古力比亞烏買爾，玉米提哈力克，買爾當克依木，古麗卡瑪爾迪力木拉提，韓煒

(1.新疆大學資源與環(huán)境科學學院，綠洲生態(tài)教育部重點實驗室，新疆烏魯木齊830046；2.德國艾希施泰特—英格爾斯塔特大學數(shù)學與地理學院，艾希施泰特85071；3.新疆師范大學地理科學與旅游學院，新疆烏魯木齊830054)

0 引言

葉片氣體交換是促進植物光合作用（Photosynthesis）的基本過程之一，它對環(huán)境變化十分敏感，并且決定著植物生產力[1]．揭示植物葉片氣體交換特征不僅可以了解環(huán)境因子對植物光合作用之間的影響[2]，而且廣泛應用于光合作用機理和預測作物生產力等方面[3]．目前，通過園林喬灌木氣體交換特性來研究植物光合作用強度以及生態(tài)效益有了不少結果[4,5]．董波等[6]研究了楓香、黃櫨、欒樹、梧桐光合特性和環(huán)境因子之間的關系，得出凈光合速率主要受氣孔導度和空氣相對濕度的影響．陳娟等[7]研究了武漢市49種主要園林植物的光合速率和蒸騰速率，通過聚類分析將49種園林植物分成低光合低蒸騰型、低蒸騰低水分利用型和高光合高水分利用型等，以此來達到篩選“適境種植”．周洪華等通過研究塔里木河下游胡楊葉片氣體交換參數(shù)及其環(huán)境因子的關系，得出離地面4 m處的地下水位是胡楊生長發(fā)育的最理想生態(tài)水位[8]．

有關園林樹種氣體交換特性研究主要集中在沿海濕潤地區(qū)的園林樹種上[4?7]，對干旱區(qū)綠化樹種氣體交換方面的研究尚不多見．由于干旱區(qū)惡劣的自然環(huán)境條件，影響植物葉片氣體交換特性的環(huán)境因子和濕潤地區(qū)有所不同，特別是沙塵天氣對植物葉片氣體交換特性的影響不可忽略[9]．阿克蘇是新疆南部典型干旱綠洲城市[10]，也是“全國園林綠化先進城市”、“國家森林城市”[11].本研究選取阿克蘇市6種園林喬木為研究對象，通過對其葉片氣體交換參數(shù)進行對比分析，了解各植物光合與生理生態(tài)日變化特征，對比其水分利用效率、抗旱能力、生長速率以及對干旱區(qū)城市園林樹種的篩選與配置給出了合理意見．

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

阿克蘇市位于新疆西南部（39?30-41?27N，79?3982?01E），屬暖溫帶大陸性荒漠氣候區(qū)．無霜期為211 d、年日照時數(shù)為2 855～2 967 h，年平均氣溫為9.9～11.50?C、太陽總輻射量為130-141 kcal/cm2、降水量74.5 mm、蒸發(fā)量1 869.5 mm，年均風速1.7-2.4 m/s[12,13]．主要城市綠化樹種為新疆楊（Populus bolleana）、圓冠榆（Ulmus densa）、垂柳（Salix babylonica）、白蠟（Fraxinus rhynchophylla）、核桃（Juglans regia）、法國梧桐（Platanus×acerifolia）、桑樹（Morus alba）、蘋果（Malus pumila）、香梨（Pyrus sinkiangensis）、沙棗（Elaeagnus angusti folia）、櫻桃（Cerasus pseudocerasus）、葡萄（Vitis vinifera）、杏（Arminiaca vulgars）等[14]．

1.2 材料與方法

樹種選擇：從阿克蘇市30多種園林樹種中選擇6種主要園林綠化喬木，即法國梧桐(Platanus×acerifolia)、白蠟（Fraxinus rhynchophylla）、桑樹（Morus alba）、核桃（Juglans regia）、櫻桃（Cerasus pseudocerasus）和蘋果（Malus pumila）等．2014年5月5日至7日（天氣晴朗）期間，對每一種喬木不同高度的生長健康、未受蟲害、葉齡一致的葉片進行定時測量．篩選的喬木樣本主要生長指標見表1．

表1 調查樹種基本狀況

氣體交換參數(shù)的測定：用美國產Li-6400光合系統(tǒng)（LI-COR，USA）測定6種喬木活體葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、水分利用效率（WUE）、胞間CO2濃度（Ci）和光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、空氣濕度（RH）、空氣CO2濃度（Ca）等參數(shù)[9]．測定時間從8:00至18:00，每2小時測定1次，每種喬木在不同高度（1 m、2 m、4 m）上選擇6個葉片進行測定，每次重復3次．其中測量光合能力（Amax）時，分別設置葉室光強為1 000μmol·m–2·s–1、胞間CO2濃度為380μmol·mol–1、溫度為25?C[7]．

光合水分利用效率(PWUE)[4]計算公式為

水分利用效率（WUE）[15]計算公式為

氣孔限制值（L）[15]計算公式為

數(shù)據處理方法：各項數(shù)據均采用對應時刻數(shù)據的平均值，使用Excel 2003和SPASS17.0進行分析處理．

2 結果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

太陽輻射使空氣溫度與相對濕度產生變化[6]．光合有效輻射和氣溫日變化呈單峰曲線（圖1a），氣溫隨光合有效輻射的增強而升高．光合有效輻射和氣溫12:00達到最高值，分別為884.75μmol·m?2·s?1和23.91?C．然而，氣溫隨光合有效輻射劇烈下降而緩慢降低．這表明，太陽輻射有主導作用并且與氣溫變化趨勢一致．

空氣CO2濃度變化與植物光合作用密切相關[5]．空氣CO2濃度日變化呈“W”型曲線（圖1b）．夜間富集導致空氣CO2濃度早晨達到最高值，隨著喬木葉片進行光合作用空氣CO2濃度在10:00和14:00前后降至最小值，分別為403.25μmol/mol和406.19μmol/mol，隨后逐漸升高．大氣蒸發(fā)速度與氣溫成正比，空氣相對濕度早晨8:00開始逐漸下降，14:00降到最低值（2.84%），并且跟氣溫和光合有效輻射成反比．

圖1 實驗期間環(huán)境因子日變化

2.2 6種喬木氣體交換參數(shù)比較

植物葉片氣體交換特性最主要的參數(shù)之一是凈光合速率，可以反應CO2的同化量[5]．6種喬木凈光合速率日變化過程均呈現(xiàn)雙峰曲線（圖2a），在10:00和14:00分別出現(xiàn)峰值，在12:00出現(xiàn)低谷，即“光合午休現(xiàn)象”．6種喬木Pn最大值分別為：桑樹1.30μmol·m?2·s?1、法國梧桐1.07μmol·m?2·s?1、核桃2.26μmol·m?2·s?1、白蠟2.84μmol·m?2·s?1、櫻桃2.87μmol·m?2·s?1、蘋果4.92μmol·m?2·s?1．6種喬木平均CO2同化量排序為：蘋果（1.74μmol·m?2·s?1）、櫻桃（1.30μmol·m?2·s?1）、白蠟（1.12μmol·m?2·s?1）、核桃（0.99μmol·m?2·s?1）、桑樹（0.77μmol·m?2·s?1）、法國梧桐（0.42μmol·m?2·s?1）．可以看出光合速率排序為：蘋果＞櫻桃＞核桃＞桑樹＞白蠟＞法國梧桐．

圖2 6種喬木氣體交換日變化

蒸騰作用是植物水分吸收的動力，但是蒸騰作用超過一定范圍會導致植物水分以及營養(yǎng)物質供應不足而影響其健康生長[5]．從6種喬木蒸騰速率日變化曲線（圖2b）可以看出，蘋果、櫻桃、白蠟、法國梧桐呈現(xiàn)雙峰曲線；桑樹和核桃呈現(xiàn)單峰曲線．蘋果、櫻桃、白蠟、法國梧桐峰值出現(xiàn)在10:00和14:00；桑樹和核桃的峰值出現(xiàn)在12:00．這表明桑樹和核桃生理調節(jié)能力較弱．六種植物蒸騰速率最大值分別為：桑樹0.89 mmol·m?2·s?1、法國梧桐0.63 mmol·m?2·s?1、核桃1.05 mmol·m?2·s?1、白蠟1.15 mmol·m?2·s?1、櫻桃1.87 mmol·m?2·s?1、蘋果2.52 mmol·m?2·s?1．6種喬木葉片蒸騰作用排序為：蘋果（1.53 mmol·m?2·s?1）＞桃樹（0.94 mmol·m?2·s?1）＞桑樹（0.60 mmol·m?2·s?1）＞核桃（0.50 mmol·m?2·s?1）＞白蠟（0.49 mmol·m?2·s?1）＞法國梧桐（0.30 mmol·m?2·s?1）．其中蒸騰速率排序為：蘋果＞櫻桃＞桑樹＞核桃＞白蠟＞法國梧桐．

6種喬木氣孔導度日變化曲線如圖2c，各樹種葉片氣孔導度最大值分別為：桑樹0.015 mmol·m?2·s?1、法國梧桐0.014 mmol·m?2·s?1、核桃0.032 mmol·m?2·s?1、白蠟0.031 mmol·m?2·s?1、櫻桃0.050 mmol·m?2·s?1、蘋果0.052 mmol·m?2·s?1．其中氣孔導度大小為：蘋果＞櫻桃＞核桃＞白蠟＞桑樹＞法國梧桐．

胞間CO2濃度（Ci）跟植物葉片光合作用密切相關．桑樹、白蠟、蘋果Ci日變化過程呈現(xiàn)出雙峰曲線；櫻桃、法國梧桐、核桃為單峰曲線（圖2d）；葉片氣孔限制值（L）日變化曲線呈現(xiàn)逐漸增長趨勢（圖2f）．植物氣孔限制值越小，其抗旱性越強[16]．因此，6種喬木抗旱性能力大小為：櫻桃＞蘋果＞桑樹＞白蠟＞核桃＞法國梧桐．

6種喬木水分利用日變化呈現(xiàn)不規(guī)則曲線（圖2e），且不同喬木水分利用效率在不同時段出現(xiàn)最大值，其中桑樹和核桃水分利用最大值分別為5.979μmol·mmol?1和6.314μmol·mmol?1．蘋果和櫻桃水分利用效率持續(xù)偏低．6種喬木日平均水分利用效率大小排序為：白蠟（1.889μmol·mmol?1）＞核桃（1.692μmol·mmol?1）＞桑樹（2.162μmol·mmol?1）＞法國梧桐（2.566μmol·mmol?1）＞櫻桃（1.661μmol·mmol?1）＞蘋果（0.890μmol·mmol?1）．

2.3 6種喬木葉片氣體交換參數(shù)的差異性

阿克蘇市6種喬木葉片Pn、Tr、Ci、Gs和WUE之間差異各異．通過方差分析表明，Tr與Gs不同喬木之間的差異極顯著（P＜0.01）；Pn、WUE和Gs不同喬木之間的差異不顯著（表2）．

表2 6種喬木葉片氣體交換參數(shù)的方差分析

2.4 6種喬木葉片氣體交換參數(shù)的相關性

通過對6種喬木主要氣體交換參數(shù)進行Pearson相關性分析可知：Pn與WUE呈正相關，其中Pn與Tr、Gs呈極顯著相關（P＜0.01）；Tr和Gs呈極顯著相關；Tr與WUE呈負相關；Gs與WUE呈負相關（表3）．

表3 6種喬木葉片氣體交換參數(shù)的相關分析

2.5 環(huán)境因子對氣體交換特征的影響

通過對6種喬木主要氣體交換參數(shù)與環(huán)境因子進行Pearson相關性分析可知：不同樹種Pn與各環(huán)境因子的相關性存在差異．對桑樹而言，Pn、Tr、Gs和PAR、Ta呈正相關，Pn、Gs與RH呈負相關，與Tr呈正相關；對法國梧桐而言，Pn、Gs與PAR、T呈正相關，與RH呈負相關，Tr與PAR、T呈負相關，與RH呈正相關；對核桃而言，Pn、Gs與PAR、T呈正相關，與RH呈負相關，Tr與PAR、T、RH呈正相關，且Gs與PAR、T顯著相關(P＜0.05)；對白蠟而言Pn、Gs、Tr與PAR、T呈正相關，與RH呈負相關，且Pn與RH呈顯著相關；對櫻桃而言Pn、Gs、Tr與PAR、T、RH均呈負相關關系，且Pn與RH顯著相關(P＜0.05)；對蘋果而言，Pn與PAR、Ta呈正相關，與RH呈負相關，Tr、Gs與PAR、Ta、RH均呈負相關（表4）．

3 討論與結論

6種喬木光合速率日變化均出現(xiàn)“雙峰”型趨勢，隨著光強的升高，6種喬木葉片Pn有明顯午間降低現(xiàn)象（圖1、2）．已有學者通過比較Ci和Ls的變化來判定葉片光合速率降低的原因是氣孔因子限制還是非氣孔因子限制[17]．櫻桃、桑樹和法國梧桐Ci高且Ls低，因此造成光合“午休”的原因是非氣孔因子限制；而核桃、白蠟和蘋果Ci低且Ls高，因此造成光合“午休”的原因為氣孔因子限制（圖2）．已有研究表明[17?19]，生長速率的快慢與植物平均光合速率成正比．本文6種喬木的生長速率排序為蘋果＞櫻桃＞核桃＞桑樹＞白蠟＞法國梧桐．董波等[6]在徐州石灰山地4種喬木光合特性研究中表明，梧桐蒸騰速率和氣孔導度在被觀測的4種喬木中最小，表示其耐旱性強，適宜在干旱環(huán)境生長．但本研究中法國梧桐抗旱能力在6種喬木中最小，這表明在不同環(huán)境和立地條件下植物耐旱能力有差異．

表4 6種喬木主要氣體交換參數(shù)與環(huán)境因子的相關系數(shù)

植物水分利用效率（WUE）在研究植物有效利用水資源方面不可忽視，其廣泛應用于評價植物的生長適宜程度[20?23]．本研究表明：6種喬木日平均WUE大小排序為：白蠟＞核桃＞桑樹＞法國梧桐＞櫻桃＞蘋果．因此白蠟、核桃、桑樹在阿克蘇市更適宜栽培．金華等[12]研究阿克蘇市8種常見樹種葉片水分利用效率特征得出，8種喬木水分利用效率存在顯著差異（P＜0.05），且核桃的最高．而本研究中白蠟最高、核桃其次，表明水分利用效率變化表現(xiàn)出復雜性和不穩(wěn)定性．

對6種喬木而言，RH對桑樹和核桃Pn的影響較大、Tr受PAR影響較大、而Gs受T影響較大．白蠟、櫻桃、蘋果的Pn、Tr、Gs更受RH影響．法國梧桐Pn和Tr受T影響較大，而Gs受RH影響更明顯．從此可以看出它們之間有綜合作用．

表5 6種喬木最大光合能力（Amax）、蒸騰速率（Tr）和光合水分利用效率（PWUE）比較

從園林樹種的栽培方面考慮，綠化樹種氣體交換特性以及其產生的生態(tài)效益很緊要[7]．通過栽培高蒸騰、高光合能力的植物，分別達到降低城市熱島效應和固碳釋氧的目的（蘋果的蒸騰速率為2.521 mmol·m?2·s?1、光合能力為4.919μmol·m?2·s?1）；桑樹、核桃等植物水分利用效率高且耗水低，因此可以達到節(jié)約用水的目的；而那些低光合能力低水分利用的植物，則用于人類活動頻繁的街道上利用（如法國梧桐：1.069μmol·m?2·s?1、白蠟1.535 mmol·mol?1）等．文章研究了6種喬木在5月光合特性的變化和影響因子，如能對6種喬木在不同的立地條件下進行長期持續(xù)的研究，才能揭示樹種在不同季節(jié)不同氣候條件下的光合作用和影響因子的變化．