楊迪 甘林葉 李文亭 等

摘要：比較了光周期、6-BA和GA3處理對春石斛（Dendrobium nobile Lindl.）側(cè)芽、花芽、高位芽和鱗芽發(fā)育的影響。結(jié)果表明，長日照有利于側(cè)芽的成花，而短日照能促進(jìn)節(jié)上的側(cè)芽形成高位芽及基部形成鱗芽；6-BA能顯著促進(jìn)側(cè)芽的萌發(fā)，進(jìn)而有利于花芽、高位芽的形成，同時也顯著促進(jìn)鱗芽的形成；施加GA3則對于側(cè)芽的萌發(fā)和花芽的形成均有抑制作用，但有利于高位芽的形成，對鱗芽萌發(fā)無明顯影響。建議在春石斛的栽培中，采用不同的光周期調(diào)控其開花和自然營養(yǎng)繁殖材料的生產(chǎn)，利用6-BA促生長的顯著作用加快其生產(chǎn)。

關(guān)鍵詞：春石斛（Dendrobium nobile Lindl.）；光周期；植物生長調(diào)節(jié)劑；假鱗莖；生長發(fā)育

中圖分類號：S682.31 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）04-0935-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.04.031

Effects of Photoperiod and Plant Growth Regulators on the Growth

and Development of Dendrobium nobile

YANG Di1，GAN Lin-ye1，LI Wen-ting2，YANG Yuan-yuan3，LI Cheng1，

MA Fang-fang1，WANG Cai-yun1，JI Hua1， HU Hui-rong1

（1. Key Laboratory of Horticultural Plant Biology， Ministry of Education/College of Horticulture and Forestry Sciences， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China； 2. Pingdu Management & Service Center of Environmental Sanitation Landscape of Shandong Province， Pingdu 266700， Shandong， China； 3. Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）

Abstract： Effects of photoperiod， 6-BA， and GA3 on the growth and development of stem buds， flowering buds， stem pseudobulbils and basal pseudobulblets of Dendrobium nobile Lindl. were studied. The results showed that compared between long days and short days， the flowering buds could be significantly induced from stem buds under long days； while under short days， the stem pseudobulbils could be transferred from stem buds and the basal pseudobulblets formed. 6-BA could accelerate the germination of stem buds and the following forming of flowering buds and stem pseudobulbils， and induce basal pseudobulblets. GA3 had negative influence for the sprouting of stem buds and flowering buds， but positive effect for stem pseudobulbils， and no significant effect for basal pseudobulblets. In the productive practice， it is suggested that flowering and development of natural vegetative propagation materials be regulated with different photoperiod； and production be boosted by 6-BA which has significant growth promoting effect.

Key words：Dendrobium nobile Lindl.；photoperiod；plant growth regulator；pseudobulb；growth and development

春石斛（Dendrobium nobile Lindl.）為蘭科（Orchidaceae）石斛屬（Dendrobium Sw.）植物，是我國新興的高檔年宵花卉，深受市場歡迎。因其自然花期在2～4月，故常在溫室中促成栽培。有關(guān)春石斛花期調(diào)控的研究主要集中在溫度調(diào)控[1-3]、肥水調(diào)控[4]和化學(xué)調(diào)控[5-9]等方面，目前生產(chǎn)上在合理控制水肥的基礎(chǔ)上，主要采用低溫誘導(dǎo)催花[10，11]。

光周期是調(diào)控開花時間的信號途徑之一，對植物的開花誘導(dǎo)具有重要作用，但蘭科植物相關(guān)的研究較少，且主要集中于溫度與光周期的共同作用上。Lopez等[12]發(fā)現(xiàn)軛瓣蘭[Zygopetalum maculatum（Kunth）Garay] cv. Redvale Fire Kiss]在春化前受光周期的調(diào)控，春化期間則不受影響；堇花蘭（Miltoniopsis spp. cv. Augres Trinity）在經(jīng)歷11～14 ℃春化時，只有9 h光照的植株完整并且一致地完成了花芽分化。Robinson[13]發(fā)現(xiàn)蝴蝶蘭（Phalaenopsis aphrodite Rchb.f.）在14、17、20 ℃溫室里，9 h短日照下的植株開花率在90%以上。因此，低溫和日照共同處理對于軛瓣蘭屬（Zygopetalum Lindl.）、堇花蘭屬（Miltoniopsis spp.）、蝴蝶蘭屬（Phalaenopsis Bl.）開花過程有控制作用。而國內(nèi)外鮮有光周期單獨(dú)調(diào)控石斛開花的報道，僅Campos等[14]在光周期對石斛開花和內(nèi)源激素變化的研究中發(fā)現(xiàn)，植物內(nèi)源激素含量變化與光周期控制的開花信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有密切關(guān)系。因此，光周期對春石斛花期調(diào)控方面的研究不僅具有一定的理論價值，更具有廣泛的實(shí)踐應(yīng)用意義。

目前植物生長調(diào)節(jié)劑對春石斛栽培種影響的研究主要集中于細(xì)胞分裂素（6-BA）和赤霉酸（GA3）方面；6-BA對于春石斛的開花有促進(jìn)作用[15]，施用1 000 mg/L的 6-BA可顯著提高春石斛花芽形成個數(shù)和單株花芽形成率，并促使花芽分化的進(jìn)程提前[8]。在一定濃度的6-BA中添加低濃度GA3對春石斛花芽分化有增效作用，其中以6-BA 200 mg/L添加GA3 50 mg/L的效果最佳[16]。用6-BA 800 mg/L+GA3 10 mg/L進(jìn)行春石斛催花，能達(dá)到較好的催花效果[6]。GA3各種濃度處理都不利于春石斛高位芽和鱗芽的形成，往往導(dǎo)致徒長和落葉，并且其作用效果不穩(wěn)定[16]。錢樺等[6]認(rèn)為，GA3對于春石斛開花的影響因品種而異，不能一概而論。劉曉青等[16]研究發(fā)現(xiàn)，外源GA3可明顯促使春石斛花期提前，雖然處理過程中會有大部分葉片黃化脫落，但由于春石斛葉片不是主要觀賞部位，因此GA3處理對春石斛的觀賞價值沒有明顯的負(fù)面影響。此外，夏鴻西等[17]研究發(fā)現(xiàn)，GA3抑制金釵石斛（Dendrobium nobile Lindl.）假鱗莖的分蘗，而6-BA能促進(jìn)其分蘗。試驗(yàn)通過在不同光周期下，對春石斛植株采用6-BA和GA3 6個組合處理，探討光周期與植物生長調(diào)節(jié)劑對春石斛生長發(fā)育和開花的影響，以期為春石斛的生產(chǎn)管理措施制訂提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)采用的春石斛由浙江森禾種業(yè)股份有限公司提供，為二年生植株；用黑色營養(yǎng)缽種植于15孔穴盤中，于2009年4月至2010年7月在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉栽培基地溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 試驗(yàn)采用二因子完全隨機(jī)設(shè)計，光周期處理設(shè)置短日照（Short day，SD）和長日照（Long day，LD）2個水平；植物生長調(diào)節(jié)劑配比設(shè)置6個組合，具體見表1，共計12個處理。每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)3株。常規(guī)管理。

1.2.2 光周期處理方法 參照胡惠蓉[18]光周期處理的方法，短日照處理為每天18：00到翌日8：00用黑色涂銀遮光布覆蓋，控制光照為10 h/d；長日照處理為每天22：00—2：00用100 W的白熾燈進(jìn)行4 h的暗中斷處理，燈距營養(yǎng)缽底所在平面距離為1 m，燈間距1 m，試驗(yàn)范圍內(nèi)營養(yǎng)缽底所在平面的光照度為130～180 lx。

1.2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑處理方法 參照李振堅等[19]的生長調(diào)節(jié)劑處理方法。于2010年1月的5、12、19日上午9：00—10：00對材料進(jìn)行灌根，至營養(yǎng)缽底部滲出為止。

1.2.4 觀測內(nèi)容及方法 春石斛生長發(fā)育階段的差異主要表現(xiàn)在側(cè)芽是否萌發(fā)、側(cè)芽萌發(fā)為花芽或高位芽，以及鱗芽萌發(fā)的數(shù)量?；ㄑ恳馕吨菏鳛榕杌ǖ纳虡I(yè)價值所在，而高位芽和鱗芽均為良好的自然繁殖材料，代表著春石斛營養(yǎng)繁殖的潛力。所以試驗(yàn)從處理后的第二周開始，每隔6周，按照圖1示意的各部位對春石斛植株的側(cè)芽萌發(fā)率、成花率、高位芽率、鱗芽萌發(fā)數(shù)進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計植株形態(tài)參數(shù)，內(nèi)容如下：

①側(cè)芽萌發(fā)率=側(cè)芽數(shù)/總節(jié)數(shù)×100%；

②成花率=形成花芽的節(jié)數(shù)/總節(jié)數(shù)×100%；

③高位芽率=形成高位芽的節(jié)數(shù)/總節(jié)數(shù)×100%；

④鱗芽萌發(fā)數(shù)：假鱗莖基部萌發(fā)的新芽數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光周期與植物生長調(diào)節(jié)劑對春石斛側(cè)芽萌發(fā)的影響

光周期與植物生長調(diào)節(jié)劑處理對春石斛側(cè)芽萌發(fā)的影響情況見圖2。從圖2可以看出，在處理A、C、E、F中，光周期對于春石斛側(cè)芽萌發(fā)的影響均差異不顯著（P>0.05），而在處理B、D（有6-BA，無或少GA3）中，長日照顯著促進(jìn)了春石斛的側(cè)芽萌發(fā)（P<0.05）。無6-BA的處理（A、C）均無側(cè)芽萌發(fā)，而含有6-BA的處理（B、D、E、F）植株均萌發(fā)出了側(cè)芽；且在GA3濃度相同的處理（A和B、C和D、E和F）中，當(dāng)6-BA濃度較高時，側(cè)芽萌發(fā)率均高；可見6-BA對春石斛側(cè)芽萌發(fā)的促進(jìn)效果非常明顯。在6-BA濃度相等時，隨著GA3濃度的增加（處理B、D、E），長日照下側(cè)芽萌發(fā)率顯著下降（P<0.05），短日照下亦呈現(xiàn)下降趨勢，可見GA3削弱了6-BA的促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)效果。

2.2 光周期與植物生長調(diào)節(jié)劑對春石斛側(cè)芽成花的影響

光周期與植物生長調(diào)節(jié)劑處理對春石斛側(cè)芽成花的影響情況見圖3。從圖3可見，在處理A、C、E中，光周期對于春石斛側(cè)芽成花的影響差異均不顯著（P>0.05），而在處理B、D、F中，長日照顯著促進(jìn)了春石斛的側(cè)芽成花（P<0.05）。無6-BA的處理（A、C）均無側(cè)芽成花，而含有6-BA的處理（B、D、E、F）植株側(cè)芽均可成花；且在GA3濃度相同的處理（A和B、C和D、E和F）中，6-BA較高時，側(cè)芽成花率均高；可見6-BA對春石斛側(cè)芽成花的促進(jìn)效果非常明顯。在6-BA濃度相等時，隨著GA3濃度的增加（處理B、D、E），長日照下的側(cè)芽萌發(fā)率均顯著下降（P<0.05），可見GA3明顯削弱了6-BA的促花效果。

2.3 光周期與植物生長調(diào)節(jié)劑對春石斛高位芽的影響

光周期與植物生長調(diào)節(jié)劑處理對春石斛假鱗莖高位芽率的影響情況見圖4。從圖4可見，在處理A、C中，光周期對于春石斛側(cè)芽高位芽率的影響均不顯著（P>0.05），而在處理B、D、E、F中，短日照處理顯著促進(jìn)了春石斛形成高位芽。并且無6-BA的處理（A、C）均無高位芽形成，而含有6-BA的處理（B、D、E、F）植株均有高位芽形成；在GA3濃度相同的處理（A和B、C和D）中，6-BA較高時，高位芽率均高，但在GA3濃度較高的E和F中，提高6-BA濃度對高位芽率無影響；可見當(dāng)GA3濃度較低時，6-BA對春石斛高位芽的促進(jìn)效果非常明顯。在6-BA濃度相等（處理B、D、E）時，隨著GA3濃度的增加，長日照處理的高位芽率均顯著上升（P<0.05），短日照處理則先降低后升高，可見GA3和6-BA對高位芽率都有顯著的促進(jìn)效果。

2.4 光周期與植物生長調(diào)節(jié)劑對春石斛鱗芽的影響

光周期與植物生長調(diào)節(jié)劑處理對春石斛鱗芽數(shù)目的影響情況見圖5。從圖5可見，在處理A、B、C、D（GA3用量少或無）里，短日照顯著增加了春石斛的鱗芽數(shù)目（P<0.05），而處理E、F對不同光周期處理不敏感，長日照、短日照對于春石斛鱗芽數(shù)目的影響均不顯著（P>0.05）。無論有無6-BA或GA3，植株均能形成鱗芽；且在GA3濃度相同的3對處理（A和B、C和D、E和F）中，6-BA較高時，鱗芽數(shù)目均高；可見6-BA對春石斛鱗芽生長的促進(jìn)效果非常明顯。在6-BA濃度相等（處理B、D、E）時，隨著GA3濃度的增加，長日照的鱗芽數(shù)目呈上升趨勢，短日照則呈下降趨勢。

3 小結(jié)與討論

根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，光周期和植物生長調(diào)節(jié)劑對春石斛不同生長發(fā)育階段的影響可用圖6來表述。從圖6可見，在春石斛的各個生長發(fā)育階段，6-BA都有著顯著的促進(jìn)作用，實(shí)際中發(fā)現(xiàn)其作用長效且穩(wěn)定；后續(xù)試驗(yàn)可考慮施用更高濃度的6-BA，以期同時增加盆花的觀賞價值及提高植株無性繁殖的系數(shù)。另外，長日照能促使春石斛假鱗莖形成花芽，但抑制高位芽和鱗芽的形成，可見春石斛為長日照植物，這不利于營養(yǎng)生長，因此應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)目的采取長日照促進(jìn)開花而短日照增加繁殖材料的栽培模式，如GA3有利于春石斛側(cè)芽形成高位芽，所以在側(cè)芽萌發(fā)之后施加GA3有利于獲取較多的分株材料。

李振堅等[5]研究了6-BA和GA3對春石斛花芽分化的影響，認(rèn)為6-BA單獨(dú)作用時效果明顯，本試驗(yàn)與其結(jié)論相符；李振堅等提出6-BA和少量GA3對花芽分化有增效作用，本試驗(yàn)則認(rèn)為GA3抑制花芽形成，這可能與所采用材料的基因型以及植株生長狀態(tài)有關(guān)，李振堅等采用的植株為生長健壯、均勻的植物，而本試驗(yàn)所采用植株處于幼齡期。王再花[20]研究表明，6-BA能促進(jìn)成熟的假鱗莖開花，而GA3的催花效果卻不穩(wěn)定；本試驗(yàn)中6-BA也能使處在幼齡階段的植株提前成熟萌發(fā)側(cè)芽，并促進(jìn)萌發(fā)的側(cè)芽開花，但GA3不能促使春石斛提前成花，而且與6-BA共同施用會影響6-BA的催花效果。

在生產(chǎn)實(shí)踐中，無論促使春石斛開花或是繁殖，首先需要萌發(fā)側(cè)芽，因此前期應(yīng)用6-BA和長日照處理春石斛時不要加GA3。生殖生長過程中，6-BA和長日照對假鱗莖萌發(fā)側(cè)芽、再到側(cè)芽萌發(fā)這一過程都有促進(jìn)作用，兩者對春石斛的生殖生長有重要促進(jìn)作用；而GA3對這一過程有持續(xù)的抑制作用，需要促進(jìn)春石斛開花則不能施用。春石斛的假鱗莖通過營養(yǎng)回流，促進(jìn)鱗芽生長而成為新的假鱗莖[19]。所以鱗芽的數(shù)量直接影響到植株的造型，這對觀賞價值產(chǎn)生重要影響。試驗(yàn)中，短日照對春石斛側(cè)芽的營養(yǎng)生長起著促進(jìn)作用，且與6-BA共同施用后效果更明顯；而GA3只對高位芽的形成起促進(jìn)作用，生產(chǎn)上應(yīng)注意施用時間。

另外，王再花[20]發(fā)現(xiàn)，使用生長調(diào)節(jié)劑促成的春石斛花朵多有邊緣褶皺、不能完全展開的情況；本試驗(yàn)中，這種情況對于未完成幼齡期的植株也存在，因此在使用植物生長調(diào)節(jié)劑時要注意平衡這一矛盾。

參考文獻(xiàn)：

[1] 陳莉莉，鐘雙林，戴劍鋒，等.溫室春石斛花期與外觀品質(zhì)溫度調(diào)控模型[J].中國科學(xué)（信息科學(xué)），2010，40（S）：232-243.

[2] SINODA K，AOKI M，HARA M，et al. Growth and flowering control in Dendrobium （1） The sequence of culture temperature in winter and terminal leaf formation[J]. Abstr Jpn Soc Hort Sci Spring Meet，1983，2：298-299.

[3] 田丹青，曹群陽，丁華僑，等.春石斛低溫催花試驗(yàn)初探[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（1）：38-39.

[4] 王再花，朱根發(fā)，操君喜，等.不同N、P、K水平施肥對春石斛營養(yǎng)生長和開花的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（16）：248-254.

[5] 李振堅，王 雁，彭鎮(zhèn)華，等.6-BA、GA3調(diào)控春石斛花芽分化的效應(yīng)[J].亞熱帶植物科學(xué)，2009，38（1）：15-18.

[6] 錢 樺，劉 燕，俞繼英，等.不同激素對2個春石斛品種開花的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2007，43（8）：148-150.

[7] 黎維詩，柯海麗，鄧小果，等.6-BA和GA3處理對春石斛催花的影響[J].熱帶作物學(xué)報，2011，32（6）：1016-1019.

[8] 錢 樺，劉 燕，鄭勇平，等.施用6-BA對春石斛花芽分化及內(nèi)源激素的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，31（6）：27-31.

[9] 李振堅，王 雁，彭鎮(zhèn)華，等.生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對春石斛假鱗莖萌芽與封頂?shù)恼{(diào)控效應(yīng)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，31（1）：79-83.

[10] 葉香娟，錢 樺，張勇杰，等.華東地區(qū)春石斛花期調(diào)控與花期花后管理技術(shù)[J].現(xiàn)代園藝，2007（3）：18-19.

[11] 李 麗，麥榮章，甘林葉，等.低溫與基質(zhì)對春石斛開花及萌芽的效應(yīng)[A].中國園藝學(xué)會.中國觀賞園藝研究進(jìn)展[C].北京：中國林業(yè)出版社，2010.

[12] LOPEZ R G，RUNKLE E S，HEINS R D.Flowering of the orchid Miltoniopsis ‘Augres Trinity is influenced by photoperiod and temperature[J]. Acta Horticulturae，2005，683：175.

[13] ROBINSON K A. Effects of temperature on the flower development rate and morphology of Phalaenopsis orchid[D]. Michigan State University， USA： MS Thesis， 2002.

[14] CAMPOS K O，KERBAUY G B.Thermoperiodic effect on flowering and endogenous hormonal status in Dendrobium （Orchidaceae）[J].Journal of Plant Physiology，2004，161（12）：1385-1387.

[15] DAMANN M P，LYONS R E.Juvenility and photoperiodic flowering requirements of Chrysanthemum×superbum ‘G. Marconi and ‘Snow lady grown under short- and long-day conditions[J].Journal of the American Society for Horticultural Science，1995，120（2）：241-245.

[16] 劉曉青，周建濤.外源GA3對春石斛園藝性狀的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（5）：77.

[17] 夏鴻西，張 明.植物生長調(diào)節(jié)劑對石斛生長的影響[J].園藝學(xué)報，1999，26（4）：275-276.

[18] 胡惠蓉.‘幻想矮牽牛開花的光周期調(diào)控及一種新型變異花的初步研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[19] 李振堅，彭宏明，王 雁.石斛蘭-資源-生產(chǎn)-應(yīng)用[M].北京：中國林業(yè)出版社，2007.

[20] 王再花.金釵石斛和細(xì)莖石斛試管開花研究[D].廣州：華南師范大學(xué)，2005.