李小靜+張瑞萍+閻振立+陳迪新+張恒濤+劉珍珍+過(guò)國(guó)南

摘要：使用樹(shù)干分段級(jí)數(shù)加權(quán)的方法進(jìn)行田間自然病情調(diào)查，并結(jié)合田間接種和離體枝條接種的方法對(duì)秦冠×富士雜交F1代進(jìn)行抗病性鑒定，分析了各抗性指標(biāo)的次數(shù)分布和正態(tài)分布，以及各抗性指標(biāo)間的相關(guān)性，研究了蘋果雜交F1代枝干輪紋病抗性的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，皮孔密度和大小與輪紋病抗性各指標(biāo)間沒(méi)有顯著相關(guān)性；田間自然感病的級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度和加權(quán)感病級(jí)數(shù)與田間接種的感病指數(shù)均呈顯著正相關(guān)；蘋果雜交F1代枝干輪紋病感病指數(shù)和離體侵染率均表現(xiàn)廣泛分離，呈偏正態(tài)分布?？梢?jiàn)：皮孔密度和大小不宜作為枝干輪紋病抗性的直接鑒定指標(biāo)；田間接種較離體接種更適合與田間自然病情調(diào)查相結(jié)合對(duì)枝干輪紋病抗性進(jìn)行評(píng)價(jià)；蘋果枝干輪紋病抗性是數(shù)量性狀，可進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行QTL定位等研究，以期更早實(shí)現(xiàn)分子抗病性育種。

關(guān)鍵詞：蘋果雜交F1代；枝干輪紋?。豢剐?；遺傳規(guī)律

中圖分類號(hào)： S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）09-0171-04

蘋果枝干輪紋病是由輪紋病菌[Botryosphaeria dothidea（Moug.） Ces. et de Not.]在蘋果枝干上侵染而引起的一種病害[1]，是目前我國(guó)蘋果生產(chǎn)上三大病害之一，病害嚴(yán)重時(shí)可削弱樹(shù)勢(shì)，造成死枝死樹(shù)。雖然傳統(tǒng)防治方法如藥劑防治能達(dá)到一定的防治效果，但是有些藥劑會(huì)產(chǎn)生環(huán)境污染等問(wèn)題，應(yīng)用抗病品種能明顯減少病害的發(fā)生，可以減少藥劑防治可能產(chǎn)生的環(huán)境污染等問(wèn)題的出現(xiàn)，因此開(kāi)發(fā)和利用蘋果本身的抗病基因，進(jìn)行抗病育種和遺傳改良，是解決病害的有效途徑。

鑒定和評(píng)價(jià)蘋果種質(zhì)資源對(duì)輪紋病的抗病性是選育和利用抗病品種防治輪紋病的基礎(chǔ)，蘋果抗病性不僅與品種的遺傳性有關(guān)，與環(huán)境條件也有關(guān)，即便是同一品種，在不同地點(diǎn)環(huán)境下抗病性鑒定結(jié)果也可能不一致[2-3]。所以，采用簡(jiǎn)便、準(zhǔn)確、實(shí)用、可靠的評(píng)價(jià)方法對(duì)蘋果種質(zhì)資源進(jìn)行抗病性評(píng)價(jià)十分必要。目前蘋果抗病性的研究方法主要有田間自然病情調(diào)查和人工接種鑒定，此外還可通過(guò)抗病與感病品種枝條的性狀差異進(jìn)行鑒定。有研究表明，皮孔是病菌入侵的主要途徑，通過(guò)調(diào)查富士蘋果枝干輪紋病不同部位的輪紋病發(fā)生頻率，發(fā)現(xiàn)皮孔部位發(fā)病頻率為92%，因此認(rèn)為皮孔密度與輪紋病發(fā)生程度關(guān)系密切[4-5]。李廣旭等認(rèn)為皮孔密度與枝干輪紋病病情指數(shù)存在明顯正相關(guān)[5]，閻振立等認(rèn)為皮孔密度、皮孔密度和皮孔直徑之積均與蘋果枝干輪紋病的自然發(fā)病程度存在顯著正相關(guān)，可以此來(lái)判斷品種對(duì)枝干輪紋病的抗病程度[6]，但韓園園等以紅玉×金冠雜種后代為試材發(fā)現(xiàn)枝條皮孔密度與枝干接種輪紋病后的病情指數(shù)間均未見(jiàn)顯著相關(guān)性[7]。

迄今為止，國(guó)內(nèi)有關(guān)蘋果種質(zhì)資源對(duì)輪紋病抗病性的研究報(bào)道較多，不同蘋果種質(zhì)資源對(duì)蘋果輪紋病的抗病性存在明顯差異，生產(chǎn)上的富士、金冠、華冠等主栽品種均為感病品種，而秦冠、北之幸、雞冠對(duì)枝干輪紋病具有較強(qiáng)的抗性[6，8-9]。除了了解品種的抗性外，掌握果樹(shù)性狀的遺傳規(guī)律對(duì)于育種工作者來(lái)說(shuō)也很重要，它是進(jìn)行果樹(shù)雜交育種的前提和基礎(chǔ)。搞清楚性狀的遺傳特點(diǎn)對(duì)于進(jìn)行基因連鎖分析、基因定位和基因圖譜的繪制以及有目的地進(jìn)行基因分離和克隆也是有必要的，但是由于果樹(shù)基因高度雜合，對(duì)其進(jìn)行病害的遺傳研究有一定難度，目前關(guān)于輪紋病抗性遺傳研究報(bào)道相對(duì)較少。為了初步分析蘋果枝干輪紋病抗性的遺傳規(guī)律，比較蘋果枝干輪紋病抗性的多種評(píng)價(jià)方式，了解各抗性指標(biāo)間的相關(guān)性，本研究以抗病品種秦冠為母本、感病品種富士為父本的雜交F1代為試材，使用樹(shù)干分段級(jí)數(shù)加權(quán)的方法進(jìn)行田間自然病情調(diào)查，并結(jié)合田間接種和離體枝條接種的方法對(duì)蘋果雜交F1代輪紋病抗性進(jìn)行研究，以期獲得更簡(jiǎn)單、有效、準(zhǔn)確的蘋果輪紋病評(píng)價(jià)方法，為蘋果枝干輪紋病抗性育種提供研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所蘋果育種課題組以秦冠×富士雜交培育的202個(gè)實(shí)生后代F1代為試材。供試材料于2003年雜交，2004年春播種，立地條件及管理水平相同。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 病原菌制備 蘋果枝干輪紋病病原菌是由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所病害研究課題組提供的ZZ26菌株，該菌株從鄭州市十里鋪果園枝干典型病瘤分離獲得[6]，通過(guò)蘋果輪紋病菌的遺傳多樣性分析，被認(rèn)為是優(yōu)勢(shì)類群[10]。

菌株保存在4 ℃的PDA培養(yǎng)基（葡萄糖20 g、瓊脂20 g、馬鈴薯200 g、蒸餾水1 000 mL）中，接種前1周在25 ℃條件下活化、擴(kuò)繁，選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的輪紋病菌用于接種。

1.2.2 田間自然病情調(diào)查 田間自然病情調(diào)查于2014年5月份進(jìn)行，采用觀察法[11]并結(jié)合分段級(jí)數(shù)加權(quán)的方法，逐株調(diào)查枝干輪紋病自然發(fā)病情況，發(fā)病程度按6級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（表1）進(jìn)行分級(jí)。

測(cè)量每棵樹(shù)樹(shù)干的總感病高度；判斷其由根部開(kāi)始往上感病部位的不同等級(jí)，并測(cè)量每個(gè)等級(jí)所對(duì)應(yīng)的樹(shù)干長(zhǎng)度，二者相乘加權(quán)得出級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度；級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度除以總感病高度得出加權(quán)感病級(jí)數(shù)。

級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度=∑（感病高度×感病級(jí)數(shù)）；

加權(quán)感病級(jí)數(shù)=級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度/總感病高度。

1.2.3 田間接種抗性鑒定 參照閻振立等的方法[6]，用直徑為5 mm帶有病原菌絲體的培養(yǎng)基塊直接接種于枝條表面，并參考其分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行病情調(diào)查，計(jì)算平均感病指數(shù)：

感病指數(shù)=100×∑（接種數(shù)×該接種處感病級(jí)數(shù)）/（接種總數(shù)×發(fā)病最高一級(jí)代表值）。

1.2.4 皮孔密度及大小測(cè)定 參照于秋香等的方法[12]，每株實(shí)生樹(shù)取1年生枝5條，每條枝截取直徑為0.6 cm、長(zhǎng)為2.0 cm的枝段，40倍顯微鏡下調(diào)查皮孔數(shù)目，計(jì)算皮孔密度；每根枝條測(cè)定5個(gè)皮孔縱橫徑，取平均值計(jì)算皮孔面積。

皮孔密度（個(gè)/cm2）=皮孔數(shù)目/（枝段長(zhǎng)×枝段寬）；

皮孔面積（mm2）=π×皮孔縱徑×皮孔橫徑/4。

1.2.5 離體接種抗侵染鑒定 離體接種參照周增強(qiáng)的方法[2]，以田間光滑無(wú)病瘤病斑的粗0.3 cm、長(zhǎng)10 cm的一年生枝條作為接種材料，每條枝接種寬0.3 cm、長(zhǎng)2 cm菌塊，重復(fù)3次；接種3 d后參照孫月麗等的方法[13]進(jìn)行單皮孔培養(yǎng)，每個(gè)培養(yǎng)皿接種20個(gè)，每個(gè)試材接種3皿，25 ℃恒溫培養(yǎng)，24 h后于40倍顯微鏡下觀察皮孔周圍是否有菌絲生成，有菌絲生成即表示皮孔被侵染，統(tǒng)計(jì)侵染情況。

侵染率=被侵染的皮孔數(shù)/調(diào)查的皮孔數(shù)×100%。

1.2.6 統(tǒng)計(jì)分析 應(yīng)用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 22.0進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間自然抗病性遺傳規(guī)律

田間自然抗病性鑒定表明，供試的202個(gè)單株均發(fā)病，加權(quán)感病級(jí)數(shù)在0～7.5之間。不同試材的田間加權(quán)感病級(jí)數(shù)存在較大分離，呈連續(xù)、偏正態(tài)分布，分布曲線向低加權(quán)感病級(jí)數(shù)偏移（圖1）。以加權(quán)感病級(jí)數(shù)≥1為感病、加權(quán)感病級(jí)數(shù)<1為抗病進(jìn)行分級(jí)，抗病/感病的實(shí)生樹(shù)株數(shù)的分離比為54 ∶148，卡方檢驗(yàn)結(jié)果符合1 ∶3的孟德?tīng)柗蛛x規(guī)律。以級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度≥100為感病，級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度<100為抗病分級(jí)，抗病/感病的實(shí)生樹(shù)株數(shù)的分離比為49 ∶153，卡方檢驗(yàn)結(jié)果符合1 ∶3的孟德?tīng)柗蛛x規(guī)律（圖2）。以上結(jié)果可初步確定秦冠×富士雜交F1代田間自然抗病性有數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)，蘋果枝干輪紋病抗性受1對(duì)主效基因控制。

2.2 田間接種抗病性遺傳規(guī)律

采用田間活體枝條接種方法對(duì)雜交后代單株進(jìn)行輪紋病抗病性鑒定，結(jié)果表明供試的202個(gè)單株的感病指數(shù)在0～38.89之間。田間接種的感病指數(shù)存在較大分離，呈連續(xù)性分布，其次數(shù)分布圖呈偏正態(tài)分布，分布曲線向低感病指數(shù)偏移（圖3）。以感病指數(shù)≥8為感病，以感病指數(shù)<8為抗病分級(jí)，抗病/感病的實(shí)生樹(shù)株數(shù)的分離比為48 ∶154，卡方檢驗(yàn)結(jié)果符合1 ∶3的孟德?tīng)柗蛛x規(guī)律。以上結(jié)果可初步確定秦冠×富士雜交F1代田間接種抗病性有數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)，蘋果枝干輪紋病抗性受1對(duì)主效基因控制。

2.3 皮孔密度和大小

不同試材皮孔密度和大小存在明顯差異，調(diào)查的113個(gè)單株試材間皮孔密度差異較大，從6.72～16.71個(gè)/cm2不等，皮孔大小從0.30～0.49 mm2不等，呈連續(xù)分布（圖4、圖5）。

2.4 離體抗侵染能力

對(duì)試材的1年生枝條接種后進(jìn)行單皮孔再分離培養(yǎng)，通過(guò)顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，不同試材皮孔侵染情況存在差異，如單株271、單株275皮孔未被侵染，皮孔周圍沒(méi)有菌絲生成（圖6-a和圖6-b），單株303皮孔被侵染，皮孔周圍有菌絲生成（圖6-e）。

供試的209個(gè)單株離體侵染率存在較大分離，其數(shù)值從0～85.00%不等，呈連續(xù)性分布。以離體侵染率為抗病性指標(biāo)的次數(shù)分布圖呈偏正態(tài)分布，分布曲線向低離體侵染率偏移（圖7）。以侵染率≤30%為抗侵染試材，侵染率>30%為易感染試材進(jìn)行劃分，抗侵染試材/易感染試材的實(shí)生樹(shù)株數(shù)的分離比為78 ∶68，卡方檢驗(yàn)結(jié)果符合1 ∶1的孟德?tīng)柗蛛x規(guī)律。以上結(jié)果可初步確定秦冠×富士雜交F1代離體接種抗輪紋病菌侵染能力有數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)，蘋果枝干輪紋病抗性受1對(duì)主效基因控制。

2.5 各鑒定指標(biāo)間的相互關(guān)系

由表2可知，田間接種的感病指數(shù)與自然發(fā)病的級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度、自然發(fā)病的加權(quán)感病級(jí)數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別是0.188**、0.159*，呈顯著性相關(guān)；與皮孔面積的相關(guān)系數(shù)為0.031，而與離體侵染率和皮孔密度呈負(fù)相關(guān)。自然發(fā)病的級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度和加權(quán)感病級(jí)數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.829**，表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性。離體侵染率與田間接種感病指數(shù)、自然發(fā)病的級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度、自然發(fā)病的加權(quán)感病級(jí)數(shù)和皮孔密度均呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.215**、-0.216**、-0.307**和-0.093，與皮孔面積呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.056。皮孔面積與田間接種感病指數(shù)、自然發(fā)病的級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度和自然發(fā)病的加權(quán)感病級(jí)數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)為0.031、-0.016和-0.037。皮孔密度與田間接種感病指數(shù)、自然發(fā)病的級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度和加權(quán)感病級(jí)數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)為-0.112、0.160和0.143。自然發(fā)病的級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度和加權(quán)感病級(jí)數(shù)均與田間接種感病指數(shù)均呈顯著性相關(guān)，說(shuō)明田間接種的抗性表現(xiàn)情況與單株在自然狀態(tài)下的抗性情況較為相近。皮孔面積、皮孔密度與離體侵染率以及田間接種和自然發(fā)病2種感病方式下的抗性指標(biāo)并沒(méi)有同時(shí)呈現(xiàn)出顯著相關(guān)性，僅有皮孔面積與離體侵染率呈正相關(guān)，說(shuō)明皮孔面積和密度并不從根本上決定蘋果枝干輪紋病的抗病，而植株本身的抗性所起的決定作用更大。同時(shí)也認(rèn)為不宜直接把皮孔的形態(tài)特征指數(shù)作為評(píng)價(jià)蘋果枝干輪紋病菌抗性的鑒定指標(biāo)。

3 討論與結(jié)論

3.1 抗性評(píng)價(jià)方式選擇

在植物抗病性遺傳研究中，田間自然感病情況能夠十分直觀地體現(xiàn)植株的綜合抗性，雖然無(wú)法排除樹(shù)勢(shì)、其他病害或環(huán)境條件等因素的影響，但它仍然是抗病研究中較為重要的參考指標(biāo)[14]。但也有研究表明雜種實(shí)生樹(shù)抗病性采用活體接種鑒定方法所得結(jié)果的準(zhǔn)確性好[4，15]，許多學(xué)者將它與田間自然病情調(diào)查結(jié)合起來(lái)對(duì)輪紋病抗性進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究借鑒前人的田間調(diào)查法，測(cè)定了級(jí)數(shù)加權(quán)感病高度，然后計(jì)算出加權(quán)發(fā)病級(jí)數(shù)。該測(cè)定方法考慮到了主干發(fā)病高度的差異、相同發(fā)病高度下發(fā)病級(jí)數(shù)的差異，旨在盡量消除植株本身的長(zhǎng)勢(shì)差異導(dǎo)致的樹(shù)干本身高度的不同，更客觀地體現(xiàn)出植株本身對(duì)輪紋病的抗性。

本研究中田間接種和自然發(fā)病的抗性趨勢(shì)一致、呈顯著正相關(guān)，這與周增強(qiáng)等的研究結(jié)果[2]一致。閻振立等研究顯示自然調(diào)查和田間接種鑒定結(jié)果具有極顯著相關(guān)性[6]，本研究中二者相關(guān)性未達(dá)到極顯著水平，可能是由于本研究選的材料為重復(fù)發(fā)病的多年生植株，不僅枝干輪紋病菌群復(fù)雜，而且樹(shù)體生長(zhǎng)又受到其他病害影響。

本試驗(yàn)采用離體枝條接種單皮孔再分離的方法對(duì)輪紋病抗侵染能力進(jìn)行了鑒定，研究結(jié)果表明離體接種與自然調(diào)查鑒定結(jié)果沒(méi)有顯著相關(guān)性。孫月麗等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同抗性試材的抗侵染能力與抗病性基本一致，但也存在抗侵染能力與抗病性不統(tǒng)一的情況[13]。

前人研究認(rèn)為皮孔密度與輪紋病發(fā)生程度關(guān)系密切，皮孔密度或皮孔密度與直徑之積可以作為鑒定輪紋病抗性的形態(tài)指標(biāo)[3-4]。本研究結(jié)果表明皮孔形態(tài)指標(biāo)與輪紋病抗性指標(biāo)間無(wú)顯著相關(guān)性，不宜作為枝干輪紋病抗性的直接鑒定指標(biāo)，這與韓園園等以紅玉×金冠后代分離群體為試材的研究結(jié)果[7]一致。

3.2 蘋果枝干輪紋病抗病性遺傳規(guī)律

本研究中秦冠×富士雜交F1代個(gè)體輪紋病抗性有較大的分離，呈偏正態(tài)分布，屬于1對(duì)主效基因控制多基因共同作用的數(shù)量性狀遺傳。蘋果枝干輪紋病抗性在雜交后代有較大分離，同時(shí)分離呈偏正態(tài)分布，這與郭興科等以西府海棠×珠美海棠、西府海棠×S19、西府海棠×P22雜交后代為試材的研究結(jié)果[3]相同。本研究認(rèn)為蘋果輪紋病抗性為1對(duì)主效基因控制多基因共同作用的數(shù)量性狀，而劉志認(rèn)為蘋果輪紋病為單一主效基因控制的質(zhì)量性狀[16]。在蘋果斑點(diǎn)落葉病的研究中，Saito等認(rèn)為蘋果斑點(diǎn)落葉病的抗病性由隱性單基因控制[17]，而趙磊等認(rèn)為該病抗性由2對(duì)主效基因控制多基因共同作用，同時(shí)受加性效應(yīng)控制[18]，這種差異可能是抗病性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)不同及雜種實(shí)生群體的遺傳背景不同造成的[19]。本試驗(yàn)田間自然總感病指數(shù)和田間接種感病指數(shù)的孟德?tīng)柗蛛x比均為1 ∶3，離體侵染率的孟德?tīng)柗蛛x比為1 ∶1，這說(shuō)明秦冠的蘋果枝干輪紋病的抗性和抗侵染性的控制基因及其遺傳規(guī)律是不同的。

參考文獻(xiàn)：

[1]Tang W，Ding Z，Zhou Z Q，et al. Phylogenetic and pathogenic analyses show that the causal agent of apple ring rot in China is botryosphaeria dothidea[J]. Plant Disease，2012，96（4）：486-496.

[2]周增強(qiáng)，侯 琿，王 麗，等. 枝干蘋果輪紋病人工接種方法與品種抗性評(píng)價(jià)[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2010，27（6）：952-955.

[3]郭興科，史 娟，李方方，等. 不同蘋果砧木雜交后代對(duì)輪紋病的抗性及對(duì)“紅富士”蘋果抗病性的影響[J]. 北方園藝，2014（4）：22-25.

[4]李廣旭，高艷敏，楊 華，等. 輪紋病菌在蘋果枝干上侵入途徑的掃描電鏡觀察[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2005，22（2）：169-171.

[5]李廣旭，沈永波，高艷敏，等. 皮孔組織結(jié)構(gòu)及密度與蘋果枝干粗皮病發(fā)生的關(guān)系[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2004，21（4）：350-353.

[6]閻振立，張全軍，張順妮，等. 蘋果品種對(duì)輪紋病抗性的鑒定[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2005，22（6）：654-657.

[7]韓園園，莊 艷，李春敏，等. 蘋果實(shí)生樹(shù)枝干對(duì)輪紋病菌抗病性反應(yīng)的差異[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，17（5）：69-75.

[8]張玉經(jīng)，王 昆，王 憶，等. 蘋果種質(zhì)資源果實(shí)輪紋病抗性的評(píng)價(jià)[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2010，37（4）：539-546.

[9]沙守峰，伊 凱，劉 志，等. 不同蘋果品種及雜交組合對(duì)粗皮病發(fā)生程度的影響[J]. 北方園藝，2005（2）：52-53.

[10]彭 斌，劉麗鋒，吳會(huì)杰，等. 蘋果輪紋病菌種內(nèi)遺傳多樣性研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（6）：1125-1135.

[11]劉海濤，李彩麗，趙永波，等. 蘋果育種雜種初選輪紋病抗性評(píng)價(jià)及遺傳分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（2）：241-244.

[12]于秋香，邵建柱，徐繼忠. 蘋果砧木雜交后代皮孔性狀與抗輪紋病菌侵染的關(guān)系[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，33（2）：21-25.

[13]孫月麗，于秋香，徐繼忠. 皮孔的組織結(jié)構(gòu)與蘋果枝干輪紋病抗性的關(guān)系[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（6）：55-59.

[14]黨志國(guó)，趙政陽(yáng)，萬(wàn)怡震，等. 蘋果雜交F1代抗褐斑病遺傳趨勢(shì)及抗性選擇研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，38（5）：137-142.

[15]閻振立，張恒濤，張全軍，等. 蘋果抗輪紋病遺傳的初步研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（8）：105-108.

[16]劉 志. 蘋果抗輪紋病種質(zhì)資源和基因篩選以及NO介導(dǎo)的防御響應(yīng)[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[17]Satio K I，Niizeki M. Fundamental studies on breeding of the apple：Ⅺ. Genetic analysis of resistance to Alternaria blotch（Alternaria mali Roberts）in the interspecific crosses[J]. Bulletin of the Faculty of Agriculture，Hirosaki University，1988，50：27-34.

[18]趙 磊，趙政陽(yáng)，黨志國(guó)，等. 秦冠、富士蘋果雜交后代抗早期落葉病的遺傳分析[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（2）：197-201.

[19]呂 松，王 憶，張新忠，等. 蘋果斑點(diǎn)落葉病抗病性種質(zhì)評(píng)價(jià)及遺傳分析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，17（4）：68-74.