-06

修回日期：2016-05-20

發(fā)表日期：2016-11-10

卵巢卵泡；

超微結(jié)構(gòu)；

細(xì)胞器

Ovary follicle；

Ultrastructure；

Organelles

Q952.4

A

2310-1490(2016)04-311-05

為探究狗獾卵巢卵泡的發(fā)育規(guī)律，應(yīng)用透射電鏡對(duì)狗獾東北亞種(Melesmelesamurensis)卵巢卵泡的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，結(jié)果表明：隨著卵母細(xì)胞發(fā)育，胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞器的形態(tài)發(fā)生變化，數(shù)量不斷增多，并散布于細(xì)胞質(zhì)中；卵母細(xì)胞質(zhì)中的線粒體在第Ⅰ階段為圓形，發(fā)育到第Ⅳ階段可見啞鈴型線粒體，并成群聚集在一起；第Ⅰ階段卵母細(xì)胞即可見發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體及少量皮質(zhì)顆粒，發(fā)育到第Ⅳ階段皮質(zhì)顆粒數(shù)量增多并在質(zhì)膜下一字排開；在第Ⅰ階段卵母細(xì)胞中可見許多嗜鋨性脂滴，大小不一，顏色深，第Ⅳ階段脂滴數(shù)量較多，顏色變淺。卵泡細(xì)胞在發(fā)育過(guò)程中由長(zhǎng)扁形變?yōu)榱⒎叫渭皥A形，數(shù)量增多，胞質(zhì)中的細(xì)胞器逐漸增多，細(xì)胞器間的聯(lián)系更加緊密；卵泡細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)厚壁的空泡；并可見成束的微絲。

國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)植物保護(hù)司項(xiàng)目[林計(jì)發(fā)2015]；東北林業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目

王素，女，21歲，本科生；主要從事野生動(dòng)物與自然保護(hù)區(qū)管理研究。 E-mail：wangsu1995@163.com

*通訊作者：劉玉堂， E-mail：liu-yutang@foxmail.com