段桂芳,單立山,李 毅,張正中,張 榮
甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,蘭州 730070
?
降水格局變化對(duì)紅砂幼苗生長(zhǎng)的影響
段桂芳,單立山,李 毅*,張正中,張 榮
甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,蘭州 730070
以西北荒漠生態(tài)系統(tǒng)典型植物紅砂(Reaumuriasoongorica)一年生幼苗為研究對(duì)象,利用人工遮雨裝置,設(shè)置3個(gè)降水量梯度(W-、W、W+)和2個(gè)降水間隔時(shí)間梯度(T、T+)進(jìn)行模擬試驗(yàn),研究了不同降水格局下紅砂幼苗生長(zhǎng)、生物量積累和分配的變化特征。結(jié)果表明:(1)降水量增加30%,幼苗株高和基徑分別平均增加22.0%和28.0%,延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間其作用更顯著,分別平均增加24.57%和32.98%(P<0.05);(2)在延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間的同時(shí)增加降水量,幼苗地上、地下和總生物量分別顯著增加了241.57%、223.95%和236.72%(P<0.05),幼苗地上部分的生長(zhǎng)優(yōu)于地下部分;(3)與對(duì)照相比,降水量減少30%,幼苗根長(zhǎng)平均增加21.0%,根冠比平均顯著增加53.73%(P<0.05),而各部分生物量差異不顯著。
降水格局;紅砂幼苗;生物量;生長(zhǎng)
氣候模型預(yù)測(cè)顯示,隨著大氣環(huán)流格局和水文過程的改變,未來年內(nèi)和年際間的降水格局都將發(fā)生變化[1- 2],具體表現(xiàn)為夏季單次降水量增大且降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)的大降水事件增多[3-4],我國(guó)西北干旱和半干旱區(qū)降水的季節(jié)波動(dòng)尤為明顯[5],而荒漠植物的主要水分來源為自然降水,因此,降水波動(dòng)勢(shì)必嚴(yán)重影響荒漠種群的延續(xù)和更新[6]。近年來,生態(tài)學(xué)家已開展了大量關(guān)于降水變化對(duì)荒漠植物生長(zhǎng)影響的研究[7-9],多數(shù)研究認(rèn)為,降水量增加,能顯著促進(jìn)植物各部分生物量積累和地上枝葉生長(zhǎng)[8-10],但也有研究認(rèn)為,降水量增加會(huì)降低幼苗的主根長(zhǎng),使根冠比下降[11- 12],輕度的水分脅迫反而使幼苗莖質(zhì)比增大[12],促進(jìn)根系生長(zhǎng)和地下生物量積累[13]??梢?降水量的變化對(duì)荒漠植物生長(zhǎng)有重要影響。然而,其他研究表明,降水格局變化是一個(gè)復(fù)雜的過程[14],其中,降水間隔時(shí)間變化對(duì)植物生長(zhǎng)的影響更加突出[14-17]。研究發(fā)現(xiàn),降水間隔時(shí)間是影響干旱草原ANPP(地上凈初級(jí)生產(chǎn)力)的主要因素[15],總降水量一定時(shí),隨著降水間隔時(shí)間的增長(zhǎng),草原ANPP減少[16-17];也有研究指出,延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間使大針茅(Stipagrandis)幼苗地上生物量顯著增加,且在低降水量條件下增長(zhǎng)降水間隔時(shí)間地下生物量增加更顯著[18];而在濕潤(rùn)區(qū),降水間隔時(shí)間增長(zhǎng)反而會(huì)使Andropogongerardii地上生物量減少[19]。顯然,以上研究中降水間隔時(shí)間變化對(duì)植物生長(zhǎng)的影響更顯著,此外,過去有關(guān)降水間隔時(shí)間變化對(duì)植物生長(zhǎng)影響的研究報(bào)道較少,所以研究二者對(duì)荒漠種群生長(zhǎng)及更新的共同影響顯得更為必要。而幼苗的生長(zhǎng)及適應(yīng)特征決定其能否成功建立與補(bǔ)充,進(jìn)而影響種群的更新動(dòng)態(tài)[15],因此,研究降水格局變化對(duì)荒漠優(yōu)勢(shì)植被幼苗存活與生長(zhǎng)的影響,對(duì)于預(yù)測(cè)優(yōu)勢(shì)植被的發(fā)展變化趨勢(shì)、荒漠植被恢復(fù)與重建等均具有重要意義。
紅砂(Reaumuriasoongorica)是一種耐旱、耐鹽堿、抗逆性很強(qiáng)的超旱生小灌木,廣泛分布于西北干旱和半干旱區(qū),是該區(qū)的建群種和優(yōu)勢(shì)種。它具有耐瘠薄、適應(yīng)性廣、集沙能力強(qiáng)等特點(diǎn),對(duì)荒漠地區(qū)的生態(tài)保護(hù)具有重要作用。然而,由于紅砂分布地區(qū)多為生態(tài)脆弱帶,長(zhǎng)期受自然和人類活動(dòng)的影響,致使其分布面積縮小,種群數(shù)量減少,在更新上產(chǎn)生斷層,極大地影響了該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[20]。盡管前人已做了大量關(guān)于紅砂種群結(jié)構(gòu),種子、葉片生理特性以及根系形態(tài)、構(gòu)型和抗旱生理等方面的研究[21- 23],但在當(dāng)前全球降水格局變化形勢(shì)下,幼苗能否生長(zhǎng)、存活,如何應(yīng)對(duì)降水格局變化還未知。為此,以一年生紅砂幼苗為研究對(duì)象,在其生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)通過人工控制降水量和降水間隔時(shí)間來開展生長(zhǎng)模擬試驗(yàn)。旨在探討這一時(shí)期紅砂幼苗各部分生物量變化、分配及生長(zhǎng)規(guī)律對(duì)降水格局變化的響應(yīng)和差異,進(jìn)而揭示荒漠植被對(duì)全球氣候變化的響應(yīng),同時(shí)為科學(xué)的預(yù)測(cè)荒漠生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢(shì)和有效地防止紅砂灌叢退化以及荒漠區(qū)人工植被恢復(fù)提供理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)選在甘肅臨澤農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(簡(jiǎn)稱臨澤站),該站位于黑河中游、巴丹吉林沙漠南緣,地理坐標(biāo)為39°21′N,100°07′E,處于綠洲的邊緣,地勢(shì)平坦,海拔1382 m。主要?dú)夂蛱卣鳛楦珊怠⒏邷睾投囡L(fēng),屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候[24]。多年平均降水量117.1 mm,多集中于7—9月(7月31.7 mm、8月26.1 mm、9月31.7 mm)約占全年65%??諝庀鄬?duì)濕度46%,年蒸發(fā)量高達(dá)2390 mm,約為降水的20倍,年平均氣溫7.6℃,最高達(dá)39.1℃,最低為-27.3℃,年≥10℃積溫為3085℃,植物生長(zhǎng)完全依靠天然降水。地帶性土壤為灰棕漠土,典型荒漠植被有紅砂、梭梭(Haloxylonammodendron)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、檉柳(Tamarixramosissima)和泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)灌叢沙堆等[25]。
1.2 研究方法
1.2.1 樣地設(shè)置
在試驗(yàn)場(chǎng)內(nèi)選取面積為6 m×6 m的樣方,分割出18個(gè)1 m2的小區(qū),相鄰小區(qū)用塑料膜做防滲處理,防滲隔離深1 m。2014年5月20日,于25℃恒溫清水中對(duì)紅砂種子浸種24 h后,人工播種。播種方法:成行列播種,行間距與列間距均為0.2 m,每個(gè)行列交叉處下種約5粒,下種深度為0.5—1.0 cm。播種后定期進(jìn)行管理,以保證種子發(fā)芽,生長(zhǎng)2個(gè)月后開始接受降水處理。
1.2.2 模擬降水
2014年7—10月份,根據(jù)臨澤站多年(1967—2008)的氣象資料統(tǒng)計(jì)[25- 26],該區(qū)多年平均降水量為117.1 mm,降水量較高的年份多為160 mm左右,比多年平均水平高出約30%,降水量最低為82.9 mm,比多年平均水平低30%,因而設(shè)定試驗(yàn)期間降水量增減30%的處理;此外,資料還顯示, <10 d的降水間隔期占比率最大為67.56%,且頻率基本穩(wěn)定,但>10 d的間隔期頻率明顯下降且變異較大[26],加之氣候變化可能導(dǎo)致未來西北地區(qū)降水間隔期延長(zhǎng)[27],因而本試驗(yàn)以5d為間隔期來模擬自然降水頻率,適當(dāng)延長(zhǎng)間隔期至10 d來模擬由間隔時(shí)間延長(zhǎng)導(dǎo)致的降水量增加的大降水事件。因此,試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)降水量梯度(降水量不變W、減少30%W-和增加30%W+),2個(gè)降水間隔時(shí)間梯度(5d T,10d T+),共記6個(gè)降水處理:WT、W-T、W+T、WT+、W-T+、W+T+。每處理3小區(qū),小區(qū)上設(shè)有遮雨棚,四周通風(fēng),以保持其它自然因子接近自然狀況,在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間,夜晚、陰天和有降水時(shí)進(jìn)行遮蓋,防止自然降水對(duì)實(shí)驗(yàn)的影響。為減少水分蒸發(fā),盡量保證土壤接受的實(shí)際降水量與設(shè)定的模擬降水量一致,模擬降水均在同一天的19:00—20:00內(nèi)完成,并將試驗(yàn)設(shè)定的降水量均勻地灑在各小區(qū)中,各處理降水量和降水頻次如表1所示。共進(jìn)行4次破壞性取樣試驗(yàn),取樣時(shí)間分別為7月20日、8月20日、9月20日和10月20日。本文選取幼苗生長(zhǎng)旺盛時(shí)期8月的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)來探討降水格局變化對(duì)其的影響。
1.2.3 測(cè)定指標(biāo)和方法
每次取樣時(shí),挖掘前,首先用鋼卷尺測(cè)定幼苗株高、冠幅,用游標(biāo)卡尺測(cè)定基徑并做好記錄。然后用小鏟挖出整株根系,帶回實(shí)驗(yàn)室,小心除去粘附在其上的沙土并用鋼卷尺測(cè)定主根長(zhǎng),然后將地上與地下部分分離,分別在60℃恒溫烘箱中烘至恒重后稱重得到紅砂幼苗地上生物量、地下生物量、總生物量,計(jì)算得出根冠比。
1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析
基本數(shù)據(jù)分析和繪圖采用Microsoft Excel 2007,方差分析采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)法,顯著性檢驗(yàn)采用LSD法,用一般線性模型對(duì)降水量和降水間隔時(shí)間的交互效應(yīng)進(jìn)行雙因素方差分析。
表1 實(shí)驗(yàn)中的降水設(shè)置
2.1 降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)紅砂幼苗生長(zhǎng)的影響
從表2可以看出,降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)紅砂幼苗株高、基徑和根長(zhǎng)的生長(zhǎng)影響顯著(P<0.05),但二者之間無(wú)顯著交互作用。由圖1可知,株高和基徑均隨降水量和降水間隔時(shí)間的增加而增大,在同一降水量條件下,延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間使株高分別增加11.11%、15.38%和21.06%;基徑分別增加14.63%、21.65%和13.95%;在同一降水間隔時(shí)間下,增加降水量使株高平均增加21.19%、26.5%;基徑平均增加26.16%、25.06%。根長(zhǎng)在降水量增大時(shí)無(wú)顯著變化,而在降水減少、間隔時(shí)間延長(zhǎng)時(shí)顯著增加29.0%(P<0.05)??梢?較高的降水量和較長(zhǎng)的降水間隔時(shí)間促進(jìn)了紅砂幼苗株高和基徑的生長(zhǎng),而低降水量和長(zhǎng)降水間隔時(shí)間更有利于根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。
表2 降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)紅砂幼苗株高、基徑和根長(zhǎng),地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比影響的雙因素方差分析結(jié)果(F值)
Table 2 Results (F-values) based on Two-way ANOVA of the effects of precipitation quantity and precipitation interval on tree height, basal diameter and rout length, aboveground biomass,belowground biomass, total biomass and root/shoot ratio to the unplanted half bucket area ofReaumuriasoongoricaseedlings
變量Sourceofvariation株高Treeheight基徑Basaldiameter主根長(zhǎng)Rootlength地上生物量Abovegroundbiomass地下生物量Belowgroundbiomass總生物量Totalbiomass根冠比Root/ShootratioW18.25***18.722**10.942***15.336***14.988**20.059***3.662T6.850*6.480*14.614**5.509*14.747**9.627**0.25W×T0.5590.1523.5163.1038.373**5.195*0.297
*顯著水平(P< 0.05); **極顯著水平(P< 0.01);T:降水間隔時(shí)間效應(yīng)precipitation interval effect; W:降水量效應(yīng)precipitation quantity effect; W × T:降水量與降水間隔時(shí)間交互效應(yīng)precipitation quantity × precipitation interval interaction effect
圖1 不同降水格局下紅砂幼苗株高基徑和根長(zhǎng)的變化Fig.1 Dynamics of Tree height, Basal diameter, Root length of Reaumuria soongorica seedlings in different precipitation patterns 不同大寫字母表示在相同的水分處理下, 延長(zhǎng)降水間隔期與對(duì)照間差異顯著(P< 0.05); 不同小寫字母表示; 相同降水間隔下, 降水變化與對(duì)照間的差異顯著(P< 0.05);T降水間隔時(shí)間為5d;T+降水間隔時(shí)間為10d;W自然降水量;W-降水量減少30%;W+降水量增加30%
圖2 不同降水格局下紅砂幼苗地上生物量地下生物量和總生物量的變化Fig.2 Dynamics of aboveground biomass, belowground biomass, total biomass of Reaumuria soongorica seedlings in different precipitation patterns
2.2 降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)紅砂幼苗生物量的影響
降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)紅砂幼苗地上、地下和總生物量都有顯著影響(P<0.05),且降水量的作用比降水間隔時(shí)間的影響更顯著,但二者的交互作用對(duì)地上生物量無(wú)顯著影響(P>0.05)(表2)。從圖2可以看出,延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間使地上生物量平均增加46.82%,降水量增加30%使地上生物量平均顯著增加了172.2%(P<0.05);對(duì)于地下生物量而言,降水間隔時(shí)間的效應(yīng)依賴于降水量的多少,當(dāng)降水量為W- 和W時(shí),增長(zhǎng)降水間隔時(shí)間使地下生物量只增加了20.45%,而在高降水量(W+)時(shí),地下生物量顯著增加了148.7%;而總生物量在同一降水間隔時(shí)間下,降水量增大使其分別增加73.28%、115.41%,在同一降水量條件下,延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間使總生物量分別增加30.45%、12.23%、108.93%。可見,降水量相同的條件下,延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間地下、地上、總生物量增加;降水間隔時(shí)間相同的條件下,增大降水量各部分生物量增加,但在高降水量、長(zhǎng)降水間隔時(shí)間環(huán)境下紅砂幼苗各部分生物量增加更顯著。
2.3 降水格局變化對(duì)紅砂幼苗地上地下物質(zhì)分配的影響
降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)紅砂幼苗根冠比都沒有顯著影響(P>0.05),二者之間也無(wú)顯著交互作用(表2)。從圖3可以看出,在兩降水間隔時(shí)間下,隨著降水量的增大根冠比均呈下降趨勢(shì),而降水量減小時(shí)根冠比卻顯著增大,具體為:降水間隔時(shí)間分別為5d和10d時(shí),降水量增加30%,根冠比分別減小31.71%和2.70%;降水量減少30%,根冠比分別顯著增加56.1%和51.35% (P<0.05)。顯然,低降水量更能促進(jìn)根冠比的增大。
圖3 不同降水格局下紅砂幼苗根冠比的變化 Fig.3 Dynamics of Root/Shoot ratio of Reaumuria soongorica seedlings in different precipitation patterns
3.1 降水量變化對(duì)紅砂幼苗生長(zhǎng)的影響
在干旱環(huán)境中,限制植物生長(zhǎng)的首要因子就是水分。在探討植物生長(zhǎng)對(duì)水分變化的響應(yīng)特征時(shí),生物量及其分配最先受到關(guān)注[27]。張臘梅等[28]研究指出科爾沁固定沙地植被地上生物量在增雨30%時(shí)達(dá)到最大值,減雨60%使地下生物量增加,而降雨量的增加和減少都會(huì)使根冠比增加。也有研究表明,在受到水分脅迫時(shí),玉米(Maize)地上部分生長(zhǎng)延緩甚至?xí)和?根系生物量增加,根冠比增大[29]。李文嬈[30]等則認(rèn)為,干旱脅迫顯著增加了紫花苜蓿(MedicagosativaL)根系表面積和直徑≥1mm的側(cè)根數(shù)目,并使得主根變細(xì)、根系生物量下降。本研究發(fā)現(xiàn),降水量增加30%,紅砂幼苗株高、基徑和各部分生物量均呈增加趨勢(shì),且在降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)為10 d時(shí)增加最顯著。這是因?yàn)殡S著降水量的增大,幼苗地上部分生長(zhǎng)旺盛、生物量增加,增大了幼苗獲取光資源的面積[13],從而提高同化速率,光合產(chǎn)物增多,進(jìn)而使幼苗株高、基徑及各部分生物量均顯著增加。這與肖春旺等[11]隨著供水的增加,沙柳(Salixpsammophila)幼苗生物量干重顯著提高的研究結(jié)果一致,Heisler-White等[31]的研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn),他們發(fā)現(xiàn)保持總降水量不變,延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間、增加平均單次降水量,使北美半干旱區(qū)草原的ANPP顯著增加30%。而這與李秋艷和趙文智[32]隨著降水量的增加,紅砂幼苗生長(zhǎng)高度和高度生長(zhǎng)率顯著減小,生物量積累和分配變化不顯著的結(jié)果相反,可能由于兩實(shí)驗(yàn)設(shè)置的降水量不同,且前人并沒有設(shè)置降水間隔期,可能導(dǎo)致灌水過多,抑制了幼苗生長(zhǎng)的原因。而降水量減少30%對(duì)幼苗地上生物量、總生物量影響均不顯著,根長(zhǎng)和地下生物量卻有所增加,根冠比明顯大于其他處理。這表明植物體在受到某一生長(zhǎng)因素的限制時(shí),會(huì)優(yōu)先將資源分配到受這一因素影響最大的組織或器官[33],根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官,也是最先感知逆境脅迫的部位,因而,在水分可利用性很低時(shí),植物會(huì)將水分和生物量更多地分配給地下部分[34],促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。許多抗旱植物(如紅砂、梭梭、多枝檉柳)都對(duì)資源限制都做出了類似的反應(yīng)[25,35- 36]。此外,在實(shí)驗(yàn)過程中,減水處理有落葉的現(xiàn)象,可能導(dǎo)致地上生物量有所下降,從而增大了根冠比。因此,本研究中,在降水間隔時(shí)間為10 d時(shí)降水量增加30%,更有利于幼苗各部分生物量的積累與生長(zhǎng)。
3.2 降水間隔時(shí)間變化對(duì)紅砂幼苗生長(zhǎng)的影響
在荒漠地區(qū),降水的頻率和時(shí)間間隔是影響植物存活、生長(zhǎng),物種組成及結(jié)構(gòu)的重要因素[37]。由于蒸發(fā)量很大,降水的時(shí)間分布直接影響土壤含水量,使土壤溫度、結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量等發(fā)生變化,進(jìn)而影響植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)等[38]。有研究[25]指出,隨著降水間隔時(shí)間的延長(zhǎng),土壤水分減少,不利于荒漠植物的生長(zhǎng),使植物初級(jí)生產(chǎn)力降低。而本研究結(jié)果顯示,在低降水量(W-)下延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間,根長(zhǎng)反而顯著增加。表明紅砂具有較強(qiáng)的耐旱性,在受到水分脅迫時(shí),各級(jí)側(cè)根不斷向周圍擴(kuò)展以便獲取更多的水分和養(yǎng)分來維持幼苗生長(zhǎng),所以使根系總長(zhǎng)度增加[21]。這與李文嬈[30]等干旱脅迫顯著抑制了紫花苜蓿主根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),但促進(jìn)了側(cè)根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)進(jìn)而使根系總長(zhǎng)度增加的結(jié)果一致。在高降水量(W+)條件下,降水間隔時(shí)間由5d延長(zhǎng)至10d,幼苗株高、基徑、根長(zhǎng)及各部分生物量均呈上升趨勢(shì),生物量增加尤其顯著,這與何維明[8]和任昱等[39]對(duì)西北地區(qū)荒漠植物沙地柏和白刺等隨降雨量增加其生物量顯著增加的研究結(jié)果一致,而與Knapp等[19]和王曉東[40]的研究結(jié)果相反。這是由于試驗(yàn)期間當(dāng)?shù)氐恼舭l(fā)量很高,導(dǎo)致試驗(yàn)地接收到的大部分降水都通過植物蒸騰和地表蒸發(fā)返回到了大氣中[41]。此外,降水間隔時(shí)間的延長(zhǎng),使得潛在蒸散增加,干旱加劇[42]。因此,只有在降水較大時(shí),才能有多余的水分向深層土壤滲透,減少水分損失,增大了土壤水分含量[43],有效提高了水分利用率,促進(jìn)了植株對(duì)養(yǎng)分的吸收利用,進(jìn)而促進(jìn)幼苗各部分生物量的積累和生長(zhǎng)。所以本試驗(yàn)中,在降水量增加30%時(shí)將降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)至10 d,更有利于紅砂幼苗同時(shí)利用地表和深層土壤中的水分,所以能更顯著地促進(jìn)它的生長(zhǎng)。
本研究中降水量變化對(duì)紅砂幼苗各部分生物量積累、分配及生長(zhǎng)規(guī)律的影響都隨降水間隔時(shí)間的變化而變化,且在長(zhǎng)降水間隔時(shí)間下增加降水量對(duì)幼苗各部分生物量積累的促進(jìn)作用大于短降水間隔時(shí)間。可能正是因?yàn)楹雎粤私邓啃?yīng)對(duì)降水間隔時(shí)間的依賴性[31,34],才導(dǎo)致以往只單一關(guān)注降水量變化對(duì)紅砂幼苗生長(zhǎng)影響的研究結(jié)果存在差異。因此,本研究得到以下主要結(jié)論:(1)降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)紅砂幼苗生長(zhǎng)和生物量積累均有顯著影響,且降水量的效應(yīng)大于降水間隔時(shí)間;(2)降水量的效應(yīng)依賴于降水間隔時(shí)間,在降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)的條件下增加降水量其效果最明顯??梢?未來長(zhǎng)降水間隔時(shí)間導(dǎo)致的大降水事件更有利于紅砂幼苗的生長(zhǎng)、存活以及以紅砂為建群種的干旱區(qū)進(jìn)行人工植被恢復(fù)與種群更新。對(duì)于其他種群以及自然群落的適應(yīng)狀況,有待深入研究。
[1] Seneviratne S I, Lüthi D, Litschi M, Sch?r C. Land-atmosphere coupling and climate change in Europe. Nature, 2006, 443(7108): 205- 209.
[2] IPCC. Climate Change 2007: Synthesis Report // Core Writing Team, Pachauri R K, Reisinger A, eds. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva, Switzerland: IPCC, 2007.
[3] IPCC. Climate Change 2007: The Physical Science Basis//Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2007.
[4] Meehl G A, Arblaster J M, Tebaldi C. Understanding future patterns of increased precipitation intensity in climate model simulations. Geophysical Research Letters, 2005, 32(18): 718- 719.
[5] 姚玉璧, 王潤(rùn)元, 鄧振鏞, 韓樹林, 邢托勤. 黃土高原半干旱區(qū)氣候變化及其對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(2): 379- 385.
[6] Vitousek P M. Beyond global warming: ecology and global change. Ecology, 1994, 75(7): 1861- 1876.
[7] White T A, Campbell B, Kemp P D, Hunt C L. Sensitivity of three grassland communities to simulated extreme temperature and rainfall events. Global Change Biology, 2000, 6(6): 671- 684.
[8] 何維明. 水分因素對(duì)沙地柏實(shí)生苗水分和生長(zhǎng)特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 25(1): 11- 16.
[9] 肖春旺, 董鳴, 周廣勝, 劉喜國(guó). 鄂爾多斯高原沙柳幼苗對(duì)模擬降水量變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(1): 171- 176.
[10] 董麗佳, 桑衛(wèi)國(guó). 模擬增溫和降水變化對(duì)北京東靈山遼東櫟種子出苗和幼苗生長(zhǎng)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(8): 819- 830.
[11] 肖春旺, 周廣勝, 馬風(fēng)云. 施水量變化對(duì)毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)植物形態(tài)與生長(zhǎng)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 26(1): 69- 76.
[12] 武靜蓮, 王淼, 藺菲, 郝占慶, 姬蘭柱, 劉亞琴. 降水變化和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)紅松和蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(2): 235- 240.
[13] 孫洪剛, 劉軍, 董汝湘, 姜景民, 刁松鋒, 李彥杰. 水分脅迫對(duì)毛紅椿幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響. 林業(yè)科學(xué)研究, 2014, 27(3): 381- 387.
[14] Swemmer A M, Knapp A K, Snyman H A. Intra-seasonal precipitation patterns and above-ground productivity in three perennial grasslands. Journal of Ecology, 2007, 95(4): 780- 788.
[15] Walck J L, Hidayati S N, Dixon K W, Thompson K, Poschlod P. Climate change and plant regeneration from seed. Global Change Biology, 2011, 17(6): 2145- 2161.
[16] Fay P A, Carlisle J D, Knapp A K, Blair J M, Collins S L. Productivity responses to altered rainfall patterns in a C4-dominated grassland. Oecologia, 2003, 137(2): 245- 251.
[17] Maestre F T, Reynolds J F. Amount or pattern? Grassland responses to the heterogeneity and availability of two key resources. Ecology, 2007, 88: 501- 511.
[18] 周雙喜, 吳冬秀, 張琳, 施慧秋. 降雨格局變化對(duì)內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢(shì)種大針茅幼苗的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(10): 1155- 1164.
[19] Knapp A K, Fay P A, Blair J M, Collins S L, Smith M D, Carlisle J D, Harper C W, Danner B T, Lett M S, McCarron J K. Rainfall variability, carbon cycling, and plant species diversity in a mesic grassland. Science, 2002, 298(5601): 2202- 2205.
[20] Liu Y B, Zhang T G, Li X R, Wang G. Protective mechanism of desiccation tolerance inReaumuriasoongorica: leaf abscission and sucrose accumulation in the stem. Science in China Series C: Life Sciences, 2007, 50(1): 15- 21.
[21] 種培芳, 蘇世平, 李毅, 孫兆成. 不同地理種源紅砂幼苗對(duì)PEG脅迫的生理響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(1): 183- 192.
[22] 單立山, 李毅, 董秋蓮, 耿東梅. 紅砂根系構(gòu)型對(duì)干旱的生態(tài)適應(yīng). 中國(guó)沙漠, 2012, 32(5): 1283- 1290.
[23] 單立山, 李毅, 任偉, 蘇世平, 董秋蓮, 耿東梅. 河西走廊中部?jī)煞N荒漠植物根系構(gòu)型特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(1): 25- 31.
[24] 莊艷麗, 趙文智. 荒漠植物霧冰藜和沙米葉片對(duì)凝結(jié)水響應(yīng)的模擬實(shí)驗(yàn). 中國(guó)沙漠, 2010, 30(5): 1068- 1074.
[25] 劉冰, 趙文智. 荒漠綠洲過渡帶檉柳和泡泡刺光合作用及水分代謝的生態(tài)適應(yīng)性. 中國(guó)沙漠, 2009, 29(1): 101- 107.
[26] 劉冰, 常學(xué)向, 李守波. 黑河流域荒漠區(qū)降水格局及其脈動(dòng)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(19): 5194- 5199.
[27] 宋連春, 張存杰. 20世紀(jì)西北地區(qū)降水量變化特征. 冰川凍土, 2003, 25(2): 143- 148.
[28] 張臘梅, 劉新平, 趙學(xué)勇, 張銅會(huì), 岳祥飛, 云建英. 科爾沁固定沙地植被特征對(duì)降雨變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(10): 2737- 2745.
[29] 齊偉, 張吉旺, 王空軍, 劉鵬, 董樹亭. 干旱脅迫對(duì)不同耐旱性玉米雜交種產(chǎn)量和根系生理特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(1): 48- 52.
[30] 李文嬈, 張歲岐, 丁圣彥, 山侖. 干旱脅迫下紫花苜蓿根系形態(tài)變化及與水分利用的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(19): 5140- 5150.
[31] Heisler-White J L, Knapp A K, Kelly E F. Increasing precipitation event size increases aboveground net primary productivity in a semi-arid grassland. Oecologia, 2008, 158(1): 129- 140.
[32] 李秋艷, 趙文智. 5種荒漠植物幼苗對(duì)模擬降水量變化的響應(yīng). 冰川凍土, 2006, 28(3): 414- 420.
[33] 劉瑩, 蓋鈞鎰, 呂慧能. 作物根系形態(tài)與非生物脅迫耐性關(guān)系的研究進(jìn)展. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2003, 4(3): 265- 269.
[34] Bloom A J, Chapin III F S, Mooney H A. Resource limitation in plants---an economic analogy. Annual Review of Ecology and Systematics, 1985, 16: 363- 392.
[35] 單立山, 李毅, 段雅楠, 耿東梅, 李真銀, 張榮, 段桂芳, Жигунов Анатолий Васильевич. 紅砂幼苗根系形態(tài)特征和水分利用效率對(duì)土壤水分變化的響應(yīng). 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(6): 1198- 1205.
[36] Shan L S, Zhang X M, Wang Y K, Wang H, Yan H N, Wei J, Xu H. Influence of moisture on the growth and biomass allocation inHaloxylonammodendronandTamarixramosissimaseedlings in the shelterbelt along the tarim desert highway, Xinjiang, China. Chinese Science Bulletin, 2008, 53(2): 93- 101.
[37] Cheng X L, An S Q, Li B, Chen J Q, Lin G H, Liu Y H, Luo Y Q, Liu S R. Summer rain pulse size and rainwater uptake by three dominant desert plants in a desertified grassland ecosystem in northwestern China. Plant Ecology, 2006, 184(1): 1- 12.
[38] Weltzin J F, Loik M E, Schwinning S, Williams D G, Fay P A, Haddad B M, Harte J, Huxman T E, Knapp A K, Lin G H, Pockman W T, Shaw M R, Small E E, Smith M D, Smith S D, Tissue D T, Zak J C. Assessing the response of terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation. Bio Science, 2003, 53(10): 941- 952.
[39] 任昱, 盧琦, 吳波, 李永華, 辛智鳴, 姚斌. 白刺葉片氣孔特征對(duì)人工模擬降雨的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(21): 6101- 6106.
[40] 王曉冬, 葉生欣, 沈海龍, 李長(zhǎng)海. 不同土壤水分條件對(duì)真樺幼苗形態(tài)特征、生物量及光合生理特征的影響. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 36(5): 22- 24.
[41] Heisler-White J L, Blair J M, Kelly E F, Harmoney K, Knapp A K. Contingent productivity responses to more extreme rainfall regimes across a grassland biome. Global Change Biology, 2009, 15(12): 2894- 2904.
[42] 尚宗波, 高瓊. 中國(guó)水分狀況對(duì)全球氣候變化的敏感性分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(4): 528- 537.
[43] Sala O E, Lauenroth W K, Parton W J. Long-term soil water dynamics in the shortgrass steppe. Ecology, 1992, 73(4): 1175- 1181.
Effects of changing precipitation patterns on seedling growth ofReaumuriasoongorica
DUAN Guifang, SHAN Lishan, LI Yi*, ZHANG Zhengzhong, ZHANG Rong
CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China
Global climate change is predicted to alter rainfall patterns of the growing season, potentially reducing total quantities of growing season precipitation and redistributing rainfall into fewer but larger individual events. Such changes are likely to have profound effects on terrestrial ecosystems. Many soil, plant, and ecosystem properties in the arid and semi-arid regions of Northwest China could be affected, and this could ultimately affect species composition and biological diversity. Both the quantity of rainfall and the precipitation time interval influence seedling growth. Although many studies have examined the effects of a single environmental factor (e.g., temperature, precipitation, or carbon dioxide [CO2]), or even two factors (e.g., precipitation and temperature or precipitation and CO2), the interaction of changing precipitation and precipitation time intervals on plants, especially from multiple precipitation and precipitation interval regimes, have attracted little attention to date. Given the strong influence of rainfall on plant growth, it is important to understand the implications of these interactions.Reaumuriasoongoricais a typical species of the arid regions of Northwest China. The responses ofR.soongoricaseedlings to altered precipitation patterns could reflect the general responses of this ecological system. AnnualR.soongoricaseedlings were used as a case study species to study growth traits, biomass accumulation, and biomass allocation under different precipitation patterns during the growing season. A ventilated rainout shelter was used for experimental manipulation of rainfall patterns to keep temperature and CO2close to natural conditions. Then we set up a controlled experiment with two variables: precipitation quantity and precipitation time interval. The three variations of precipitation quantity were -30% (W-); natural precipitation (W); and +30% (W+). The two precipitation time intervals were 5 days and 10 days. The results showed that: (1) with increased precipitation (+30%), the height and base diameter of seedlings increased by an average of 22.0% and 28.0%, respectively (P< 0.05). However, these effects were even more significant when the precipitation interval was extended from 5 to 10 days; these conditions increased height and base diameter by an average of 24.57% and 32.98%, respectively (P< 0.05). (2) Above ground, below ground, and total biomass were significantly increased by 241.57%, 223.95%, and 236.72% (P< 0.05) when precipitation was increased by 30% and the precipitation interval was extended to 10 days, and the growth of above ground parts was marginally better than that of underground parts, but not obvious. (3) Compared to the control, the mean increase in root length was 21.0%, and the root/shoot ratio increased significantly by 53.73% (P< 0.05). When precipitation was decreased by 30%, however, there were no significant changes in biomass accumulation and growth. Through this study we noted that both the quantity and time interval of precipitation significantly affected growth and biomass accumulation inR.soongoricaseedlings; however, the effects of precipitation quantity were greater than those of the precipitation time interval. Nevertheless, the effects of precipitation still depended greatly on the time interval, with the strongest effects being observed following increases in precipitation with a concurrent extension of the precipitation time interval to 10 days. These results suggest that large events of increased rainfall and extended rainfall intervals in the future will be more conducive to biomass accumulation and growth inR.soongoricaseedlings.
precipitation patterns;Reaumuriasoongoricaseedlings; biomass; growth
國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41361100, 31560135, 31360205);國(guó)家國(guó)際科技合作專項(xiàng)資助項(xiàng)目(2012DFR30830);甘肅省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(1204NKCA084)
2015- 03- 31;
日期:2016- 01- 22
10.5846/stxb201503310625
*通訊作者Corresponding author.E-mail: liyi@gsau.edu.cn
段桂芳,單立山,李毅,張正中,張榮.降水格局變化對(duì)紅砂幼苗生長(zhǎng)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(20):6457- 6464.
Duan G F, Shan L S, Li Y, Zhang Z Z, Zhang R.Effects of changing precipitation patterns on seedling growth ofReaumuriasoongorica.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6457- 6464.