左 濤,吳 強(qiáng),王 俊,李忠義

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所, 青島 266071 2 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室, 青島 266200 3 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室, 青島 266071 4 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 青島 266071

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萊州灣水母種類多樣性及群集結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

左 濤1,2,3,*,吳 強(qiáng)1,4,王 俊1,2,3,4,李忠義1,2

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所, 青島 266071 2 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室, 青島 266200 3 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室, 青島 266071 4 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 青島 266071

基于2011年5月至2012年4月(除冰期12 月和翌年1—2月外)在渤海萊州灣逐月采集的數(shù)據(jù)資料,系統(tǒng)地開展水母種類組成、數(shù)量分布的周年季節(jié)變動,彌補(bǔ)自20世紀(jì)90年代以來該區(qū)域相關(guān)資料的不足,有利于掌握該水域水母(主要是小型水母)主要種類數(shù)量時空分布特點,促進(jìn)萊州灣生物類群對生境改變響應(yīng)的相關(guān)研究。結(jié)果顯示：所有調(diào)查中,共出現(xiàn)水母30種,無全年出現(xiàn)的種類。各月中,萊州灣水母以8月種數(shù)最多,5月數(shù)量居多。各月水母總數(shù)量的80%多由1—2種優(yōu)勢種貢獻(xiàn)所致；水母優(yōu)勢種類組成季節(jié)更替明顯。3—5月優(yōu)勢種為八斑唇腕水母；6月為嵊山秀氏水母和貝氏真囊水母；7月為貝氏真囊水母、9月有細(xì)頸和平水母;10月為細(xì)頸和平水母和大西洋五角水母,8月和11月無明顯的優(yōu)勢種,但8月細(xì)頸和平水母和曲膝藪枝螅水母數(shù)量較多。萊州灣小型水母聚集結(jié)構(gòu)主要呈現(xiàn)季節(jié)性時間格局上的變動。春季有八斑唇腕水母為代表、在灣內(nèi)分布的聚集組；夏季有以嵊山秀氏水母和貝氏真囊水母為代表、在灣口西側(cè)和灣中部分布的聚集組,以及細(xì)頸和平水母為代表、在灣中底部分布的聚集組；秋季有四枝管水母和大西洋五角水母為代表、在灣口和中部分布的聚集組。水溫對小型水母聚集結(jié)構(gòu)分布具有較為重要的影響作用。大型水母在本調(diào)查出現(xiàn)較少。海蜇和沙海蜇出現(xiàn)于6—8月個別站位;海月水母7—10月均有出現(xiàn),但高密集區(qū)出現(xiàn)在10月緊鄰萊州灣的灣底水域。

水母；群集結(jié)構(gòu)；萊州灣；渤海

水母類種類多、數(shù)量大、分布廣,可通過攝食和捕食競爭影響魚類早期補(bǔ)充和種群數(shù)量[1-2],是海洋生態(tài)系統(tǒng)中居于頂位營養(yǎng)階層、且相對獨立的一類浮游動物功能群。其數(shù)量變動可直接影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物資源產(chǎn)出和服務(wù)功能。在2000年后全球范圍內(nèi)水母旺發(fā)或暴發(fā)頻增,引發(fā)諸多經(jīng)濟(jì)、社會問題[3-4]。水母旺發(fā)成為國際浮游動物和漁業(yè)生物生態(tài)學(xué)研究所關(guān)注的熱點和焦點,相關(guān)研究更是迅速發(fā)展[5-6]。一般海灣內(nèi)水母種類較為豐富[7],這是由于海灣內(nèi)海流引起的物理驅(qū)散擾動作用小、且在陸海交匯作用下灣內(nèi)營養(yǎng)豐富、具有較高生產(chǎn)力,很多水螅水母類的水螅體可以很好地附著底棲生活。但海灣緊鄰陸地,極易受到人類活動及氣候變化影響而發(fā)生生境的改變,灣內(nèi)的水母群落結(jié)構(gòu)或格局也會相應(yīng)發(fā)生變化。因此,許多河口及海灣已成為水母研究的重點水域,如巴拿馬海灣[8]、加拿大的Roscoe Bay[9]、美國的切薩皮克灣[10-12]、日本的廣島灣[13]以及我國的膠州等[14-17]。

萊州灣是中國陸架淺?！澈５娜蠛持?位于中國山東省北部、北半球北溫帶會結(jié)冰海的南緣。其東側(cè)緊領(lǐng)渤?？?西側(cè)為中國第二大河黃河的入?？?具有獨特的理化和生物特征,是中國北部傳統(tǒng)的漁業(yè)生物產(chǎn)卵、孵育和索餌場[18]。

相對于中國北部近海而言,萊州灣水母種類較多,其中水螅蟲綱和缽水母綱記錄就有52種[19-20]。馬喜平等[21]和畢洪生等[22]曾基于20世紀(jì)50年代和90年代的野外調(diào)查資料,詳細(xì)闡述了包括萊州灣在內(nèi)的渤海小型水母生態(tài)特征。但在過去的50a中,特別是2000年后,萊州灣受到最為強(qiáng)烈的人類活動干擾,生態(tài)環(huán)境已發(fā)生不可逆的改變,灣內(nèi)水污染嚴(yán)重、呈現(xiàn)超富營養(yǎng)化[23-25]；黃河口入海徑流銳減和數(shù)次斷流[26]、河口低鹽區(qū)縮小,灣內(nèi)海水鹽度顯著上升、受鹽度梯度驅(qū)動的物理潮汐和灣口環(huán)流退化并開始轉(zhuǎn)向[27-30]；灣內(nèi)與外海水交換能力持續(xù)減弱、封閉性增強(qiáng)；冬季海冰冰潮頻發(fā)[31]。此外,萊州灣內(nèi)生物群落結(jié)構(gòu)和格局已發(fā)生重大改變[32-36]。萊州灣水母種類組成和數(shù)量分布也表現(xiàn)了一定的變化。如大型缽水母海蜇(Rhopilemaesculentum)1987年開始在渤海旺發(fā)、并在萊州灣形成漁場[37],1992年萊州灣的捕撈產(chǎn)量(成品)曾達(dá)到9萬t,之后資源急劇衰退,目前僅通過人工增殖放流幼水母來維持2萬t左右捕撈產(chǎn)量。較萊州灣內(nèi)其他生物類群如游泳動物[38-41]、底棲動物[34,42-43]和微型浮游動物[44]、小型橈足類[45]研究進(jìn)展而言,萊州灣的水母生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)資料積累和研究報道自20世紀(jì)90年代以來已相對滯后。

2011年5月至2012年4月在萊州灣開展了周年現(xiàn)場調(diào)查,其中游泳生物、橈足類和微型浮游生物等相關(guān)研究結(jié)果都已見于報道[39,41,44-45]。本文即基于同期采集的水母數(shù)據(jù)資料,著重對萊州灣水母種類組成、數(shù)量分布的群集結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,目的在于闡明當(dāng)前萊州灣水母種類多樣性水平,掌握它們的數(shù)量時空分布特點,探討萊州灣水母群集結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系,為萊州灣生物類群對生境改變的可能響應(yīng)的相關(guān)研究提供必要的資料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域水文特征

萊州灣灣內(nèi)面積約為7000 km2,灣內(nèi)水淺、大都10 m以內(nèi),灣口窄(寬約96 km)。萊州灣水文特征主要受黃河以及沿岸陸地徑流、渤海中央水和季風(fēng)、氣溫等影響。萊州灣的海水底表溫差?。凰疁乜傮w上由灣西南側(cè)向東北向遞減,以灣口東北側(cè)最低。萊州灣鹽度分布受黃河沖淡水影響最大[46]。黃河沖淡水總量以夏、秋季較多,冬春季偏少。冬季偏北風(fēng)和夏季南風(fēng)分別作用下,黃河沖淡水在萊州灣區(qū)6—10月向東及東北方、7—8月向北及西北方向、11—5月沿岸向南及東南方擴(kuò)散[47]。由此,冬季除黃河口附近的低鹽區(qū)外,萊州灣內(nèi)還有黃河淡水向萊州灣底輸送積聚、清晰形成的冬季灣底動力學(xué)低鹽區(qū)[48]；而夏季,由于沖淡水從灣口西北方向向渤海中央擴(kuò)展,外海高鹽水則以補(bǔ)償形式從灣口東側(cè)進(jìn)入灣內(nèi),灣內(nèi)的鹽度反而較灣口和灣外高。

1.2 樣品采集和分析

2011年5—11月、2012年3月和4月租用漁船“魯昌漁4193號”(350kw)在萊州灣進(jìn)行了9航次的逐月定點綜合調(diào)查。因2011年12月14日至2012年2月26日持續(xù)75d海區(qū)存在結(jié)冰[31],故2011年12月、2012年1月和2月未進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查范圍是在黃河口東側(cè)、38°30′N以南及水深>10 m水域。常設(shè)調(diào)查站位18個,為研究方便,將調(diào)查海區(qū)分為4個區(qū)(圖1)。因天氣原因，部分航次站位無法正常采樣。9航次有效生物采樣147站次。

圖1 調(diào)查海區(qū)和站位設(shè)置Fig.1 Study area and geographic distributions of sampled stations調(diào)查海區(qū)分為灣口西側(cè)A區(qū)和東側(cè)B區(qū)、灣內(nèi)西側(cè)C區(qū)和東側(cè)D區(qū)

大型水母采用漁拖網(wǎng)采樣。調(diào)查網(wǎng)具為單船底拖方形網(wǎng),網(wǎng)具網(wǎng)口周長30.6 m,網(wǎng)囊網(wǎng)目20 mm。拖網(wǎng)時網(wǎng)口寬度約8 m,平均拖速3 kn,每站拖網(wǎng)1h,每網(wǎng)次掃海面積為0.044 km2。大型水母體在拖網(wǎng)過程中易碎,海上記錄種類及其生物量鮮重(kg)。小型水母使用160 μm網(wǎng)孔徑的浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積為0.2 m2)從底至表垂直拖網(wǎng)采集,樣品固定保存于5%甲醛海水溶液。用美國YSI ProPlus水質(zhì)分析儀測定各站表層(1—2m)水溫度、鹽度、酸堿度(pH)和溶解氧(mg/L),對應(yīng)分布見圖2。

小型水母樣在實驗室Nikon SMZ1500體式顯微鏡下鏡檢分類、計數(shù)。參考高尚武等[19]和許振祖等[20]進(jìn)行分類,并以許振祖等[20]最后校訂種名為準(zhǔn)。小型水母的數(shù)量采用濾水量單位體積水母個數(shù)(個/m3)。濾水量由網(wǎng)口面積乘以垂直拖網(wǎng)距離估算得到。大型水母采用單位拖網(wǎng)面積的鮮重(kg/km2)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析流程參考周紅和張志南[49]和生態(tài)統(tǒng)計分析軟件PRIMER 6.0 軟件包系列說明進(jìn)行。首先,四次根方轉(zhuǎn)換小型水母豐度,選取Bray-Curtis相似性指數(shù)和組平均方法計算采樣站次間的相似矩陣,通過聚類分析(Cluster analysis)對小型水母時空分布聚類分組。而后,以月份和采樣站的地理位置作為時空分布因子,采用兩因素相似性分析方法(ANOSIM)檢驗聚類組差異顯著與否及影響因素、確定有效聚類組。再使用相似性百分比分析SIMPER模塊,確定表征不同聚類組或造成聚類組差異的物種,即能代表該聚類組的特征種。最后,利用RELATE模塊,確定小型水母數(shù)量組成和環(huán)境數(shù)據(jù)相似性矩陣間具有顯著相關(guān)性后,再基于生物—環(huán)境分析BVSTEP模塊,計算當(dāng)月、1個月前和2個月前環(huán)境因子溫度、鹽度、溶解氧和酸堿度的組合及單因子對萊州灣小型水母時空分布的貢獻(xiàn)率或重要性。大型水母的出現(xiàn)站位和季節(jié)較少,其數(shù)據(jù)未用于上述多元統(tǒng)計分析。

圖2 萊州灣各月、各站位的表層水溫(℃)、鹽度和酸堿度(pH)、溶解氧濃度(mg/L)分布.Fig.2 Contour distributions of surface water temperature, salinity and pH, dissolved oxygen concentration of the surveyed stations of each cruise in Laizhou Bay圖中A、B代表灣口西側(cè)和東側(cè)區(qū)域,C和D分別代表灣內(nèi)西側(cè)和東側(cè)區(qū),分布參見圖1

多元分析結(jié)果圖用PRIMER 6.0 繪制。平面圖和數(shù)量比例圖采用Surfur 10.0和Grapher 5.0(Golden software,Inc.)繪制。

2 結(jié)果

2.1 種類多樣性

9航次147個浮游生物樣中,共有104樣出現(xiàn)小型水母,包括硬水母類1種、水螅水母類25種(含2待定種)、管水母類1種。另外,漁拖網(wǎng)樣有缽水母3種。出現(xiàn)種類列于表1。所有調(diào)查月中,11月和5月出現(xiàn)種數(shù)最少,僅有2種；9月和10月出現(xiàn)種數(shù)最多、均超過15種。

表1 2011年5月至11月,2012年3月和4月萊州灣水母種類及出現(xiàn)站位數(shù)

八斑唇腕水母(Rathkeaoctopunctata)出現(xiàn)月份最多,除11月外的其他調(diào)查月都有出現(xiàn)。四枝管水母(Proboscidactylaflavicirrata)、細(xì)頸和平水母(Eirenemenoni)、塔形和平水母(Eirenepyramidalis)、卡瑪拉水母(Malagazziacarolinae)、曲膝藪枝螅水母(Obeliageniculata)也是萊州灣出現(xiàn)月份數(shù)較多的種類。大型水母中有海月水母(Aureliaspp.)、沙海蜇(Nemopilemanomurai)和海蜇(R.esculentum)。海蜇僅出現(xiàn)于夏季7、8月,沙海蜇在整個夏季都有出現(xiàn)。海月水母出現(xiàn)在夏季7月和秋季9—10月。

各調(diào)查月中,出現(xiàn)站位頻率>50%的常見種類為：3月為八斑唇腕水母；4月為八斑唇腕水母、曲膝藪枝螅水母；5月為八斑唇腕水母；6月有嵊山秀氏水母(Sugiurachengshanense)、貝氏真囊水母(Euphysorabigelowi)和杜氏外肋水母(Ectopleuradumortieri)；7月為貝氏真囊水母；9月和10月有細(xì)頸和平水母,10月還有大西洋五角水母(Muggiaeaatlantica)、四枝管水母；8月和11月沒有出現(xiàn)站位頻率>50%的種類。

2.2 數(shù)量組成

圖3 萊州灣小型水母總數(shù)量月變化 Fig.3 Monthly variations of small medusae abundance in Laizhou Bay

圖4 萊州灣各月小型水母優(yōu)勢種所占的數(shù)量百分比 Fig.4 Monthly percentage contributions of the dominant species to the total small medusa abundance in Laizhou Bay

小型水母月平均數(shù)量為(13.86±25.60) 個/m3,各月數(shù)量值介于0.09—81.33 個/m3,以5月值最高、11月最低(圖3)。

萊州灣小型水母數(shù)量在種類間的分布極為集中,各月總數(shù)量的80%都是由1—2種貢獻(xiàn)所致。單一種數(shù)量占當(dāng)月小型水母總數(shù)量的百分比值>10%的種類有八斑唇腕水母(3—5月)、嵊山秀氏水母(6月)和貝氏真囊水母(6、7月)、細(xì)頸和平水母(7、8、9、10月)、曲膝藪枝螅水母(8月)、燈塔水母(Turritopsisnutricula)(9月)、大西洋五角水母(10、11月)、四枝管水母(11月)(圖4)。

3種大型水母在各季節(jié)的出現(xiàn)站位頻率均<5%。海蜇數(shù)量很少,即使出現(xiàn),也不超過30 kg/km2。沙海蜇在6—9月4個月中各出現(xiàn)1個站位,其中8、9月生物量較高,出現(xiàn)超過3000 kg/km2密集區(qū)。海月水母出現(xiàn)于7月和9—11月,10月有兩站位的生物量達(dá)25000 kg/km2和45454 kg/km2。

2.3 群集結(jié)構(gòu)

綜合7%和25%的相似性水平,可將147個出現(xiàn)小型水母的采樣站次劃分為4個聚類組(Ⅰ、Ⅱ-a和Ⅱ-b、Ⅲ)(圖5)。6至8月站次多聚于I組,3至5月則多聚于Ⅲ組,9月多數(shù)站次和少數(shù)10月站次聚于Ⅱ-a組,10月多數(shù)站次和11月以及少數(shù)3月、9月采樣站次聚于Ⅱ-b組。一維相似性分析ANOSIM分析顯示,上述各聚類分組總體相關(guān)系數(shù)值為0.678,差異性達(dá)1%的顯著水平。

圖5 萊州灣各月小型水母出現(xiàn)站位和種類數(shù)量分布聚類圖 Fig.5 Cluster analysis plot based on the seasonal and spatial distributions of small medusae abundance in Laizhou Bay樣品編號規(guī)則為：M+月月+S+站位序號

由SIMPER分析結(jié)果,各聚類組中，非相似性貢獻(xiàn)百分比>10%的代表種有：聚類I組由貝氏真囊水母、杜氏外肋水母和嵊山秀氏水母組成；聚類Ⅱ-a組為細(xì)頸和平水母；聚類Ⅱ-b組為四枝管水母和大西洋五角水母；聚類Ⅲ組為八斑唇腕水母和曲膝藪枝螅水母(表2)。

2.4 群集結(jié)構(gòu)時空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

ANOSIM結(jié)果為,小型水母數(shù)量分布的月間非相似性達(dá)到1%的顯著水平,而站位間非相似性未達(dá)到顯著水平(P=0.045)。

除6、7月外,萊州灣小型水母總數(shù)量表現(xiàn)為灣口較少、灣中部和灣底相對較多(圖6a)。5月、7月和8月出現(xiàn)>100 個/m3的高密集區(qū),大多站次的數(shù)量豐度<10 個/m3。分析各聚類組的代表種數(shù)量分布,聚類I組的代表種多出現(xiàn)于6至8月萊州灣口或接近灣中部站位(圖6b—d)；聚類組Ⅱ-a的代表種出現(xiàn)于6—11月且主要分布萊州灣內(nèi)中底部(圖6e)；聚類組Ⅱ-b的代表種類多出現(xiàn)于10月、且主要分布萊州灣口及接近中部站位(圖6f—g)；聚類組Ⅲ代表種自3月至9月都有出現(xiàn),其中4月和5月出現(xiàn)頻率較多,高豐度值多出現(xiàn)在萊州灣底(圖6h—i)。海蜇、沙海蜇和海月水母的旺發(fā)區(qū)域都是在灣底的17和18號站(圖6j—l)。

RELATE檢驗,小型水母數(shù)量組成和環(huán)境數(shù)據(jù)相似性矩陣間具有顯著相關(guān)(P=0.01)。利用生物環(huán)境分析(BVSTEP)檢驗,在溫度、鹽度、溶解氧和酸堿度等因子中,小型水母數(shù)量分布聚集結(jié)構(gòu)只與當(dāng)月、2月前溫度的因子組合的相關(guān)性達(dá)到1%顯著水平(相關(guān)系數(shù)R=0.367),其中2月前溫度單個因子承載相關(guān)系數(shù)值最高，為0.341。

3 討論

綜合結(jié)果2.1和2.2小型水母出現(xiàn)頻率和數(shù)量季節(jié)變化,萊州灣3月至5月優(yōu)勢種應(yīng)為八斑唇腕水母,6月為嵊山秀氏水母和貝氏真囊水母,7月為貝氏真囊水母,9月有細(xì)頸和平水母,10月為細(xì)頸和平水母和大西洋五角水母。8月細(xì)頸和平水母和曲膝藪枝螅水母數(shù)量較多,但暫無絕對主導(dǎo)的優(yōu)勢種。大型水母以海蜇、沙海蜇和海月水母占主導(dǎo)地位。

雖有報道一些海灣水母隨生境改變、其數(shù)量大幅增加和種類組成年代更替明顯,如膠州灣[15,17],但2011年萊州灣小型水母季節(jié)種類組成與1959年[21-22]、1992—1993年[21]基本相似,并沒有發(fā)生明顯的改變,優(yōu)勢種或數(shù)量較多的種類在冬末(2月,本研究為3月)和春季5月仍為八斑唇腕水母、夏季8月為和平水母屬和藪枝螅水母、秋季10月為五角水母和和平水母屬。目前暫未收集到其他萊州灣小型水母歷史數(shù)據(jù),無法確定其數(shù)量是否有較大幅度的波動。對比中國近海或海灣水母相關(guān)報道,2011年萊州灣小型水母總數(shù)量年均豐度(13.86 個/m3),低于膠州灣26.4 個/m3[15],高于1959年渤海2—3 個/m3[21-22]和1992年渤海的0.4—3.3 個/m3[21]和2000年之后的黃海0.8 個/m3[50]和1997—2000年間東海的1.01—5.41 個/m3[51]。但由于各報道中采樣方法不盡相同,比較結(jié)果還待進(jìn)一步的考證。

表2 SIMPER分析的各聚類組非相似性和代表種貢獻(xiàn)百分比

圖6 萊州灣主要水母數(shù)量分布Fig.6 Seasonal and spatial distributions of representative medusa species abundance in Laizhou Bay圖中A、B代表灣口西側(cè)和東側(cè)區(qū)域,C和D分別代表灣內(nèi)西側(cè)和東側(cè)區(qū),分布參見圖1; a: 小型水母總豐度 total abundance of small medusa; b: 杜氏外肋水母E. dumortieri;c: 貝氏真囊水母E. biglowi;d: 嵊山秀氏水母 S. chengshanense；e: 細(xì)頸和平水母 E. menoi；f: 四枝管水母 P. flavicirrata；g: 大西洋五角水母 M. atlantica；h: 八斑唇腕水母R. octopunctata；i: 曲膝藪枝螅水母 O. geniculata；j: 海蜇 R. esculentum；k: 沙海蜇 N. nomurai；l: 海月水母 Aurelia spp.; 圖例說明 圖a—i：圖中圓圈直徑代表數(shù)量(個/m3)大小;圓圈直徑0.2cm: < 0.5 個/m3；0.3cm: 0.5—2.5 個/m3; 0.4 cm: 2.5—10 個/m3; 0.5 cm:10—50 個/m3; 0.65 cm: 50—100 個/m3; 0.75 cm:>100 個/m3;圖j—l:圖中圓圈直徑代表其生物量(kg/m2)的平方根大小;圓圈直徑0.5 cm 代表3000 kg/m2,其余類推

萊州灣所有小型水母中,溫帶偏冷水性近岸種八斑唇腕水母[52-53]是渤海地源性種類[21,50]。該種自20世紀(jì)90年代后才逐漸成為黃海沿岸、膠州灣和江蘇沿岸海州灣的冬、春季水母優(yōu)勢種類[14-15,54]。它在渤海多出現(xiàn)于1—5月,周年數(shù)量變化為雙峰型、峰期為2月和5月[21-22]。本研究中,八斑唇腕水母除5月略向灣口西擴(kuò)外,其他季節(jié)多位于萊州灣內(nèi)38°N以南、水溫<14℃和表層鹽度<31.5的站位,38°N以北灣口東側(cè)從不出現(xiàn),這更反映了該種作為相對保守、本地來源種類的特征。本研究因調(diào)查季節(jié)所限,未捕捉到八斑唇腕水母在2月的數(shù)量峰期,但從已有的5月數(shù)量來看,2011年高密集區(qū)可達(dá)506 個/m3,遠(yuǎn)高于1959年2月高密區(qū)的220 個/m3[22]和5月高密區(qū)的>50 個/m3[21],據(jù)此推測,2011—2012年八斑唇腕水母總體數(shù)量應(yīng)高于1959年和1992年相應(yīng)水平。

大西洋五角水母是一種廣布性的管水母,是黃海、東海和臺灣海峽的優(yōu)勢種類之一。它與八斑唇腕水母不同的是,該種非渤海地源性種,是隨外海水?dāng)y入渤海的外源種。該種在中國近海隨季節(jié)、由南向北、從東海至黃、渤海逐漸推移,一般于10—11月抵達(dá)渤海中央海區(qū)并形成數(shù)量高峰,爾后向渤海各海灣內(nèi)延伸,12月受水溫下降影響又退回渤海中央海區(qū)、直至完全退出渤海[21]。結(jié)合圖2和圖6g,該種在萊州灣分布范圍局限于119.5°E以東、37.5°N以北和溫度16—18℃、鹽度>32.5的區(qū)域、分布中心位于為灣口東側(cè)；其季節(jié)性的擴(kuò)展和退縮與其在整個渤海區(qū)的總體分布格局是相符的。如,秋季9月它僅在灣口東側(cè)站出現(xiàn)；10月大量進(jìn)入灣內(nèi),但119.5°E以西近黃河口和灣底均不出現(xiàn)；11月退縮回灣口。根據(jù)大西洋五角水母的分布,推測2011年秋季,渤海外海水在萊州灣的影響范圍應(yīng)不超過119.5°E以東、37.5°N以北。

聚類組Ⅱ-a代表種細(xì)頸和平水母所屬的和平水母屬種類偏喜略高水溫,在渤海多出現(xiàn)于夏秋季,7—8月數(shù)量最多,7月以前主要分布于灣內(nèi)和沿岸水域,7月后向中央海區(qū)擴(kuò)展,9月后又縮回沿岸水域[21]。在萊州灣,它出現(xiàn)于6—10月,且隨月由灣底西側(cè)向整個灣區(qū)擴(kuò)展。聚類組I代表種貝氏真囊水母、嵊山秀氏水母和杜氏外肋水母多為外海水與近岸水交匯區(qū)的常見種[21,55]。它們出現(xiàn)季節(jié)為夏季6—7月,且數(shù)量分布呈現(xiàn)東南至西北走向,高值區(qū)多位于灣口西側(cè)站位,灣內(nèi)東側(cè)和灣口東側(cè)站位很少出現(xiàn)。夏季這些小型水母多積聚在灣口西側(cè),可能與此季節(jié)萊州灣陸地徑流增強(qiáng)、沖淡水向灣口西北方向擴(kuò)展有關(guān)。杜氏外肋水母與四枝管水母被認(rèn)為是分布于渤海和北黃海沿岸、同屬于偏低溫的近岸種[55],但對比圖6b和圖6f前種出現(xiàn)季節(jié)6—8月應(yīng)早于后種的7—10月。

總體而言,萊州灣的小型水母群集結(jié)構(gòu)的季節(jié)特征為,春季(3—5月),萊州灣水溫低,有偏冷水性的近岸種八斑唇腕水母為代表的聚集組；夏季(6—8月)水溫升高,黃河入海徑流受萊州灣順時針環(huán)流和東南季風(fēng)影響、向東或東北向流出,外海水以補(bǔ)償形式流入灣內(nèi),從而促成以廣布性暖溫帶近岸種如嵊山秀氏水母和貝氏真囊水母為代表、在灣口西側(cè)和灣中部分布的聚集組。此外,夏季為豐水期,沿岸徑流增強(qiáng),故而又存在以偏喜略高水溫的近岸低鹽種細(xì)頸和平水母[21]為代表、在萊州灣中底部分布的聚集組。秋季(9—11月),偏外海性廣布種四枝管水母和大西洋五角水母為代表、更多分布于灣口和中部的聚集組,但由于此季黃河徑流開始向近岸東南向流入萊州灣灣底,阻止了該聚集組向37.5°N以北灣底擴(kuò)展?？梢哉J(rèn)為,萊州灣小型水母的群集結(jié)構(gòu)更多表現(xiàn)為季節(jié)性時間格局上的變動,這在灣內(nèi)其他生物類群也有體現(xiàn),如大型砂殼蟲群集結(jié)構(gòu)可分為夏季(7—9月)型和其他季節(jié) (3—6月、10—11月)型[44],而浮游橈足類小擬哲水蚤的數(shù)量組成可分為春季(3—5月)和夏秋(7—11月)型[45]。萊州灣生物類群群集結(jié)構(gòu)的季節(jié)變動格局可能與灣內(nèi)水淺、水溫季節(jié)變幅大(>26℃)[27]有關(guān)。從本文結(jié)果2.4也可以看到,水溫特別是提前2月的水溫與萊州灣水母的群集組成具有較密切的相關(guān)。大型水母中海蜇和沙海蜇旺發(fā)期應(yīng)為7—8月,受開捕影響,本調(diào)查結(jié)果并不能反映其真實的數(shù)量分布,所以本文未進(jìn)行更深入討論。海月水母高生物量出現(xiàn)季節(jié)晚于前兩種,它的10月高密集區(qū)出現(xiàn)站位鹽度為29.5—31.5,與其在遼東灣密集區(qū)的鹽度[56]相近。

致謝：本研究海上樣品采集、處理和分析得到王秀霞、陳峻峰、孫堅強(qiáng)、陳瑞盛以及農(nóng)業(yè)部黃渤海漁業(yè)資源環(huán)境重點野外科學(xué)觀測試驗站工作人員的幫助,特此致謝。

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Annual survey of the species diversity and assemblage dynamics of medusae in Laizhou Bay, Bohai Sea

ZUO Tao1,2,3,*, WU Qiang1,4, WANG Jun1,2,3,4, LI Zhongyi1,2

1 Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China 2LaboratoryforMarineEcologyandEnvironmentalSciences,QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology,Qingdao266200,China3KeyLaboratoryofSustainableDevelopmentofMarineFisheries,MinistryofAgriculture,Qingdao266071,China4KeyLaboratoryforFisheryResourcesandEco-Environment,ShandongProvince,Qingdao266071,China

Laizhou Bay, an estuary of the Yellow River, lies to the north of the Shandong Peninsula and is one of the three largest and most important bays of the Bohai Sea. It is characterized by a high level of primary productivity and is an important spawning, nursery, and feeding ground for many fish species in the Yellow Sea and Bohai Sea. Medusae play crucial roles, not only ecologically in the marine ecosystem but also economically, as commercial target species for some large scyphomedusae in Laizhou Bay. In the past few decades, the interacting impacts of climate change and human activities have changed the ecosystem of Laizhou Bay significantly, leading to regime shifts in biological organisms, including medusae. Recently, increasing concern has prompted studies on the ecological impacts of changes in the gelatinous species community of the estuary and coastal area. To explore the temporal and spatial distribution of the composition and abundance of medusa species in the bay, annual surveys were designed and carried out from May 2011 to April 2012 (excluding December 2011 and January and February 2012, because of the presence of sea ice). Based on the data collected from 147 samples collected over the course of 9 cruises, nearly thirty cnidarians including twenty-four hydromedusae, one siphonophore, and three large scyphomedusan jellyfish were identified. The species of hydromedusae and siphonophore were small, and were collected by being vertically hauled from the seafloor to the surface using a mesoplankton net (mesh size 160 μm). Of the smaller medusae, no common species were collected throughout the year. Species richness peaked in August, while the total abundance peaked in May. One or two dominant species contributed over 80% of the total monthly abundance. The dominant species varied among months, withRathkeaoctopunctatadominating from March to May,SugiurachengshanenseandEuphysorabigelowidominating in June,E.bigelowidominating in July,Eirenemenonidominating in September, andE.menoniandMuggiaeaatlanticadominating in October. In August,E.menoniandObeliageniculatawere abundant, but were distributed regionally in the central parts of the bay. Very few medusa species were collected in November. Multiple statistical analyses, including cluster analysis and BVSTEP modules conducted with Primer 6.0 software, were used to identify the best matches for environmental factors that affect the composition of the medusa assemblages. Based on the abundance of small medusae, cluster analysis recognized four seasonal and spatial assemblage groups. The first group, withR.octopunctataas its representative species, was collected at the runoff inlet of the bay in spring. The second group was collected in the western section of the river mouth or the central parts of the bay in summer. The second group′s representative species wereS.chengshanenseandE.bigelowi. The third group also occurred in summer, but its location was very similar to the spring group, and it includedE.menonias its representative species. The fourth group appeared in autumn and was collected in the river mouth or the central part of the bay, and included two indicator species:M.atlanticaandProboscidactylaflavicirrata. According to the results of the BVSTEP modules analysis, the water temperature had a more significant effect on the seasonal and spatial distribution of the hydromedusae than salinity, pH, or dissolved oxygen. The three large scyphomedusan jellyfish were only caught by fishing methods that utilized a net with a 20 mm mesh size. They occurred only at a few inlet sites after June.Aureliaspp. peaked later in October.RhopilemaesculentumandNemopilemanomuraiwere collected from June to August at only a few sites.

medusae; assemblage; Laizhou Bay; Bohai Sea

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目(2011CB403604)；國家基金委-山東省聯(lián)合基金項目(U1406403)；山東省自然科學(xué)基金(2009ZRB02317)

2015-05-03;

日期:2015-12-29

10.5846/stxb201505030902

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zuotao@ysfri.ac.cn

左濤,吳強(qiáng),王俊,李忠義.萊州灣水母種類多樣性及群集結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化.生態(tài)學(xué)報,2016,36(18):5646-5656.

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