孟令軍,張利敏,張麗梅,馮仲科

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點實驗室,哈爾濱 150025 3 黑龍江大學(xué)歷史文化旅游學(xué)院,哈爾濱 150080 4 黑龍江大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院,哈爾濱 150080 5 北京林業(yè)大學(xué)精準(zhǔn)林業(yè)北京市重點實驗室,北京 100083

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五大連池藥泉山大型土壤動物對旅游踩踏的響應(yīng)

孟令軍1,4,張利敏1,2,張麗梅3,馮仲科5,*

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點實驗室,哈爾濱 150025 3 黑龍江大學(xué)歷史文化旅游學(xué)院,哈爾濱 150080 4 黑龍江大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院,哈爾濱 150080 5 北京林業(yè)大學(xué)精準(zhǔn)林業(yè)北京市重點實驗室,北京 100083

以黑龍江省五大連池世界地質(zhì)公園的藥泉山為研究對象,按照距離游道的遠(yuǎn)近分為重度踩踏區(qū),輕度踩踏區(qū)和非踩踏區(qū)3種踩踏干擾強度,分析大型土壤動物數(shù)量,群落組成,多樣性對旅游踩踏干擾的響應(yīng)。研究結(jié)果表明不同干擾區(qū)之間大型土壤動物類群數(shù)量差異顯著(P< 0.001),重度踩踏區(qū)顯著低于輕度踩踏區(qū)和非踩踏區(qū)。不同干擾區(qū)大型土壤動物個體數(shù)差異明顯(P< 0.001),其中輕度踩踏區(qū)個體密度最大(68頭/m2),重度踩踏區(qū)個體密度最小(10頭/m2)。不同踩踏強度干擾區(qū)H′指數(shù)差異明顯(P< 0.05),輕度踩踏區(qū)及非踩踏區(qū)的多樣性顯著高于嚴(yán)重踩踏區(qū)。典型對應(yīng)分析表明旅游踩踏主要通過改變土壤理化特性而影響大型土壤動物的組成及其多樣性,重度踩踏區(qū)、輕度踩踏區(qū)和非踩踏區(qū)對大型土壤動物影響最顯著的因子分別為土壤全氮含量,土壤含水率和土壤全磷含量。

土壤動物；旅游干擾；群落結(jié)構(gòu)；多樣性

人類活動導(dǎo)致的生物棲息地的轉(zhuǎn)化和退化,生境的破碎化,氣候的變化以及環(huán)境污染等方面使自然生態(tài)系統(tǒng)面臨越來越大的壓力,從而顯著影響了生態(tài)系統(tǒng)中生物的數(shù)量、組成及多樣性等特征[1]。隨著發(fā)展經(jīng)濟(jì)和人們追求生活質(zhì)量需要的日益高漲,旅游活動已經(jīng)成為人類影響自然生態(tài)系統(tǒng)的重要方式之一[2- 3]。在眾多旅游活動中,旅游者的踩踏是普遍存在的問題,踩踏導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)植被覆蓋減少30%—75%,同時植被的物種組成也會產(chǎn)生很大的改變[4]；踩踏也會導(dǎo)致土壤緊實,改變土壤的水熱及養(yǎng)分狀況,而使土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生很大的影響[5]。在旅游區(qū)踩踏影響最嚴(yán)重的區(qū)域是游道附近,因此該區(qū)域成為研究旅游踩踏對生態(tài)系統(tǒng)影響的重點區(qū)域。

大型土壤動物棲息在土壤環(huán)境中,處于整個土壤食物網(wǎng)的最頂端,控制著其他動物所需資源的有效性,是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[6]。大型土壤動物群落的結(jié)構(gòu)和數(shù)量對土壤環(huán)境變化非常敏感[7],甚至要優(yōu)于土壤各理化性質(zhì)對環(huán)境變化的反應(yīng)[8],因此大型土壤動物作為指示生物在土壤質(zhì)量評價體系中的重要作用也越來越受到重視[9- 10]。已有的研究表明,旅游區(qū)的旅游踩踏會對土壤環(huán)境及地表植被組成產(chǎn)生明顯的干擾[11- 14],假定這種干擾必然通過大型土壤動物棲息環(huán)境及食物來源的變化而導(dǎo)致其群落結(jié)構(gòu),數(shù)量特征及多樣性水平會發(fā)生變化。但大型土壤動物的數(shù)量及群落特征如何對旅游踩踏做出響應(yīng),目前對此研究的比較少,仍需大量的實測數(shù)據(jù)進(jìn)行證實和分析[15]。

五大連池地質(zhì)公園擁有豐富而又完整的火山生態(tài)系統(tǒng),具有極為珍貴的審美和科學(xué)價值,每年吸引著大量國內(nèi)外游客觀光和療養(yǎng)。其中藥泉山因海拔低,相對高度小,開發(fā)時間長而成為五大連池火山群中受旅游干擾比較顯著的一座。因此本研究以五大連池藥泉山為研究樣地,在山腳山門,山腰寺廟,山頂佛像3個游客集中的地區(qū),按照距離游道的遠(yuǎn)近分為重度踩踏區(qū)、輕度踩踏區(qū)、非踩踏區(qū)3種干擾強度,分析大型土壤動物對旅游干擾的響應(yīng),希望能為景區(qū)土壤生態(tài)的恢復(fù)與重建及生態(tài)旅游的合理規(guī)劃提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

五大連池藥泉山位于125°57′—126°31′E,48°33′—48°52′N；屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季嚴(yán)寒漫長,夏季涼爽短促；年平均氣溫0.5℃,無霜期為121 d；年平均降雨量為514.3 mm,多集中在6—8月。藥泉山為新期火山(30萬年前),地貌以火山碎屑沉積物和熔巖為主,未被火山沉積物覆蓋的地方保留了白堊紀(jì)和第三紀(jì)的沉積巖和花崗巖,土壤為暗棕壤性火山土。藥泉山為火山椎體,山體海拔高度355.8 m,相對高度65.8m,坡度20°。其植被組成以喬木及草本層為主,喬木層以蒙古櫟(Quercusmongolica)為優(yōu)勢樹種,草本層以羊胡子苔草(CarexcallitrichosV.Krecz)為優(yōu)勢種,不同高度植被組成差異不大[16]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

景區(qū)游道為石階,未修建索道,距游道的遠(yuǎn)近反映旅游活動的不同干擾強度,樣地距游道越近,旅游干擾程度越高,反之則低。大量研究表明土壤容重的增加能夠反映旅游干擾對土壤環(huán)境產(chǎn)生的脅迫效應(yīng)[17],土壤容重會隨著旅游干擾程度的增加而表現(xiàn)出有規(guī)律的增加,旅游干擾越嚴(yán)重的地區(qū),土壤的容重會越大,這是因為土壤在外力踩踏作用下變得堅實,其容重也就隨之增大。因此于2012年8月在游客集中的3個景點——山頂佛像(334 m,T)、山腰寺廟(316 m,Y)和山底山門(298 m,J),按土壤容重的差異分別設(shè)3個干擾區(qū)：

(1)嚴(yán)重踩踏區(qū)(Z)——游道邊緣,人為踐踏特別厲害,地表無落葉雜草與其它灌木；

(2)輕度踩踏區(qū)(M)——距離游道3—8 m處,人活動較少,地面覆蓋枯枝敗葉,有少量灌木及雜草；

(3)非踩踏區(qū)(Q)——距離游道20—30 m處,幾乎無人踏及,地面覆蓋大量枯枝敗葉,布滿雜草。

不同干擾區(qū)土壤容重差異顯著(P< 0.05)(圖1)。在每個干擾區(qū)內(nèi)選擇具有代表性的地段設(shè)3個取樣點,即重復(fù)3次。每個取樣點內(nèi)采用4點混合取樣法采集土壤樣品。由于火山地貌土層較薄,因此每個樣點垂直方向取0—10 cm土樣,共計27個(3個景點×3種干擾×3個重復(fù)),且經(jīng)分析該采樣量已達(dá)到土壤動物調(diào)查的群落數(shù)要求,即再增加群落的調(diào)查數(shù)量,土壤動物組成沒有明顯變化,因此本調(diào)查基本上可以反映土壤生物的組成狀況。

圖1 不同旅游踩踏干擾地點土壤理化性質(zhì)Fig.1 Soil environment parameters in different tourism disturbance plots BD： 容重；MC: 含水率；OM: 有機質(zhì)；TN: 全氮；TP: 全磷;Q、M、Z代表不同干擾區(qū),依次代表非踩踏區(qū),輕度踩踏區(qū),重度踩踏區(qū);不同小寫字母表示在P < 0.05水平上差異顯著

2.2 大型土壤動物調(diào)查方法

每個樣地按照50 cm× 50 cm面積進(jìn)行取樣,手撿法分離大型土壤動物,將分離出的大型土壤動物用75%的酒精固定,帶回實驗室在實體顯微鏡下進(jìn)行分類鑒定與數(shù)量統(tǒng)計,大多數(shù)種類鑒定到科,少數(shù)鑒定到目,土壤動物的分類鑒定主要參考尹文英的《中國土壤動物檢索圖鑒》[18]。

2.3 土壤理化性質(zhì)測定方法

在各取樣點取約1 kg土樣帶回實驗室,其中一部分用于土壤含水量測定(DHG- 9030A型電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱),其余在實驗室自然風(fēng)干,用于分析土壤樣地的理化性質(zhì)。

土壤理化因子的測定：土壤pH用PB- 10型酸度計(德國賽多利斯股份公司)測定；土壤有機質(zhì)用重鉻酸鉀容量法測定；土壤全氮用半微量開氏法測定；土壤全磷用鉬銻抗分光光度法測定(T6新世紀(jì)紫外可見分光光度計,普析通用)[19],結(jié)果見圖1。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)

H′=-∑PilnPi(i=1,2,3,…,n)

(1)

Simpson辛普森優(yōu)勢度指數(shù)(C)：

C= 1-∑(ni/N)2

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)

Jsw=H′/lnS

(3)

Margalef豐富度指數(shù)(R1)

R1 = (S-1)/lnN

(4)

式中,Pi是第i種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例,Pi=Ni/N,Ni為第i種物種個體數(shù),N為所在群落的所有物種的個體數(shù)之和,S為每個樣品中的物種總數(shù)。

數(shù)據(jù)經(jīng)正態(tài)分布檢驗,采用單因素方差分析(One way ANOVA, LSD)驗證踩踏干擾對大型土壤動物的類群數(shù)量,個體密度,相對多度及各多樣性指數(shù)的顯著性影響；用Pearson相關(guān)系數(shù)評價大型土壤動物的類群數(shù)量,個體密度,相對多度及各多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相互關(guān)系；采用典型對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis, CCA)對土壤動物的豐度和土壤因子進(jìn)行分析。所有數(shù)據(jù)分析均采用SPSS統(tǒng)計軟件和CANOCO軟件進(jìn)行,采用Sigmaplot 10.0進(jìn)行圖表制作。

3 研究結(jié)果

3.1 大型土壤動物組成和數(shù)量特征對旅游踩踏的響應(yīng)

對藥泉山3個景區(qū)3種踩踏強度大型土壤動物調(diào)查取樣,共獲得大型土壤動物539只,共22類(由于成蟲和幼蟲食性及對環(huán)境棲息條件不同,因此分開歸類),分屬于2門4綱6目19科,平均個體密度為37 頭/m2。優(yōu)勢類群(占總個體數(shù)10%以上)2類：線蚓科(Enchytraeidae)和蟻科(Formicidae),共占大型土壤動物總數(shù)量的53.41%；常見類群(占總體個數(shù)1%—10%)12類：金龜甲科幼蟲(Scarabaeidae)、象甲科幼蟲(Curculionidae)、食木虻科(Asilidae)、叩甲科幼蟲(Elateridae)、正蚓科(Lumbricidae)、地蜈蚣目(GeoPhilomorPha)、蜘蛛目(Araneida)、擬步甲科幼蟲(Tenebrionidae)、隱翅甲科(Staphylinidae)、虻科幼蟲(Tabanidae)、地甲科成蟲(Harpalidae)、石蜈蚣目(Lithobiomorpha)、占總數(shù)量的42.87%；稀有類群(占總個體數(shù)1%以下)8類：地甲科幼蟲(Harpalidae),擬步甲科(Tenebrionidae)、蚊科(Culicidae)、郭公甲科幼蟲(Cleridae)、郭公甲科(Cleridae)、劍虻科(Therevidae)、大蚊科(Tipulidae)、夜蛾科(Noctuidae)、占總個體數(shù)的3.72%,可見優(yōu)勢類群和常見類群構(gòu)成藥泉山大型土壤動物的主要部分(表1)。

不同踩踏強度干擾區(qū)大型土壤動物類群數(shù)量差異顯著(P< 0.001),重度踩踏區(qū)顯著低于輕度踩踏區(qū)和非踩踏區(qū)(表1)。山頂佛像處輕度踩踏區(qū)(TM)大型土壤動物種類最多,達(dá)16種,而山底山門處的重度踩踏區(qū)(JZ)種類最少,僅有5類(表1)。不同樣地大型土壤動物群落組成差異較大,僅蟻科為9個樣地的共有類群。同一土壤動物相對多度在不同樣地間也有較大差異,優(yōu)勢類群中線蚓科在TM比重最大,占總個體數(shù)66.95%,優(yōu)勢最明顯,在TZ則為常見種(5.26%),而在JZ和TQ未捕獲；蟻科雖為共有類群,其相對多度在不同樣地差異較大(1.69%—40.91%)。常見類群中象甲科幼蟲、食木虻科、叩甲科幼蟲、隱翅甲科、虻科幼蟲、石蜈蚣目僅分布在非踩踏區(qū)和輕度踩踏區(qū),在重度踩踏區(qū)均未發(fā)現(xiàn)。此外,劍虻科、大蚊科僅出現(xiàn)在山頂佛像處輕度踩踏區(qū)(TM),夜蛾科僅出現(xiàn)在山腰寺廟處輕度踩踏區(qū)(YM)(表1)。

不同踩踏強度干擾區(qū)大型土壤動物個體數(shù)差異明顯(P< 0.001)(圖2),其中輕度踩踏區(qū)(M)個體密度最大(68 頭/m2),重度踩踏區(qū)個體密度最小(10 頭/m2),個體密度相差6.8倍(圖2)。

表1 藥泉山大型土壤動物類群組成及相對多度

Q、M、Z代表不同干擾區(qū),依次代表非踩踏區(qū),輕度踩踏區(qū),重度踩踏區(qū)。JQ,TQ,YQ,JM,TM,YM,JZ,TZ,YZ 分別代表山腳山門非踩踏區(qū),山腰寺廟非踩踏區(qū),山頂佛像非踩踏區(qū),山腳山門輕度踩踏區(qū),山腰寺廟輕度踩踏區(qū),山頂佛像輕度踩踏區(qū),山腳山門重度踩踏區(qū),山腰寺廟重度踩踏區(qū),山頂佛像重度踩踏區(qū)。S表示類群數(shù)

圖2 不同旅游踩踏干擾地點大型土壤動物個體密度及多樣性指數(shù)Fig.2 Soil macrofauna individual density and diversity index in different tourism disturbance plotsC、H′、R1、Jsw分別代表Simpson辛普森優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Weaner多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pieluo均勻性指數(shù)

3.2 大型土壤動物多樣性對旅游踩踏的響應(yīng)

單因素方差分析發(fā)現(xiàn),不同踩踏強度干擾區(qū)H′指數(shù)差異明顯(P< 0.05),而其他指數(shù)均無顯著差異(P> 0.05),輕度踩踏區(qū)及非踩踏區(qū)的多樣性顯著高于重度踩踏區(qū)(圖2)。對大型土壤動物群落指數(shù)與土壤環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)大型土壤動物個體密度N與有機質(zhì)含量正相關(guān),S與土壤含水率,有機質(zhì)及全氮含量均呈正相關(guān)。而Pielou均勻度指數(shù)Jsw與有機質(zhì)含量負(fù)相關(guān)(表2)。

表2 大型土壤動物群落參數(shù)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性

BD: 容重；MC: 含水率；OM: 有機質(zhì)；TN: 全氮；TP: 全磷;N、C、H′、R1、Jsw分別代表個體密度、Simpson辛普森優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Weaner多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pieluo均勻性指數(shù)

3.3 大型土壤動物群落空間分布典型對應(yīng)分析

非踩踏區(qū)大型土壤動物類群與土壤理化性質(zhì)DCA排序結(jié)果表明4個排序抽的長度為5.017、1.782、1.773、1.744。第一軸最長大于4,因此運用CCA分析非踩踏區(qū)大型土壤動物類群多度與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。第一軸與第二軸的Eigenvalues值分別為0.492 和0.322,分別解釋了49.2%和32.2%的大型土壤動物種群變化,大型土壤動物—環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別是分別為0.882 和0.847,分別對應(yīng)了43%和28.1%的種群—環(huán)境關(guān)系。在CCA二維排序圖中,理化因子由矢量線表示,線的長短表示該因子與大型土壤動物種群間相關(guān)系數(shù)的大小。6個理化因子對大型土壤動物種群分布存在不同程度的影響,其中TN影響最大,其次為MC、pH、BD(圖3)。 TN與第一軸呈最大正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.69,其次為MC,相關(guān)系數(shù)為0.63,說明第一排序軸明確反映了TN、MC的變化,即排序軸從左到右,TN、MC逐漸增大。與第二排序軸相關(guān)性較大的是pH和BD,相關(guān)系數(shù)分別為0.53和-0.45,即沿排序軸方向由上到下,BD逐漸升高,pH逐漸降低(表3)。非踩踏區(qū)大型土壤動物共14類：正蚓科、地甲科成蟲、地甲科幼蟲、叩甲科幼蟲、蜘蛛目、地蜈蚣目、石蜈蚣目、金龜甲科幼蟲、食木虻科幼蟲、蟻科、隱翅甲科、虻科幼蟲、象甲科幼蟲、線蚓科。由圖3可知非踩踏區(qū)物種分布與環(huán)境的關(guān)系,正蚓科、金龜甲科幼蟲、食木虻、蟻科主要分布在圖左側(cè),即與TN、MC正相關(guān)。象甲科幼蟲主要分布在圖右側(cè),與TN、MC負(fù)相關(guān)。地甲科成蟲、石蜈蚣目、叩甲科幼蟲、蜘蛛目、地蜈蚣目、隱翅甲科與pH正相關(guān)與BD負(fù)相關(guān),線蚓、地甲科幼蟲與BD正相關(guān),與pH負(fù)相關(guān)。

表3 不同踩踏干擾區(qū)環(huán)境因子與CCA排序軸之間的相關(guān)關(guān)系

OM: 有機質(zhì)soil organic matter contentTN: 全氮total nitrogen contentTP: 全磷total phosphorus content BD: 容重soil bulk densityMC: 含水率soil moisture content

圖3 非踩踏區(qū)大型土壤動物典型對應(yīng)分析Fig.3 Canonical correspondence analysis (CCA) diagram for soil macrofauna in no-trampling plots土壤動物簡寫為其全名的前4個字母,如線蚓科Ench-Enchytraeidae,其余見表1;(l)代表幼蟲,(a)代表成蟲

輕度踩踏區(qū)大型土壤動物類群與土壤理化性質(zhì)DCA排序結(jié)果表明4個排序抽的長度為6.986、2.134、2.802、2.226。第一軸最長大于4,因此運用CCA分析輕度踩踏區(qū)大型土壤動物類群多度與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。第一軸與第二軸的Eigenvalues值分別為0.320和0.253,分別解釋了32%和25.3%的大型土壤動物種群變化,大型土壤動物—環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別是分別為0.878和0.725,分別對應(yīng)了31.7和24.1%的種群—環(huán)境關(guān)系。6個理化因子中MC對輕度踩踏區(qū)大型土壤動物種群分布影響最大,其次為TP,OM(圖4)。MC與第一軸呈最大負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.51,其次為TP,相關(guān)系數(shù)為0.45,即排序軸從左到右,MC降低,TP升高。與第二排序軸相關(guān)性較大的是MC和OM,相關(guān)系數(shù)分別為0.49和-0.42,即沿排序軸方向由上到下,MC逐漸升高,OM逐漸降低(表3)。輕度踩踏區(qū)分布21類大型土壤動物,僅有地甲科幼蟲未發(fā)現(xiàn)。由圖4可知輕度踩踏區(qū)物種分布與環(huán)境的關(guān)系,蜘蛛目集中于圖的中心位置,適應(yīng)能力較強,分布較廣泛。地甲科幼蟲、食木虻科幼蟲分布在第二象限,與MC顯著正相關(guān)。夜蛾科幼蟲主要分布在第四象限,與MC呈負(fù)相關(guān)。蚊科幼蟲、叩甲科幼蟲、地蜈蚣目、蟻科與TP正相關(guān)。金龜甲科幼蟲與OM正相關(guān),劍虻科幼蟲、大蚊科幼蟲、郭公甲科成蟲及幼蟲與OM負(fù)相關(guān),與TN正相關(guān)。郭公甲科幼蟲和成蟲、大蚊科幼蟲、劍虻科幼蟲在圖中重合,說明其分布具有一致性。

圖4 輕度踩踏區(qū)大型土壤動物典型對應(yīng)分析Fig.4 Canonical correspondence analysis (CCA) diagram for soil macrofauna in mid-trampling plots

重度踩踏區(qū)大型土壤動物類群與土壤理化性質(zhì)DCA排序結(jié)果表明4個排序抽的長度為0.000、7.760、2.384、1.462。第二軸最長,長度長于4,因此運用CCA分析重度踩踏區(qū)大型土壤動物類群多度與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。第一軸與第二軸的Eigenvalues值分別為0.591和0.476,分別解釋了59.1%和47.6%的大型土壤動物種群變化,大型土壤動物—環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別是分別為0.906和0.876,分別對應(yīng)了37.2%和29.9%的種群—環(huán)境關(guān)系。6個理化因子對重度踩踏區(qū)大型土壤動物種群分布存在不同程度的影響,其中TP影響最大,其次為BD、MC、pH(圖5),TP與第一軸呈最大負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.84,即排序軸從左到右,TP降低。與第二排序軸相關(guān)性較大的是BD,相關(guān)系數(shù)為0.66,即沿排序軸方向由上到下,BD逐漸降低,其次為pH和MC,相關(guān)系數(shù)分別為0.48和-0.48,即沿排序軸方向由上而下,MC逐漸增加,pH逐漸降低(表3)。重度踩踏區(qū)大型土壤動物共12類：地蜈蚣目、正蚓科、蜘蛛目、地甲科成蟲、地甲科幼蟲、線蚓科、金龜甲科幼蟲、蟻科、郭公甲科成蟲、郭公甲科幼蟲、擬步甲科幼蟲、蚊科幼蟲。

圖5 重度踩踏區(qū)大型土壤動物典型對應(yīng)分析 Fig.5 Canonical correspondence analysis (CCA) diagram for soil macrofauna in high-trampling plots

由圖5可知重度踩踏區(qū)物種分布與環(huán)境的關(guān)系,圖中心位置未有大型土壤動物分布,說明重度踩踏區(qū)大型土壤動物對環(huán)境適應(yīng)性較弱,其分布均要受一種或幾種環(huán)境因子的制約,線蚓科、蜘蛛目、地蜈蚣目、郭公甲科成蟲及幼蟲均與TP正相關(guān),正蚓科、蟻科、擬步甲科幼蟲及蚊科幼蟲則與TP負(fù)相關(guān)。地蜈蚣目、正蚓科、地甲科幼蟲與BD,pH正相關(guān)與MC負(fù)相關(guān),擬步甲科幼蟲、蚊科幼蟲、郭公甲科成蟲及幼蟲則正好相反。此外,郭公甲科幼蟲成蟲分布具有一致性,擬步甲科幼蟲及蚊科幼蟲分布具有一致性。

4 討論

4.1 大型土壤動物數(shù)量特征、群落組成及多樣性對旅游踩踏的響應(yīng)

旅游踩踏顯著減少了大型土壤動物類群數(shù)量和個體數(shù)量。研究表明在藥泉山3種不同踩踏強度的研究樣地,重度踩踏區(qū)由于游客踩踏嚴(yán)重,大型土壤動物類群數(shù)(12類),及個體密度(10頭/m2)顯著低于輕度踩踏及非踩踏區(qū)(表1,圖2)。同時旅游踩踏也顯著影響了大型土壤動物類群的組成,除了蟻科為3種踩踏干擾樣地共有的優(yōu)勢類群外,重度踩踏區(qū)的其他優(yōu)勢類群完全不同于輕度踩踏區(qū)及非踩踏區(qū)。且在非踩踏區(qū)和輕度踩踏區(qū)的常見類群中象甲科幼蟲、食木虻科、叩甲科幼蟲、隱翅甲科、虻科幼蟲、石蜈蚣目等大型土壤動物在重度踩踏區(qū)均未發(fā)現(xiàn)。研究還發(fā)現(xiàn)重度踩踏區(qū)香農(nóng)指數(shù)顯著低于輕度踩踏區(qū)及非踩踏區(qū)(圖2)。即旅游者的踩踏嚴(yán)重影響了土壤生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物的結(jié)構(gòu)和特征。大型土壤動物生活在土壤孔隙之中,踩踏不僅能夠直接殺死或傷害土壤動物,還可以通過施加在土壤表面上的壓力造成土壤板結(jié),土壤板結(jié)減小土壤孔隙空間和連通性,減弱氧氣和水的運輸,因而大型土壤動物的棲息環(huán)境受到破壞,從而導(dǎo)致土壤動物數(shù)量的減少[20-23]。同時人類旅游活動會加劇生物種類之間的競爭,最終適應(yīng)能力強的生物生存下來,淘汰適應(yīng)能力弱的生物,使物種組成趨于單一,種類多樣性程度降低,這與以往關(guān)于旅游對植被影響的研究結(jié)果是一致的[24-25]。藥泉山與同為五大連池的南格拉球山的大型土壤動物的比較進(jìn)一步說明了這一規(guī)律。藥泉山大型土壤動物群落僅22類(表1),遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對五大連池南格拉球山大型土壤動物的調(diào)查結(jié)果(44類)[26]。南格拉球山與藥泉山同為五大連池火山群中兩個死火山,土壤質(zhì)地相同,植被組成類似,氣候條件一致。但藥泉山開發(fā)較早,且有鐘靈禪寺,二龍眼礦泉等知名景點,游客數(shù)量遠(yuǎn)多于南格拉球山。因此藥泉山較為嚴(yán)重的旅游踩踏是造成二者大型土壤動物類群數(shù)量差異的主要原因。

研究同時表明中等人為干擾下的輕度踩踏區(qū)大型土壤動物具有最高的個體密度(68 頭/m2),最多的類群數(shù)(22類),以及最高的香農(nóng)指數(shù)(0.95),這符合Connell提出的中度干擾理論。該理論認(rèn)為,中等程度的干擾水平能維持高多樣性,中等干擾的群落多樣性較干擾頻繁和不干擾群落的物種多樣性都高。這是生態(tài)系統(tǒng)對外界輕度干擾的一種適應(yīng),是生態(tài)系統(tǒng)維持穩(wěn)定的一種對策。中等強度的旅游干擾既不會對物種造成損傷,同時也抑制了群落中優(yōu)勢種的生長,從而使群落多樣性增加[27]。在晉秀龍等對赭山,王立龍和陸林對太平湖國家濕地公園不同旅游強度下大型土壤動物研究中,均發(fā)現(xiàn)在游道附近及風(fēng)景區(qū)內(nèi)部林區(qū)間存在邊緣效應(yīng),即在二者之間大型土壤動物種類及個體數(shù)量及多樣性指數(shù)呈現(xiàn)最大值[21-22],與本研究結(jié)論一致。中度干擾理論表明適度的干擾可以提高生物多樣性,但是一旦干擾超過其調(diào)節(jié)能力,群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能即被破壞,因此要合理控制旅游活動的規(guī)模和強度,在促進(jìn)經(jīng)濟(jì)增長的同時,保護(hù)旅游區(qū)的生物多樣性。

4.2 旅游踩踏對大型土壤動物群落的作用機制

通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),有機質(zhì)含量與大型土壤動物個體密度及種類數(shù)正相關(guān)(表2),即有機質(zhì)含量高,大型土壤動物個體密度越大,類群越豐富。踩踏使地表植被破壞,凋落物歸還量減少。植被破壞后,地表匯流加劇,帶走土壤中部分有機質(zhì)和有機酸。再加上踩踏使土壤水分含量低,有機質(zhì)氧化分解強烈[28-29],從而導(dǎo)致土壤有機質(zhì)表現(xiàn)出隨著旅游踩踏強度的增大,含量不斷減少的規(guī)律(圖1)。有機質(zhì)是大型土壤動物主要的代謝基質(zhì),因此旅游踩踏導(dǎo)致大型土壤動物養(yǎng)分來源減少,從而減少了大型土壤動物種類及個體數(shù),這與Zhang對大慶退化草甸的研究結(jié)果是一致的[30]。

旅游踩踏使土壤理化因子對大型土壤動物種群影響也產(chǎn)生了變化,典型對應(yīng)分析的結(jié)果表明非踩踏區(qū)對物種影響最大的土壤理化因子是TN,其次為MC、pH、BD；輕度踩踏區(qū)MC對大型土壤動物種群分布影響最大,其次為TP、OM；重度踩踏區(qū)TP影響最大,其次為BD、MC、pH。氮和磷是生物需求量最大的營養(yǎng)元素,是陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的主要限制因子,分別是制約非踩踏區(qū)與重度踩踏區(qū)大型土壤動物的分布兩種養(yǎng)分元素。自然土壤中的氮主要來自于生物固氮,而磷主要來自于巖石和動植物殘體。藥泉山為典型火山地貌,地質(zhì)形成條件特殊,植被覆蓋較差,土壤發(fā)育遲緩,土層較薄,氮素含量顯著低于其他地區(qū),而磷含量較高[19]。氮含量成為非踩踏區(qū)大型土壤動物分布的主要限制因子,重度踩踏區(qū)磷含量成為影響大型土壤動物分布的主要限制因素,但單因素方差分析結(jié)果表明旅游踩踏并未對藥泉山土壤TN和TP含量產(chǎn)生顯著影響(圖1)。原因可能是隨著踩踏使土壤裸露程度增加,而使土壤中的速效磷含量發(fā)生顯著變化,具體原因需要進(jìn)一步進(jìn)行試驗分析。

此外,同一類群對環(huán)境要素的響應(yīng)也發(fā)生了變化。例如,正蚓科在非踩踏區(qū)與MC正相關(guān),而在重度踩踏區(qū)與MC呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,非踩踏區(qū)線蚓受容重的影響比較明顯,在重度踩踏區(qū)TP則成為其分布的主要制約因素。可見,旅游踩踏不僅改變了大型土壤動物結(jié)構(gòu)組成,對其與環(huán)境的關(guān)系也產(chǎn)生了顯著影響。

5 結(jié)論

旅游踩踏作為重要人為干擾,已經(jīng)顯著影響大型土壤動物數(shù)量,組成及多樣性,并改變了大型土壤動物分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系。研究表明輕度的踩踏干擾能使大型土壤動物的類群數(shù),個體密度及多樣性指數(shù)增加,但是一旦干擾超過其調(diào)節(jié)能力,大型土壤動物的群落的結(jié)構(gòu)和多樣性即被破壞,進(jìn)而對景區(qū)的生態(tài)環(huán)境造成負(fù)面影響。因此要對景區(qū)旅游活動的規(guī)模和強度進(jìn)行合理規(guī)劃,盡量減少對游道附近環(huán)境的踩踏,在保障地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時,保護(hù)旅游區(qū)的自然生態(tài)環(huán)境。

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Responses of soil macrofaunal communities to tourism trample in the Wudalianchi Yaoquan Mountains

MENG Lingjun1,4, ZHANG Limin1,2, ZHANG Limei3, FENG Zhongke5,*

1GeographicalSciencesCollege,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China2KeyLaboratoryofRemoteSensingMonitoringofGeographicEnvironment,CollegeofGeographicalScience,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China3SchoolofHistory,CulturalTourism,HeilongjiangUniversity,Harbin150080,China4SchoolofContinuingEducation,HeilongjiangUniversity,Harbin150080,China5BeijingForestryUniversity,BeijingMunicipalKeyLaboratoryofPrecisionForestry,Beijing100083,China

Trampling is widespread among various recreational activities, and this can become a significant problem as it represents a major disturbance affecting the vegetation and soil surface horizon. Soil macrofauna, mainly in the soil surface horizon, are good indicators for studying the impact of human activities. In the present study, Yaoquan Mountain of Wudalianchi World Geo-park was considered as a study example in 2012. The areas surrounding tourism trails were divided into no-trampling, mid-trampling, and high-trampling plots, which were divided based on three different interference types. The effect of human trampling on soil macrofaunal communities at a depth of 0—10 cm were studied along an increasing distance from the tourism trail of Yaoquan Mountain. A completely randomized design, including three replicates from three trampling interference sites, was used. Soil macrofauna were separated by hand, and were identified and counted. Soil bulk density, soil moisture content, soil organic matter content, total nitrogen content, and total phosphorus content were measured from each site. Our study evaluated the structure, composition, diversity, and distribution of soil macrofauna in three different tourism trample types, and assessed the impacts of human activity. The results were summarized as the following aspects: The total number of soil animal genera was significantly different in the three disturbance degree sites (P< 0.001) and the least number of genera occurred in high trampling sites. The individual density of soil macrofauna was significantly different from the other kinds of soil animal fauna in the three disturbance degree sites (P< 0.001), the maximum value was in the mid-trampling plots (68 ind./m2), and the minimum value was in the high-trampling sites (10 ind./m2). The Shannon index (H′) of soil micro-fauna were seriously affected by trampling (P< 0.05), and the high trampling sites had the lowestH′ index. A canonical correspondence analysis indicated the soil macrofaunal distribution in the mid-trampling and high-trampling plots differed from the no-trampling plots. The main factor affecting soil macrofauna distribution was soil total nitrogen content, soil moisture content, and total phosphorus content in no-trampling, mid-trampling, and high-trampling plots, respectively.

soil fauna; tourism disturbance; community structure; biodiversity

國家自然科學(xué)基金項目(41101048)

2016- 03- 23;

日期:2016- 09- 20

10.5846/stxb201603230518

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fengzhongke@126.com

孟令軍,張利敏,張麗梅,馮仲科.五大連池藥泉山大型土壤動物對旅游踩踏的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2016,36(20):6607- 6617.

Meng L J, Zhang L M, Zhang L M, Feng Z K.Responses of soil macrofaunal communities to tourism trample in the Wudalianchi Yaoquan Mountains.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6607- 6617.