高偉

(福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州 350012)

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閩東丘陵區(qū)不同立地條件下無患子幼樹光合日動態(tài)研究

高偉

(福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州 350012)

比較了3種不同立地條件下無患子幼樹的光合生理特征及主要環(huán)境因子和光合生理參數(shù)的日變化。結(jié)果表明：不同立地條件下無患子的凈光合速率和蒸騰速率均為單峰曲線，凈光合速率和蒸騰速率隨海拔高度的升高而逐漸降低，低海拔的后洋村樣地凈光合速率和蒸騰速率最高，高海拔的齊仙崗樣地最低，但高海拔樣地溫度較低，相對濕度和胞間CO2濃度較高，氣孔限制值較低，說明引起其葉片光合能力降低的主要原因可能為環(huán)境脅迫下葉片光合色素含量的減少和葉綠體活性的降低，而非氣孔因素。

無患子；光合速率；蒸騰速率；水分利用效率；立地條件

無患子(Sapindusmukorossi)為無患子科無患子屬，落葉喬木，分布于東南亞各國、我國的臺灣省及淮河以南各省，是我國傳統(tǒng)的藥用植物，其根、莖、果、皮、種仁都可作為中藥材。無患子材質(zhì)致密，物理力學性質(zhì)好，較堅硬，花紋美觀，并含有天然皂素，不必經(jīng)防腐處理就可自然防蟲，是木質(zhì)家具、工藝品的優(yōu)良原料[1]。目前，在無患子的育苗技術(shù)[2，3]、組織培養(yǎng)[4，5]、化學成分[6，7]及提取物的藥性[8，9]等方面研究較多，對其良種選育和種源選擇方面的研究也有相關(guān)報道[10-12]。閩東丘陵地區(qū)地形地貌復(fù)雜多樣，立地條件的不同使植物生長的環(huán)境因子，特別是水熱條件的變化呈現(xiàn)復(fù)雜狀態(tài)。光合作用是植物生長和發(fā)育的基礎(chǔ)，受光照強度、溫度、空氣相對濕度等眾多環(huán)境因子的影響，植物的光合生理是生境水熱等環(huán)境因子與自身協(xié)同作用的結(jié)果[13]。通過對不同立地條件下無患子光合特征的比較研究及其環(huán)境因子分析，有助于了解無患子在不同立地條件下的適應(yīng)性差異，可為無患子造林的合理布局提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗地位于福建省東北部山區(qū)，寧德市周寧縣(26°53′—27°19′N，119°06′—119°29′E)，屬中亞熱帶季風山地氣候，溫暖濕潤，四季分明，雨量充沛，無霜期230 d，年平均日照1 501.5 h，降水量2 034.9 mm，降水日數(shù)226 d，年平均氣溫14.6～19 ℃，夏無酷暑，盛夏日均氣溫僅24 ℃，年極端最低溫為-6.4 ℃，極端最高溫為32.2 ℃。植被類型屬中亞熱帶常綠闊葉林，主要木本植物為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、米櫧(Castanopsiscarlesii)等。林下植被主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、黃瑞木(Adinandramillettii)、檵木(Loropetalumchinense)等。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗在福建省寧德市周寧縣內(nèi)進行，所選3種海拔高度上的樣地基本信息見表1，所用苗木均由寧德市瑞春農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司統(tǒng)一調(diào)配，2010年5月定植，栽培管理方式相同。采用LI-6400便攜式光合測定儀(LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA)于2012年9月18、19和20日分別測定不同立地條件下后洋村、白巖村和齊仙崗樣地無患子葉片的光合日進程。隨機選擇冠層中部南向成熟葉片進行測定，各海拔高度上隨機選擇3株，每株3張葉片。

表1 各試驗地基本情況

2.2 測定項目及計算方法

測定時間為8：00—18：00，每2 h測定1次。測定參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cs)、胞間CO2濃度(Ci)以及光合有效輻射(Par)、葉面水汽壓虧缺(Vpdl)、空氣溫度(Ta)、大氣相對濕度(Rh)、大氣CO2濃度(Ca)等。所有試驗均采用活體測定，測定時，葉室條件與自然環(huán)境保持一致，不做任何設(shè)定或調(diào)節(jié)。

氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca；

葉片瞬時水分利用效率(WUE)=光合速率/蒸騰速率(WUE=Pn/Tr)；

用SPSS13.0對所得數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和Duncan法多重比較，在Excel2003中進行圖表整理。

3 結(jié)果與分析

圖1 不同立地條件下無患子凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率日變化

A：9月18日后洋村樣地；B：9月19日白巖村樣地；C：9月20日齊仙崗樣地

3.1 凈光合速率的日變化

不同立地條件下無患子凈光合速率日變化基本呈單峰曲線。9月19日白巖村樣地和9月20日齊仙崗樣地無患子凈光合速率的日變化為典型的單峰曲線(圖1，B、C)，而9月18日后洋村樣地無患子凈光合速率的日變化為不完全的單峰型，但在8：00以前和18：00以后，隨著光照等環(huán)境因子的變化，可以認為，其凈光合速率的日變化曲線也為單峰型。不同立地條件下，無患子凈光合速率的峰值均出現(xiàn)在上午，但出現(xiàn)的時間不同。后洋村樣地的峰值出現(xiàn)在8：00或更早，白巖村樣地的峰值出現(xiàn)在12：00，齊仙崗樣地的峰值出現(xiàn)在10：00。不同立地條件下無患子日均凈光合速率為后洋(7.539 μmol?m-2?s-1)>白巖(6.471 μmol?m-2?s-1)>齊仙崗(0.951 μmol?m-2?s-1)，見表2。

3.2 蒸騰速率的日變化

無患子蒸騰速率在不同立地條件下也基本呈單峰曲線(圖1)，其中9月18日后洋村樣地和9月19日白巖村樣地呈現(xiàn)明顯的單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在12：00，分別為4.817 mmol?m-2?s-1和3.151 mmol?m-2?s-1，9月20日齊仙崗樣地的無患子蒸騰速率在全天沒有明顯的波動，基本呈現(xiàn)恒定狀態(tài)。不同立地條件下無患子日均蒸騰速率為后洋(2.721 mmol?m-2?s-1)>白巖(2.176 mmol?m-2?s-1)>齊仙崗(0.546 mmol?m-2?s-1)，見表2。

3.3 水分利用效率的日變化

由于不同立地條件下無患子的光合與蒸騰速率日動態(tài)呈多樣性變化，無患子的水分利用效率日變化也復(fù)雜多樣(圖1)，但總體來說，水分利用效率在到達峰谷之前，均以清晨最高，之后呈不同程度的波動，到達峰谷以后光合、蒸騰的不協(xié)調(diào)變化使得水分利用效率曲線變化復(fù)雜多樣。不同立地條件下無患子的水分利用效率為白巖(3.049 μmol?mol-1)>后洋(2.616 μmol?mol-1)>齊仙崗(1.625 μmol?mol-1)，見表2。

表2 不同立地條件下無患子凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率日均值

3.4 不同立地條件下環(huán)境因子的日進程

圖2 不同立地條件下環(huán)境因子的日動態(tài)

D：9月18日后洋村樣地；E：9月19日白巖村樣地；F：9月20日齊仙崗樣地

生長在不同立地條件下的無患子，其光合生理特征除了植物對不同環(huán)境條件的適應(yīng)，另外也是不同立地條件下水熱因子共同影響的結(jié)果。由不同立地條件下環(huán)境因子的日進程可見(圖2)，在8：00，不同立地條件下的光合有效輻射分別為966.795 μmol?m-2?s-1、284.047 μmol?m-2?s-1和181.242 μmol?m-2?s-1，之后光合有效輻射逐漸增加，在12：00達到最大值，分別為1 254.569 μmol?m-2?s-1、1 351.902 μmol?m-2?s-1和457.371 μmol?m-2?s-1，隨后逐漸降低，在一天中，不同立地條件下無患子葉片周圍的光合有效輻射均為明顯的單峰曲線。后洋村樣地無患子葉片周圍的空氣溫度在12：00達到峰值，大氣相對濕度在此時達到最小值，白巖村樣地無患子葉片周圍的空氣溫度在14：00達到峰值，大氣相對濕度在10：00達到最小值，齊仙崗樣地葉片周圍的空氣溫度在14：00達到峰值，大氣相對濕度在此時達到最小值。不同立地條件下無患子葉片周圍光合有效輻射日均值為后洋(655.249 μmol?m-2?s-1)>白巖(568.478 μmol?m-2?s-1)>齊仙崗(290.444 μmol?m-2?s-1)，大氣溫度為后洋(29.868 ℃)>白巖(27.208 ℃)>齊仙崗(22.903 ℃)，相對濕度為齊仙崗(61.595%)>白巖(58.688%)>(51.377%)，見表3。

表3 不同立地條件下無患子葉片周圍環(huán)境因子日均值

圖3 不同立地條件下無患子光合生理參數(shù)的日動態(tài)

3.5 不同立地條件下光合生理參數(shù)的日變化

由不同立地條件下無患子光合生理參數(shù)的日變化可見(圖3)，不同立地條件下無患子的氣孔導度日變化均為單峰曲線，日均值為后洋(0.117 mol?m-2?s-1)>白巖(0.116 mol?m-2?s-1)>齊仙崗(0.076 mol?m-2?s-1)，不同立地條件下無患子胞間CO2濃度的日變化基本一致，日均值為齊仙崗(334.813 μmol?mol-1)>后洋(250.714 μmol?mol-1)>白巖(244.162 μmol?mol-1)，氣孔限制值的日均值為后洋(0.304%)>白巖(0.216%)>齊仙崗(0.116%)，見表4。

表4 不同立地條件下無患子光合生理參數(shù)日均值

4 結(jié)論與討論

無患子在不同立地條件下的光合生理是水熱等環(huán)境因子及其自身協(xié)同作用的結(jié)果。立地條件的差異使得光、熱、水等環(huán)境因子呈現(xiàn)復(fù)雜變化，不同立地條件下植物的光合、蒸騰及水分利用率日變化與各樣地不同的光合有效輻射、氣溫和相對濕度的不同組合密切相關(guān)[13，14]。研究表明，不同立地條件下無患子的凈光合速率有顯著差異，隨著海拔的升高，無患子日均凈光合速率為后洋(7.539 μmol?m-2?s-1)>白巖(6.471 μmol?m-2?s-1)>齊仙崗(0.951 μmol?m-2?s-1)，高海拔的山地環(huán)境對無患子的光合潛能有一定的抑制作用。

隨著海拔升高，空氣相對濕度增大，氣溫降低，無患子的氣孔導度降低，凈光合速率和蒸騰速率均降低，但位于高海拔地區(qū)的齊仙崗樣地無患子的胞間CO2濃度在全天維持在較高水平，氣孔限制值在全天內(nèi)均較低，且變化幅度很小。生長量調(diào)查表明，隨著海拔升高，無患子的樹高和地徑生長均逐漸減小，實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，位于高海拔地區(qū)的齊仙崗樣地無患子植株生長量低，葉片數(shù)量較少，且大部分葉片枯黃，受環(huán)境脅迫嚴重。

大量研究表明，植物的光合作用均對空氣相對濕度的變化較為敏感，強光、高溫和低濕可導致植物氣孔部分關(guān)閉，引起光合速率的降低[14-15]。但在本研究中，隨著海拔的升高，齊仙崗樣地光照強度和溫度均最低，相對濕度最高，同時，無患子的胞間CO2濃度最高，氣孔限制值最低，而凈光合速率卻顯著低于其他2種立地，由此可見，本樣地中引起無患子光合能力普遍較低的原因并非氣孔因素，主要原因可能為高海拔地區(qū)環(huán)境脅迫下葉片中光合色素的減少和葉綠體光合活性的降低，因此，對于葉片中光合色素含量與海拔升高的關(guān)系應(yīng)在今后的研究中進一步探尋。

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Diurnal Dynamics of Photosynthesis ofSapindusmukorossiSaplings Under Different Site Conditions in Fujian Hilly Region

Gao Wei

(Fujian Provincial Academy of Forestry Science,Fuzhou 350012,China)

Photosynthetic characteristics and the main environmental factors and the diurnal variation of photosynthetic parameters ofSapindusmukorossisaplings under three kinds of site conditions were compared. Result shows that: net photosynthetic rate and transpiration rate are all single peak curve under different site conditions; the net photosynthetic rate and transpiration rate decrease with the increase of the altitude; net photosynthetic rate and transpiration rate in plots in Houyang village under low altitude are all the highest,and that in plots in Qixiang ridge under high altitude are the lowest; photosynthetic and temperature are all low under high altitude,and the relative humidity and intercellular CO2concentration are all higher,stomatal limit value is lower; it illustrated the main reasons which reduce the leaf photosynthetic capacity are may be low-content photosynthetic pigment and reduction of the activity of chloroplasts under environmental stress,and rather than stomatal factors.

Sapindusmukorossi; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency; site conditions

2016-08-16

國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點實驗室、福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點實驗室資助項目

高偉(1985-)，男，山東青島人，碩士，從事森林培育與恢復(fù)生態(tài)學研究.

Q949.755.7

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.10.001