王 瑩，龐曉攀，肖 玉，賈婷婷，王 倩，于 成，郭正剛

蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730020

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高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的影響

王 瑩，龐曉攀，肖 玉，賈婷婷，王 倩，于 成，郭正剛*

蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730020

高原鼠兔干擾雖然能夠改變高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分含量，但植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系對(duì)高原鼠兔干擾的響應(yīng)尚不清晰。利用高原鼠兔有效洞口密度將高原鼠兔干擾程度劃分為T(mén)1(7個(gè)/625 m2)、T2(12個(gè)/625 m2)、T3(22個(gè)/625 m2)、T4(38個(gè)/625 m2)4個(gè)水平，運(yùn)用RDA冗余分析法研究了高原鼠兔不同干擾程度下高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系。結(jié)果表明：隨著高原鼠兔干擾水平的增加，優(yōu)勢(shì)種高山嵩草(Kobresiapygmaea)的重要值先增加后降低，而伴生種小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minors)和莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)的重要值先降低后增加；當(dāng)高原鼠兔干擾水平從T1到T2時(shí)植物多樣性指數(shù)變化不顯著，而高原鼠兔干擾程度超過(guò)T2時(shí)則植物多樣性指數(shù)具有降低趨勢(shì)；土壤全氮和硝態(tài)氮含量隨高原鼠兔干擾水平增加而降低，而土壤銨態(tài)氮含量則降低后增加，土壤有機(jī)碳和全磷先增加后降低；多樣性指數(shù)與0—10cm土壤深度硝態(tài)氮、10—20cm土壤深度全鉀間的相關(guān)性從T1到T3時(shí)為正相關(guān)，而到T4時(shí)則變?yōu)樨?fù)相關(guān)，而與0—10cm土壤深度全氮的相關(guān)性則表現(xiàn)T1到T3時(shí)為負(fù)相關(guān)，T4時(shí)為正相關(guān)，與銨態(tài)氮間相關(guān)性只有T1時(shí)為負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明高原鼠兔干擾改變了植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系，其變化閾值介于T2和T3。

高原鼠兔；植物多樣性；協(xié)同性；土壤養(yǎng)分

土壤是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)和營(yíng)養(yǎng)庫(kù)[1-2]，而不同植物正常生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分元素種類(lèi)和數(shù)量具有一定的分異性[3-5]。若土壤養(yǎng)分種類(lèi)及其含量發(fā)生變化時(shí)，草地植物群落組分可能會(huì)發(fā)生一定程度的改變[6]，原有物種會(huì)被更適宜生長(zhǎng)于此土壤條件下的物種所代替，植物多樣性也隨之變化[7]，以適應(yīng)土壤養(yǎng)分及其種類(lèi)的供給。植物群落內(nèi)組分的種類(lèi)發(fā)生明顯變化時(shí)，植物多樣性則可能發(fā)生變化，植物群落消耗或增加土壤中某些養(yǎng)分元素的含量[8]，引起土壤性質(zhì)發(fā)生改變，進(jìn)而影響土壤的穩(wěn)定性[9]。因此，任何健康的草地生態(tài)系統(tǒng)，其土壤養(yǎng)分和植物多樣性總是處于相互適應(yīng)和協(xié)同變化的過(guò)程中，這種協(xié)同變化表現(xiàn)為植物與土壤間相互依存、彼此適應(yīng)和協(xié)同[10]，以維持生態(tài)系統(tǒng)的健康和動(dòng)態(tài)穩(wěn)定。高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的協(xié)調(diào)關(guān)系往往因外界環(huán)境的干擾而改變，當(dāng)干擾程度較小時(shí)可以促進(jìn)高寒草甸植物組分更新[11]，土壤性質(zhì)改良[12]，增強(qiáng)植物與土壤間的協(xié)同性[13]，利于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的正向演變[13- 14]，而當(dāng)干擾程度過(guò)大時(shí)有利于高寒草甸植物群落組分中雜類(lèi)草，毒草等增加[15]，土壤性質(zhì)劣化[16]，減弱植物與土壤間的協(xié)同性，迫使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的逆向演變。

高原鼠兔是青藏高原特有的小型哺乳類(lèi)動(dòng)物，也是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種[17]，其往往通過(guò)掘洞、采食牧草以及排泄糞便等活動(dòng)對(duì)高寒草甸產(chǎn)生直接或間接的干擾[18- 20]。目前，關(guān)于高原鼠兔干擾的研究?jī)H限于土壤或植被，集中于植被地上數(shù)量特征的改變及地下土壤養(yǎng)分量化指標(biāo)的變化。已有研究表明，當(dāng)高原鼠兔干擾程度較小時(shí)，能夠增加土壤水分和養(yǎng)分含量[21]，增加植物群落中禾本科植物比例和植物物種多樣性[22]，提高可食牧草生物量的比例[23- 24]，增強(qiáng)草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[25]，而干擾程度過(guò)大時(shí)會(huì)降低土壤養(yǎng)分含量，促進(jìn)生境旱化[21,26]，雜類(lèi)草和毒草等組分增加[27]，弱化草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[28]，這說(shuō)明高寒草甸植物多樣性和土壤養(yǎng)分對(duì)高原鼠兔干擾程度的響應(yīng)具有明顯的分異性，這種分異性可能主要來(lái)源于植物的生態(tài)位寬度隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加而發(fā)生明顯的變化，有些植物的生態(tài)位寬度增加，有些植物的生態(tài)位寬度減小[11]，而植物生態(tài)位的變化過(guò)程受碳、氮、磷元素計(jì)量比的影響，不同物種由于利用氮、磷的比例存在分異而導(dǎo)致植物生態(tài)位的分化[13]，這預(yù)示著高原鼠兔干擾高寒草甸時(shí)植物組成與土壤的關(guān)系可能發(fā)生了變化。然而，高原鼠兔干擾下高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系究竟如何變化的，目前尚不清晰，因此研究高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的影響，對(duì)確定提高植物多樣性和土壤養(yǎng)分關(guān)系協(xié)同性的高原鼠兔干擾強(qiáng)度具有重要的意義。本研究通過(guò)分析高原鼠兔不同干擾程度下植物多樣性和土壤養(yǎng)分的變化特征，查明不同高原鼠兔干擾水平下高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性，為證實(shí)高原鼠兔干擾是否改變了高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間相關(guān)性提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東部，行政區(qū)劃隸屬于甘肅省甘南自治州瑪曲縣，地理坐標(biāo)為北緯 33°06′30″—34°30′15″，東經(jīng) 100°40′45″—102°29′00″，海拔 3300—4806 m。氣候?qū)俑咴瓭駶?rùn)氣候，年降水量和年蒸發(fā)量分別大約為564mm和1000—1500mm，年均溫度 1.2 ℃，最冷的1月份和最熱的7月份平均溫度分別為-10 ℃和11.7 ℃。全年日照時(shí)數(shù) 2613.9 h，年內(nèi)霜期大于270d，年相對(duì)無(wú)霜期僅19d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。土壤為亞高山草甸土。植物類(lèi)型主要是高寒草甸，優(yōu)勢(shì)種主要為高山嵩草(Kobresiapygmaea)，主要伴生種鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)，小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minors)，鵝絨萎陵菜(Potentillaanserina)，莓葉萎陵菜 (Potentillafragarioides)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和長(zhǎng)毛鳳毛菊(Saussureahieracioides)等。1999年對(duì)甘南藏族自治州的統(tǒng)計(jì)資料顯示，全州約30%的草地受到高原鼠兔危害的影響[29]，其鼠害危害的草地面積具有逐年增大的趨勢(shì)，其中高原鼠兔是主要危害嚙齒類(lèi)動(dòng)物，主要生活于草叢低矮的環(huán)境，一旦入侵，整個(gè)生境幾乎全部占據(jù)，只是密度有所不同，已經(jīng)嚴(yán)重威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和野外調(diào)查

本研究采用高原鼠兔有效鼠洞口密度劃分高原鼠兔干擾強(qiáng)度[21,25,30]的方法，分析高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物多樣性和土壤養(yǎng)分間的關(guān)系。2012年5月在甘肅境內(nèi)瑪曲縣阿孜站附近的試驗(yàn)地隨機(jī)選取了36個(gè)25 m×25 m(625 m2)的樣地，采用連續(xù)3d堵洞法測(cè)定每個(gè)樣地的有效洞口數(shù)，同時(shí)調(diào)查各樣地的裸斑面積和草叢高度。根據(jù)有效洞口數(shù)，裸斑面積和草叢高度將36個(gè)樣地聚類(lèi)為4個(gè)類(lèi)群，并以每個(gè)類(lèi)群的平均值為基準(zhǔn)確定高原鼠兔有效洞口梯度，其分別為10(10±3)、15(15±2)、21(21±3)、31(31±4)[11,13]，每個(gè)有效洞口梯度選擇3個(gè)樣地作為重復(fù)，因此共建立了12個(gè)面積為25 m ×25 m(625 m2)的固定監(jiān)測(cè)樣地，劃分為4個(gè)干擾程度處理。2014年8月，再次采用堵洞法調(diào)查了高原鼠兔有效洞口數(shù)密度，雖然每個(gè)樣地有效洞口數(shù)稍有變化，但仍然遵循樣地設(shè)置時(shí)的梯度，分別為7個(gè)/625 m2(7±2)、12個(gè)/ 625 m2(12±2)、22個(gè)/625 m2(22±5)、38個(gè)/625 m2(38±4)，用T1、T2、T3、T4表示。每個(gè)樣地內(nèi)，采用“W”型布置5個(gè) 1 m×1 m的樣方，樣方間距離約8 m，樣方均選擇離鼠兔洞口約1m處的草甸上。統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)植株個(gè)體的種類(lèi)、高度、頻度、蓋度等，其中高度測(cè)量采用樣方內(nèi)隨機(jī)測(cè)定50次植物高度求其平均值法，蓋度采用針刺點(diǎn)測(cè)法。調(diào)查完植被特征后采集土壤樣品，按照0—10 cm和10—20 cm分層收集土樣，每個(gè)樣方內(nèi)打鉆3次且混合，裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.2.2 土壤測(cè)定方法

土壤有機(jī)碳(OC)采用重鉻酸鉀法測(cè)定，土壤全氮(TN)采用凱氏定氮法測(cè)定，土壤全磷(TP)采用鉬銻抗比色法測(cè)定，土壤全鉀(TK)和速效鉀(AK)采用火焰分光光度計(jì)測(cè)定，土壤銨態(tài)氮(AN)和硝態(tài)氮(NN)采用連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定，土壤速效磷(AP)采用雙酸浸提鉬銻抗比色法測(cè)定，測(cè)定方法參考中國(guó)土壤學(xué)會(huì)所編《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[31]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 重要值

計(jì)算公式：

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度) /3

1.3.2 植物多樣性

采用Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)分別測(cè)度豐富度指數(shù)，均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)，計(jì)算公式如下：

Margalef指數(shù)=(S-1)/lnN

Pielou指數(shù)=-∑PilnPi/lnS

Shannon-Weiner指數(shù)=-∑PilnPi

式中,S為1 m2樣方中的物種數(shù)，N為樣方中物種總個(gè)體數(shù)，Pi為種的相對(duì)重要值[32]。

1.3.3 軟件統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理，采用SPSS17.0進(jìn)行方差分析，采用Pearson相關(guān)性分析法分析了植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性，采用CANOCO4.5軟件對(duì)植物多樣性與土壤因子間關(guān)系進(jìn)行RDA冗余分析并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔干擾對(duì)植物群落物種組成及其重要值的影響

不同高原鼠兔干擾程度下高寒草甸植物組分具有一定的差異，樣地內(nèi)物種數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低趨勢(shì)，干擾程度T2時(shí)物種數(shù)最多，而干擾程度T4時(shí)物種數(shù)最小(表1)。高原鼠兔干擾程度從T1增加至T4的過(guò)程中，優(yōu)勢(shì)種高山嵩草(Kobresiapygmaea)的重要值雖然呈現(xiàn)先增加后降低的變化過(guò)程，但其仍然是重要值最大的物種，說(shuō)明高山嵩草占據(jù)主導(dǎo)地位，但這種主導(dǎo)地位卻隨著高原鼠兔干擾水平增加表現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)；伴生種小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minors)和莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)重要值先降低后增加，其在植物群落內(nèi)的作用表現(xiàn)為先弱化后增強(qiáng)；鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)和秦艽(Gentianamacrophylla)的重要值隨著干擾程度的加強(qiáng)而增加；圓葉筋骨草(Ajugaovalifolia)、大黃(Rheumpalmatum)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)則隨著高原鼠兔干擾程度增加而逐漸退出植物群落；少見(jiàn)種車(chē)前(Plantagoasiatica)、大薊(Cirsiumjaponicum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等植物僅出現(xiàn)在某個(gè)干擾程度生境內(nèi)。說(shuō)明隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加，高寒草甸植物群落物種組成及其優(yōu)勢(shì)地位發(fā)生了不同程度的改變。

表1 不同高原鼠兔干擾程度下高寒草甸植物群落的物種組成及其重要值

―表示此物種在該樣方中未出現(xiàn)

2.2 高原鼠兔干擾對(duì)植物多樣性的影響

圖1 不同高原鼠兔干擾梯度下高寒草甸的植物多樣性 Fig.1 Plant diversity of alpine meadow at different disturbance gradients of plateau pika不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

隨著高原鼠兔干擾程度增加，豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為降低的態(tài)勢(shì)(圖1)。但不同指數(shù)顯著降低時(shí)對(duì)應(yīng)的干擾程度水平存在分異，T2生境內(nèi)的豐富度指數(shù)顯著大于T3和T4生境內(nèi)的豐富度指數(shù)(P<0.05)，但與T1生境內(nèi)的豐富度指數(shù)差異不顯著；T4生境內(nèi)的均勻度指數(shù)顯著小于T1、T2和T3生境內(nèi)的均勻度指數(shù)(P<0.05)，但T1、T2和T3生境內(nèi)的均勻度指數(shù)差異不顯著；T3生境內(nèi)的多樣性指數(shù)顯著小于T1和T2生境內(nèi)的多樣性指數(shù)(P<0.05)，卻顯著大于T4生境內(nèi)的多樣性指數(shù)(P<0.05)。說(shuō)明豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)發(fā)生明顯變化的干擾梯度分別是T2和T4、T3和T4之間，而多樣性指數(shù)發(fā)生明顯變化的干擾梯度則為T(mén)2和T3之間。

2.3 高原鼠兔干擾對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

高原鼠兔干擾和土壤深度對(duì)土壤有機(jī)碳，全磷，全氮，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮均有顯著影響(P<0.05)(圖2)，高原鼠兔干擾對(duì)土壤全鉀、速效鉀和速效磷均沒(méi)有顯著影響(P>0.05)(圖2)，但土壤深度卻顯著影響了三者的含量(P<0.05)。隨高原鼠兔干擾程度增加，0—10cm土壤深度和10—20cm土壤深度土壤有機(jī)碳和全磷均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，T2干擾梯度時(shí)土壤有機(jī)碳含量最高，T4干擾梯度時(shí)土壤全磷含量最低；土壤全氮和硝態(tài)氮具有降低趨勢(shì)，銨態(tài)氮卻表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢(shì)。各個(gè)干擾梯度土壤有機(jī)碳、全鉀、速效鉀、全磷、速效磷、全氮和銨態(tài)氮含量均表現(xiàn)為0—10cm土壤深度顯著高于10—20cm土壤深度(P<0.05)，而硝態(tài)氮含量卻表現(xiàn)為0—10cm土壤深度顯著低于10—20cm土壤深度(P<0.05)。高原鼠兔干擾和土壤深度互作對(duì)土壤有機(jī)碳、全磷、速效磷、速效鉀、全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮均具有顯著影響(P<0.05)，而對(duì)土壤全鉀沒(méi)有明顯影響，說(shuō)明多數(shù)土壤養(yǎng)分含量不僅受土壤深度和高原鼠兔干擾的影響，還受土壤深度和高原鼠兔干擾互作的影響。

圖2 高原鼠兔干擾梯度和土壤深度對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響Fig.2 Effect of disturbance gradients of plateau pika and soil deeps on soil nutrient contents 不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P < 0.05)

2.4 高原鼠兔干擾下土壤養(yǎng)分與植物多樣性關(guān)系

RDA分析結(jié)果表明，0—10cm土壤深度的4個(gè)排序軸特征值分別為0.868、0.018、0.011、0.079(表2)，其中第一軸是約束性排序軸，對(duì)響應(yīng)變量的解釋比例達(dá)86.8%，后3個(gè)軸是非約束性的，4個(gè)排序軸的特征值之和占總特征值的89.7%。植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性在前兩個(gè)排序軸分別為0.958和0.648，且物種養(yǎng)分關(guān)系分別達(dá)到96.8%和98.7%。而10—20cm土壤深度的4個(gè)排序軸特征值分別為0.620、0.021、0.010、0.333，4個(gè)排序軸解釋變量達(dá)98.4%，植物多樣性和土壤養(yǎng)分的相關(guān)性在前兩軸分別為0.812和0.676。上述結(jié)果說(shuō)明，0—10cm土壤深度和10—20cm土壤深度均能夠很好地表達(dá)植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系。

表2 植物多樣性和土壤養(yǎng)分的RDA分析結(jié)果

不同植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性在不同高原鼠兔干擾水平下是不一致的。植物多樣性指數(shù)(H)與0—10cm土壤深度全氮(TN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(圖3)，轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2和T3時(shí)的負(fù)相關(guān)(P>0.05)，至T4時(shí)則變?yōu)闃O顯著正相關(guān)(P<0.01)，與0—10cm土壤深度硝態(tài)氮(NN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的正相關(guān)(P>0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2和T3時(shí)的顯著正相關(guān)(P<0.05)，至T4時(shí)則變?yōu)闃O顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與0—10cm土壤深度銨態(tài)氮(AN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的負(fù)相關(guān)(P>0.05)，轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2、T3和T4時(shí)的顯著正相關(guān)(P<0.05)；植物豐富度指數(shù)(R)與0—10cm土壤深度全氮(TN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的負(fù)相關(guān)(P>0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的極顯著正相關(guān)(P<0.01)和T3時(shí)的極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，至T4時(shí)則變?yōu)轱@著正相關(guān)(P<0.05)，與0—10cm土壤深度有機(jī)碳(OC)間的相關(guān)性從T1到T3時(shí)的極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)4時(shí)的極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與0—10cm土壤深度硝態(tài)氮(NN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)和T3時(shí)的正相關(guān)(P>0.05)，至T4時(shí)則變?yōu)樨?fù)相關(guān)(P>0.05)，與0—10cm土壤深度銨態(tài)氮(AN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2到T4時(shí)的顯著正相關(guān)(P<0.05)；植物均勻度指數(shù)(E)與0—10cm土壤深度全磷(TP)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)和T3時(shí)的正相關(guān)(P>0.05)，至T4時(shí)則變?yōu)樨?fù)相關(guān)(P>0.05)，與0—10cm土壤深度速效鉀(AK)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的負(fù)相關(guān)(P>0.05)和T3時(shí)的正相關(guān)(P>0.05)，至T4時(shí)則為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與0—10cm土壤深度速效磷(AP)間的相關(guān)性從T1和T2干擾水平時(shí)的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)3和T4時(shí)的負(fù)相關(guān)(P>0.05)。

圖3 高原鼠兔不同干擾梯度下植物多樣性與0—10cm土壤養(yǎng)分的RDA排序圖Fig.3 RDA ordination of plant diversity and soil nutrients at 0—10 cm soil depth in different degrees of plateau pikaH:多樣性指數(shù) Shannon-Weiner index；E: Pielou均勻度指數(shù) Pielou evenness index；R:豐富度指數(shù) Margalef index；TN:土壤全氮 Soil total nitrogen；AN:土壤銨態(tài)氮 Soil ammonium nitrogen；NN:土壤銷(xiāo)態(tài)氮Soil nitrate nitrogen；OC:土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon；TK:土壤全鉀 Soil total potassium；AK:土壤速效鉀 Soil available potassium；TP:土壤全磷 Soil total phosphorous；AP:土壤速效磷 Soil available phosphorous

植物多樣性指數(shù)(H)與10—20cm土壤深度全鉀(TK)間的相關(guān)性從T1到T3時(shí)的顯著正相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)4時(shí)的極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(圖4)，與10—20cm土壤深度速效磷(AP)間相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的顯著正相關(guān)(P<0.05)和T3時(shí)的極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，至T4時(shí)則為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；植物豐富度指數(shù)(R)與10—20cm土壤深度全磷(TP)間相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)和T3時(shí)的正相關(guān)(P>0.05)，至T4時(shí)則為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與10—20cm土壤深度硝態(tài)氮(NN)間相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的顯著正相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，至T3和T4時(shí)則為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與10—20cm土壤深度有機(jī)碳(OC)間相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的顯著正相關(guān)(P<0.05)，至T3和T4時(shí)則為正相關(guān)(P>0.05)；植物均勻度指數(shù)(E)與10—20cm土壤深度全氮(TN)間相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的正相關(guān)(P>0.05)和T3時(shí)的極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，至T4時(shí)則為正相關(guān)(P>0.05)，與10—20cm土壤深度全鉀(TK)、速效鉀(AK)間相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的負(fù)相關(guān)(P>0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)和T3時(shí)的極顯著正相關(guān)(P<0.01)，至T4時(shí)則為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與10—20cm土壤深度有機(jī)碳(OC)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2和T3時(shí)的負(fù)相關(guān)(P>0.05)，至T4時(shí)則為顯著正相關(guān)(P<0.05)，與10—20cm土壤深度銨態(tài)氮(AN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時(shí)的正相關(guān)(P>0.05)，轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的正相關(guān)(P>0.05)和T3時(shí)的極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，至T4時(shí)則為負(fù)相關(guān)(P>0.05)。

圖4 高原鼠兔不同干擾梯度下植物多樣性與10—20cm土壤養(yǎng)分的RDA排序圖Fig.4 RDA ordination of plant diversity and soil nutrients at 10—20 cm soil depth in different degrees of plateau pika

3 討論

高原鼠兔作為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)群居性的小型哺乳類(lèi)動(dòng)物，其通過(guò)掘洞和采食行為干擾高寒草甸的生境，對(duì)植物多樣性和土壤養(yǎng)分產(chǎn)生深刻的影響，這種影響依賴(lài)于高原鼠兔的干擾程度。本研究結(jié)果表明，高原鼠兔干擾水平為T(mén)1、T2、T3時(shí)(小于或等于22個(gè)/625m2)不會(huì)降低高寒草甸植物豐富度和均勻度，T1和T2時(shí)(小于或等于12個(gè)/ 625m2)維持了植物多樣性，然而當(dāng)高原鼠兔干擾水平為T(mén)4時(shí)(38個(gè)/625m2)，植物多樣性明顯降低，這是因?yàn)楦咴笸酶蓴_程度從T1增加到T2時(shí)，土壤含水量[30]和主要物種高山嵩草及伴生種矮火絨草等的蓋度、密度差異不明顯[32]，表明高寒草甸生境變化很小，因此植物多樣性變化不大。當(dāng)干擾程度增加到T3時(shí)，植物多樣性具有降低趨勢(shì)，這是因?yàn)楦吆莸閮?nèi)裸斑數(shù)明顯增多，即高原鼠兔數(shù)量增加、干擾水平增加，其對(duì)喜食牧草的啃食加大，對(duì)土壤的掘土程度增加，致使植被蓋度降低，形成大小不一的裸地。裸斑窗數(shù)量的增加，改變了樣地內(nèi)水熱過(guò)程[33]，土壤含水量明顯降低[26]，促進(jìn)草地生境從濕生向中生轉(zhuǎn)變，從而影響植物群落的動(dòng)態(tài)變化，珠芽蓼等濕生植物退出植物群落，青藏苔草[34]、矮火絨草、大耳葉風(fēng)毛菊[35]等濕中生植物長(zhǎng)勢(shì)減弱，重要值降低，導(dǎo)致植物多樣性整體降低，這與南非Wayland Flower自然保護(hù)區(qū)的高山硬葉灌木叢(Fynbos)植物多樣性對(duì)鼴形鼠(Bathyergidae)的響應(yīng)一致[36]，即隨鼴形鼠干擾強(qiáng)度增加，植物物種豐富度降低，說(shuō)明當(dāng)?shù)孛鎳X類(lèi)動(dòng)物干擾強(qiáng)度較小時(shí)，濕生植物棲息于草甸植被大面積覆蓋生境，中旱生植物棲息于裸斑或草甸植被覆蓋區(qū)的邊緣，然而隨著裸斑數(shù)量增加，大面積草甸植被覆蓋區(qū)逐漸被鑲嵌分布的裸斑碎化，濕生植物因不適應(yīng)環(huán)境而退出群落，草甸主要由中旱生植物組成，迫使植物多樣性降低。

高原鼠兔干擾強(qiáng)度的改變導(dǎo)致高寒草甸生境發(fā)生變化，勢(shì)必引起土壤養(yǎng)分含量的改變。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳含量隨著高原鼠兔干擾程度增加呈現(xiàn)先增加后降低的態(tài)勢(shì)，這與青海果洛地區(qū)高原鼠兔干擾引起土壤有機(jī)碳變化的趨勢(shì)一致[37]，其原因可能是高原鼠兔同大多數(shù)地面嚙齒類(lèi)動(dòng)物對(duì)草地的干擾類(lèi)似，當(dāng)它們干擾強(qiáng)度適當(dāng)時(shí)，其掘洞活動(dòng)疏松了表層土壤結(jié)構(gòu)[38]，增加了毛細(xì)管持水量及土壤總空隙度[19]，表層土壤濕度的增加促進(jìn)了有機(jī)物分解速率，提高土壤表層有機(jī)碳含量，而當(dāng)?shù)孛鎳X動(dòng)物鼠類(lèi)干擾強(qiáng)度過(guò)大時(shí)，地表植被蓋度下降[26,38]，迫使土壤有機(jī)質(zhì)的輸入源減少，一定程度上降低了土壤有機(jī)碳含量。高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸土壤全氮和速效氮的影響出現(xiàn)明顯的分異，其中土壤全氮和硝態(tài)氮隨干擾梯度增加呈降低態(tài)勢(shì)，而銨態(tài)氮隨干擾梯度增加卻表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢(shì)。土壤全氮降低主要原因是當(dāng)嚙齒類(lèi)動(dòng)物干擾增大時(shí)，一方面其消耗的牧草量增加，降低植物地上生物量[30,37]和凋落物歸還生態(tài)系統(tǒng)的量[39]，客觀(guān)上減少了土壤氮素的來(lái)源；另一方面裸斑數(shù)量的增加會(huì)增加土壤侵蝕，從而導(dǎo)致土壤全氮含量下降。土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮對(duì)高原鼠兔干擾的響應(yīng)存在明顯的分異，當(dāng)高原鼠兔干擾從T1增加到T2的過(guò)程中，禾本科植物初級(jí)生產(chǎn)力較大[13]，因此土壤中的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮因禾本科植物吸收利用而逐漸降低；而當(dāng)高原鼠兔干擾程度達(dá)T3后，禾本科植物生物量降低，這雖然降低了植物對(duì)硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的消耗量，但銨態(tài)氮含量表現(xiàn)為增加，硝態(tài)氮含量持續(xù)降低，原因可能是隨著土壤裸斑面積增加，土壤侵蝕量增加，銨態(tài)氮因帶正電荷被土壤膠體所吸附固定于土壤中因此含量增加，而硝態(tài)氮因帶負(fù)電荷不易被土壤膠體吸附更容易淋失[40]，導(dǎo)致其含量持續(xù)降低。土壤全磷含量隨高原鼠兔干擾程度的增加而先增加后降低，說(shuō)明適宜的高原鼠兔干擾能夠增加土壤全磷含量，而過(guò)高或過(guò)低的高原鼠兔干擾均可降低土壤全磷含量，這可能因?yàn)殡m然土壤中全磷主要來(lái)源于成土母質(zhì)，但有機(jī)質(zhì)積累是除母質(zhì)全磷以外的又一影響青藏高原地區(qū)土壤磷含量的重要因素[41- 43]。而本研究結(jié)果中有機(jī)質(zhì)的含量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，且由于高原鼠兔干擾使植物群落組成發(fā)生改變，其也會(huì)導(dǎo)致土壤磷素含量分布上的差異[42]，因此，土壤全磷含量隨高原鼠兔干擾程度增加的變化趨同于土壤有機(jī)碳。

草地植物多樣性與土壤環(huán)境因子間具有一定的相關(guān)性[6,9]，這是草地生態(tài)系統(tǒng)維持相對(duì)穩(wěn)定的基礎(chǔ)。趙景學(xué)等[44]的研究結(jié)果表明，青藏高原藏北地區(qū)高寒草甸植物多樣性與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮和全磷含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果表明，高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性隨著高原鼠兔干擾水平不同而發(fā)生明顯的變化，表現(xiàn)為植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系從T1時(shí)的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2或T3之后的負(fù)相關(guān)或正相關(guān)，譬如植物多樣性指數(shù)與0—10cm土壤深度硝態(tài)氮的相關(guān)性從T1到T3時(shí)的正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)3之后(T4)時(shí)的負(fù)相關(guān)，與0—10cm土壤深度全氮的相關(guān)性則從T1到T3時(shí)的負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)3之后(T4)的正相關(guān)，而植物多樣性指數(shù)與0—10cm土壤深度銨態(tài)氮的相關(guān)性從T1時(shí)的負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)2時(shí)的正相關(guān)，說(shuō)明高原鼠兔干擾改變了植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性，而植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間相關(guān)性發(fā)生變化時(shí)而對(duì)應(yīng)的高原鼠兔干擾水平介于T2(12個(gè)/625 m2)和T3(22個(gè)/625 m2)之間。植物多樣性指數(shù)是物種數(shù)與均勻度結(jié)合起來(lái)的一個(gè)單一統(tǒng)計(jì)量[45]，因此植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間相關(guān)性的變化源于植物豐富度和植物均勻度與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的變化。植物豐富度指數(shù)與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系從高原鼠兔干擾水平為T(mén)1時(shí)的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)楦蓴_水平為T(mén)2或T3之后的負(fù)相關(guān)或正相關(guān)，例如植物豐富度指數(shù)與0—10cm土壤深度有機(jī)碳間的相關(guān)性從高原鼠兔干擾水平為T(mén)1到T3時(shí)的負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)楦蓴_水平為T(mén)4時(shí)的正相關(guān)，植物均勻度指數(shù)與0—10cm土壤深度速效磷間的相關(guān)性從高原鼠兔干擾水平為T(mén)1到T2時(shí)的正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)3和T4時(shí)的負(fù)相關(guān)，主要是高寒草甸植物群落組分和生境異質(zhì)性隨著高原鼠兔干擾水平增加而發(fā)生明顯變化，表現(xiàn)為隨著高原鼠兔干擾水平增加，裸斑數(shù)量增加，生境異質(zhì)性增加，同時(shí)濕生植物適應(yīng)性降低，而中旱生植物適應(yīng)性增加。因此，高原鼠兔干擾程度的變化，改變了高寒草甸土壤養(yǎng)分和植物豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)間的關(guān)系，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分與植物多樣性指數(shù)間的關(guān)系發(fā)生了變化。然而高原鼠兔在青藏高原地區(qū)分布的海拔大約為3200—5200m之間[15,24,27]，不同海拔帶高原鼠兔干擾對(duì)植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系影響是否趨同，有待深入研究。

[1] 周華坤, 趙新全, 周立, 劉偉, 李英年, 唐艷鴻. 青藏高原高寒草甸的植被退化與土壤退化特征研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2005, 14(3): 31- 40.

[2] 許岳飛, 益西措姆, 付娟娟, 陳浩, 苗彥軍, 陳俊, 呼天明, 鐔建國(guó). 青藏高原高山嵩草草甸植物多樣性和土壤養(yǎng)分對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制. 草地學(xué)報(bào), 2012, 20(6): 1026- 1032.

[3] Luo Y Q, Su B, Currie W S, Ducks J S, Finzi A, Hartwig U, Hungate B, McMurtrie R E, Oren R, Parton W J, Pataki D E, Shaw R M, Zak D R, Field C B. Progressive nitrogen limitation of ecosystem responses to rising atmospheric carbon dioxide. BioScience, 2004, 54(8): 731- 739.

[4] 王長(zhǎng)庭, 龍瑞軍, 王根緒, 劉偉, 王啟蘭, 張莉, 吳鵬飛. 高寒草甸群落地表植被特征與土壤理化性狀、土壤微生物之間的相關(guān)性研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(6): 25- 34.

[5] 蔣婧, 宋明華. 植物與土壤微生物在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中的作用. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(8): 979- 988.

[6] Janssens F, Peeters A, Tallowin J R B, Bakker J P, Bekker R M, Fillat F, Oomes M J M. Relationship between soil chemical factors and grassland diversity. Plant and Soil, 1998, 202(1): 69- 78.

[7] van der Putten W H, Bardgett R D, Bever J D, Martijn Bezemer T, Casper B B, Fukami T, Kardol P, Klironomos J N, Kulmatiski A, Schweitzer J A, Suding K N, van de Voorde T F J, Wardle D A. Plant-soil feedbacks: the past, the present and future challenges. Journal of Ecology, 2013, 101(2): 265- 276.

[8] Cong W F, van Ruijven J, Mommer L, de Deyn G B, Berendse F, Hoffland E. Plant species richness promotes soil carbon and nitrogen stocks in grasslands without legumes. Journal of Ecology, 2014, 102(5): 1163- 1170.

[9] Pohl M, Alig D, K?rner C, Rixen C. Higher plant diversity enhances soil stability in disturbed alpine ecosystems. Plant and Soil, 2009, 324(1): 91- 102.

[10] 閆東峰. 太行山低山丘陵區(qū)不同植被恢復(fù)措施下植被與土壤協(xié)同演替機(jī)制[D]. 鄭州: 河南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

[11] 賈婷婷, 毛亮, 郭正剛. 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(4): 869- 877.

[12] 王長(zhǎng)庭, 龍瑞軍, 王啟蘭, 景增春, 施建軍, 杜巖功, 曹廣民. 三江源區(qū)高寒草甸不同退化演替階段土壤有機(jī)碳和微生物量碳的變化. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2008, 14(2): 225- 230.

[13] 李倩倩, 趙旭, 郭正剛. 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物葉片和土壤氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(5): 1212- 1223.

[14] 賈婷婷, 袁曉霞, 趙洪, 楊玉婷, 羅開(kāi)嘉, 郭正剛. 放牧對(duì)高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物和土壤氮磷含量的影響. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 2013, 35(6): 80- 85.

[15] 趙國(guó)琴, 李廣泳, 馬文虎, 趙殿智, 李小雁. 高原鼠兔擾動(dòng)對(duì)高寒草地植物群落特征的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(8): 2122- 2128.

[16] 孫飛達(dá), 郭正剛, 尚占環(huán), 龍瑞軍. 高原鼠兔洞穴密度對(duì)高寒草甸土壤理化性質(zhì)的影響. 土壤學(xué)報(bào), 2010, 47(2): 378- 383.

[17] Smith A T, Foggin J M. The plateau pika (Ochotonacurzoniae) is a keystone species for biodiversity on the Tibetan plateau. Animal Conservation, 1999, 2(4): 235- 240.

[18] 尚占環(huán), 龍瑞軍. 青藏高原“黑土型”退化草地成因與恢復(fù). 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(6): 652- 656.

[19] 李文靖, 張堰銘. 高原鼠兔對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)質(zhì)及濕度的作用. 獸類(lèi)學(xué)報(bào), 2006, 26(4): 331- 337.

[20] Arthur A D, Pech R P, Davey C, Jiebu, Zhang Y M, Lin H. Livestock grazing, plateau pikas and the conservation of avian biodiversity on the Tibetan Plateau. Biological Conservation, 2008, 141(8): 1972- 1981.

[21] Guo Z G, Zhou X R, Hou Y. Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on soil physicochemical property of the bare land and vegetation land in the Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(2): 104- 110.

[22] Bagchi S, Namgail T, Ritchie M E. Small mammalian herbivores as mediators of plant community dynamics in the high-altitude arid rangelands of Trans-Himalaya. Biological Conservation, 2006, 127(4): 438- 442.

[23] Guo Z G, Li X F, Liu X Y, Zhou X R. Response of alpine meadow communities to burrow density changes of plateau pika (Ochotonacurzoniae) in the Qinghai-Tibet Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(1): 44- 49.

[24] 嚴(yán)紅宇, 張毓, 趙建中, 許慶民, 李里, 劉偉. 高原鼠兔對(duì)高寒草甸植物群落生物量的影響. 獸類(lèi)學(xué)報(bào), 2013, 33(4): 333- 343.

[25] 孫飛達(dá), 龍瑞軍, 郭正剛, 劉偉, 干友民, 陳文業(yè). 鼠類(lèi)活動(dòng)對(duì)高寒草甸植物群落及土壤環(huán)境的影響. 草業(yè)科學(xué), 2011, 28(1): 146- 151.

[26] Liu Y S, Fan J W, Harris W, Shao Q Q, Zhou Y C, Wang N, Li Y Z. Effects of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on net ecosystem carbon exchange of grassland in the Three Rivers Headwaters region, Qinghai-Tibet, China. Plant and Soil, 2013, 366(1/2): 491- 504.

[27] 劉偉, 嚴(yán)紅宇, 王溪, 王長(zhǎng)庭. 高原鼠兔對(duì)退化草地植物群落結(jié)構(gòu)及恢復(fù)演替的影響. 獸類(lèi)學(xué)報(bào), 2014, 34(1): 54- 61.

[28] 孫飛達(dá), 龍瑞軍, 路承香. 高原鼠兔不同洞穴密度對(duì)高寒草地植物群落組成及多樣性的影響. 干旱區(qū)資源與環(huán)境. 2010, 24(7): 181- 186.

[29] 張軍. 高原鼠兔種群數(shù)量對(duì)植被調(diào)控措施的響應(yīng)[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2011.

[30] 石紅霄, 于健龍. 高原鼠兔洞口密度對(duì)高寒嵩草草甸植被及土壤水分的影響. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 2010, 32(4): 109- 112, 116- 116.

[31] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社, 2000.

[32] 龐曉攀, 賈婷婷, 李倩倩, 雒眀偉, 肖玉, 趙旭, 郭正剛. 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)高山嵩草群落及其主要種群空間分布特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(3): 873- 884.

[33] Archer S, Detling J K. Evaluation of potential herbivore mediation of plant water status in a North American mixed-grass prairie. Oikos, 1986, 47(3): 287- 291.

[34] 李中強(qiáng), 張萌, 徐軍. 青藏高原納木錯(cuò)水生植物多樣性及群落生態(tài)學(xué)研究. 水生生物學(xué)報(bào), 2011, 35(1): 1- 13.

[35] 武高林, 陳敏, 杜國(guó)禎. 營(yíng)養(yǎng)和光照對(duì)不同生態(tài)幅風(fēng)毛菊屬植物幼苗形態(tài)可塑性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(8): 1708- 1713.

[36] Hagenah N, Bennett N C. Mole rats act as ecosystem engineers within a biodiversity hotspot, the Cape Fynbos. Journal of Zoology, 2013, 289(1): 19- 26.

[37] 周雪榮. 青藏高原高寒草甸群落和土壤對(duì)高原鼠兔密度變化的響應(yīng)[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2010.

[38] Galiano D, Kubiak B B, Overbeck G E, de Freitas T R O. Effects of rodents on plant cover, soil hardness, and soil nutrient content: a case study on tuco-tucos (Ctenomysminutus). Acta Theriologica, 2014, 59(4): 583- 587.

[39] Smith J G, Eldridge D J, Throop H L. Landform and vegetation patch type moderate the effects of grazing-induced disturbance on carbon and nitrogen pools in a semi-arid woodland. Plant and Soil, 2012, 360(1): 405- 419.

[40] 孫志高, 劉景雙, 牟曉杰. 三江平原小葉章濕地土壤中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量的季節(jié)變化特征. 農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究, 2010, 26(3): 277- 282.

[41] 高麗麗. 西藏土壤有機(jī)質(zhì)和氮磷鉀狀況及其影響因素分析[D]. 成都: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2004.

[42] 譚鑫. 青藏高原東緣高寒地區(qū)土壤磷素空間分布研究[D]. 成都: 四川師范大學(xué), 2009.

[43] 裴海昆, 朱志紅, 喬有明, 李希來(lái), 孫海群. 不同草甸植被類(lèi)型下土壤腐殖質(zhì)及有機(jī)磷類(lèi)型探討. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2001, 10(4): 18- 23.

[44] 趙景學(xué), 曲廣鵬, 多吉頓珠, 尚占環(huán). 藏北高寒植被群落物種多樣性與土壤環(huán)境因子的關(guān)系. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2011, 25(6): 105- 108.

[45] 郭正剛, 王根緒, 沈禹穎, 程國(guó)棟. 青藏高原北部多年凍土區(qū)草地植物多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(1): 149- 155.

The effect of plateau pika(Ochotona curzoniae) disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow

WANG Ying, PANG Xiaopan, XIAO Yu, JIA Tingting, WANG Qian, YU Cheng, GUO Zhenggang*

State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China

Although plant diversity and soil nutrients content can be affected by plateau pika disturbance, the relationships between plant diversity and soil nutrients of alpine meadows in response to plateau pika disturbance are still unclear. RDA redundancy analysis was used to determine the effect of plateau pika disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow by using the active burrow entrance density of plateau pika to substitute for the disturbance levels of plateau pika, in which the disturbance consisted of four levels with density of T1(7 active burrows/625 m2), T2(12 active burrows /625 m2), T3(22 active burrows /625 m2) and T4(38 active burrows /625 m2). This study showed that the important value ofKobresiapygmaea, dominant plant, firstly increased and then decreased with the increase of plateau pika disturbance level, while the important value ofAnemonerivularisvar.flore-minorsandPotentillafragarioides, main associate plants, firstly decreased and then increased with the increase of plateau pika disturbance level. The plant diversity index increased when the plateau pika disturbance increased from T1level to T2level, and showed a decreasing trend when the plateau pika disturbance exceeded T2level. Soil total nitrogen and nitrate nitrogen showed a decreasing trend, and ammonium nitrogen firstly decreased and then increased as the plateau pika disturbance increased, while soil organic carbon and total phosphorus firstly increased and then decreased in the increasing process of the plateau pika disturbance. RDA analysis results showed that the correlation relationships between plant diversity index and nitrate nitrogen at 0—10cm soil depth and potassium at 10—20cm soil depth was significantly positive when plateau pika disturbance ranged from T1level to T3level, and it became negative when plateau pika disturbance was T4level, while the correlation relationships between plant diversity index and total nitrogen at 0—10cm soil depth was significantly negative when plateau pika disturbance increased from T1level to T3level, and it became positive when plateau pika disturbance reached to T4level. The relationship between plant diversity index and ammonium nitrogen at 0—10cm soil depth was negative correlation at T1level environment and it became positive at T2, T3, T4levels. These results indicated that the plateau pika disturbance changed the relationships between plant diversity index and soil nutrients of alpine meadow, and the sensitive disturbance of plateau pika on relationships between plant diversity index and soil nutrients was T2level and T3level.

plateau pika; plant diversity; collaborative; soil nutrients

國(guó)家行業(yè)(農(nóng)業(yè))公益資助項(xiàng)目(201203041)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31172258)

2015- 02- 07;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502070311

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guozhg@lzu.edu.cn

王瑩，龐曉攀，肖玉，賈婷婷，王 倩，于成，郭正剛.高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(17):5485- 5496.

Wang Y, Pang X P, Xiao Y, Jia T T, Wang Q, Yu C, Guo Z G.The effect of plateau pika(Ochotonacurzoniae) disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5485- 5496.