陳 杰，李鎖平，張大樂

(河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南開封 475000)

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植物避蔭反應(yīng)的分子生理學(xué)研究進(jìn)展

陳 杰，李鎖平，張大樂

(河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南開封 475000)

植物的避蔭反應(yīng)是指當(dāng)植物受到周圍環(huán)境遮蔭時(shí)，植株會(huì)表現(xiàn)出莖稈細(xì)高、分枝減少、節(jié)間伸長、開花加快等特征，以獲取更多的光資源。這種反應(yīng)是生長相對(duì)稠密的植物群體在長期的演變進(jìn)化過程產(chǎn)生的一種競爭光資源的策略，是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫、針對(duì)光信號(hào)做出的可塑性反應(yīng)。本文總結(jié)了國內(nèi)外對(duì)擬南芥、大豆、小麥等植物的避蔭反應(yīng)的研究進(jìn)展，探討避蔭反應(yīng)對(duì)植物生長發(fā)育的影響，包括光學(xué)特性、內(nèi)源激素以及相關(guān)的分子機(jī)制等。

避蔭性反應(yīng)；光學(xué)特性；分子機(jī)制；內(nèi)源激素

光既是光合作用的能量來源，又是重要的環(huán)境信號(hào)，對(duì)植物的生長和發(fā)育進(jìn)程起著至關(guān)重要的作用。植物在整個(gè)生命周期中會(huì)受到強(qiáng)光照或光照不足等多種光環(huán)境的脅迫，因此在其長期的進(jìn)化過程中,植物形成了一套應(yīng)對(duì)機(jī)制。在面臨光照被遮擋時(shí)，植物會(huì)通過感受、傳遞及整合外界環(huán)境的多種信號(hào)，啟動(dòng)避蔭反應(yīng)來應(yīng)對(duì)光資源的變化。植物通過不同的光受體識(shí)別相應(yīng)的遮蔭信號(hào)，然后介導(dǎo)避蔭反應(yīng)。其中，避蔭反應(yīng)主要的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是由光敏色素B(PHYB)感受紅光和遠(yuǎn)紅光的比值(R/FR)變化的光信號(hào)所介導(dǎo)的[1]。另外，植物激素在植物的避蔭反應(yīng)中也發(fā)揮著十分重要的作用，研究證實(shí)生長素、赤霉素、乙烯、細(xì)胞分裂素等內(nèi)源激素參與植物應(yīng)答遮蔭條件的反應(yīng)[2]。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，植物的避蔭對(duì)作物的產(chǎn)量及品質(zhì)具有重要的影響。盡管避蔭反應(yīng)對(duì)單個(gè)植株的生存是有利的，但是對(duì)于高密度種植的作物群體來說，重度的遮蔭會(huì)導(dǎo)致作物用于儲(chǔ)藏和生殖的營養(yǎng)不足，造成生物學(xué)產(chǎn)量減少、種子萌發(fā)率降低和果實(shí)發(fā)育不完全，最終導(dǎo)致作物顯著減產(chǎn)[3-4]。因此，充分揭示植物避蔭反應(yīng)的理論機(jī)制在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面具有重要的意義。本文總結(jié)了國內(nèi)外對(duì)于避蔭反應(yīng)的研究結(jié)果，對(duì)遮蔭后植物生長發(fā)育的反應(yīng)，包括光學(xué)特性、內(nèi)源激素以及相關(guān)的分子機(jī)制的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)未來的研究方向進(jìn)行了初步的探討和分析。

1 植物的光受體及避蔭的光學(xué)變化

在避蔭反應(yīng)中，可以被植物光受體識(shí)別并引起植物避陰反應(yīng)的光信號(hào)稱為遮蔭信號(hào)[1]，包括由光敏色素識(shí)別的紅光和遠(yuǎn)紅光比值(R/FR)的下降及由隱花色素識(shí)別的藍(lán)光、UV-A的下降。目前己知的光受體大概可以分成五類:光敏色素、向光素、隱花色素、ZTLs蛋白家族和UV-受體[5-6]，它們分別感受紅光和遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的UV-A光、藍(lán)綠光以及紫外光B區(qū)域。不同的光受體感受不同的光質(zhì)，然后通過它們之間的差異調(diào)節(jié)和相互作用來介導(dǎo)植物體內(nèi)的避蔭反應(yīng)，調(diào)控作物的生長發(fā)育[5]。光敏色素是避蔭反應(yīng)最主要的光受體，對(duì)植物的影響最明顯，也是調(diào)控植物光形態(tài)建成的主要光受體,參與許多受光控制的生理反應(yīng)[7-8]。光敏色素通過響應(yīng)遠(yuǎn)紅光和紅光的變化，介導(dǎo)植物的避蔭性反應(yīng)。其中，光敏色素B(PHYB)是主要調(diào)節(jié)因子。目前認(rèn)為植物的避蔭反應(yīng)主要由PHYB介導(dǎo),通過光敏色素作用因子PIFs調(diào)節(jié)下游的一系列基因的表達(dá)而起作用，使植物表現(xiàn)出避蔭反應(yīng)。另外，除了光敏色素C(PHYC)不參與避蔭反應(yīng)外[9]，其他光敏色素(PHYA、PHYD、PHYE)在植物的避蔭反應(yīng)中也起著十分重要的作用。PHYA的作用是通過抑制下胚軸的伸長來對(duì)抗PHYB介導(dǎo)的避蔭反應(yīng)[10]，而PHYE、PHYB和PHYD在調(diào)控避蔭反應(yīng)上則存在功能冗余現(xiàn)象[11-12]。

除了PHYB介導(dǎo)的避蔭反應(yīng)外，隱花色素在介導(dǎo)藍(lán)光在植物的避蔭反應(yīng)中起重要作用。植物在遮蔭條件下，除了R/FR比率降低外，藍(lán)光輻照頻率也會(huì)下降。隱花色素響應(yīng)藍(lán)光輻照頻率下降也能在體內(nèi)產(chǎn)生一系列生理生化效應(yīng)，進(jìn)而導(dǎo)致植物的避蔭反應(yīng)[13-15]。在擬南芥中,隱花色素家族包括三個(gè)基因 CRY1、 CRY2和 CRY3，其中CRY1和CRY2能感受和應(yīng)答藍(lán)光及UV-A 區(qū)段的光波 ,參與抑制植物的避蔭反應(yīng)[16-17]。CRY1蛋白可在任何光條件下在細(xì)胞核內(nèi)及細(xì)胞質(zhì)內(nèi)被檢測(cè)到，而CRY2蛋白主要存在于細(xì)胞核中，在核內(nèi)富集，會(huì)在藍(lán)光下被降解[18]。研究發(fā)現(xiàn)，隱花色素受光激活后介導(dǎo)一系列反應(yīng)，最終起到抑制植物避蔭反應(yīng)的作用[19-21]。

植物遮蔭時(shí)小生境中光強(qiáng)和光質(zhì)會(huì)發(fā)生變化。研究表明，小麥遮蔭處理后，光合能力下降，葉綠素a、葉綠素b含量提高，特別是后者變化明顯，葉綠素a/b值下降，提高了小麥葉片對(duì)弱光的吸收能力[22]。在R/FR比值降低、藍(lán)光比例減少時(shí)，大豆幼苗株高及節(jié)間距增加，R/FR越高，藍(lán)光比例越高，植株莖就越粗[23]。可見，光質(zhì)對(duì)植物生長有著極為重要的影響。植物遮蔭后，紅光和藍(lán)光顯著減少,綠光與遠(yuǎn)紅光下降相對(duì)較少，導(dǎo)致紅光與遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光與綠光的比值下降[24-26]。影響環(huán)境中紅光與遠(yuǎn)紅光比值的主要因素是周圍植被對(duì)光的反射及透射。在遮蔭條件下，植物葉片中的葉綠素及類胡蘿卜素優(yōu)先吸收紅光及藍(lán)光，使得光環(huán)境中紅光和藍(lán)光減弱,而綠光和遠(yuǎn)紅光被富集,導(dǎo)致紅光與遠(yuǎn)紅光的比值、藍(lán)光與綠光的比值降低[27]。在植物的遮蔭信號(hào)中,紅光和遠(yuǎn)紅光的比值(R/FR)比例占有重要地位,也是植物避陰反應(yīng)的起始信號(hào)[28]。低比值的R/FR信號(hào)使得植物調(diào)整發(fā)育策略，為了避開周圍植物遮蔭，從而產(chǎn)生避蔭反應(yīng)。當(dāng)遮蔭加劇時(shí)，藍(lán)光、光強(qiáng)等的下降作為遮蔭的加強(qiáng)信號(hào),加快避蔭反應(yīng)[6,29]。

2 內(nèi)源激素參與避蔭反應(yīng)

植物內(nèi)源生長激素如生長素、赤霉素、乙烯以及細(xì)胞分裂素等都參與了植物應(yīng)答遮蔭條件的反應(yīng)(圖1)。研究表明，在光敏色素的參與下，生長素(IAA)的合成[30-31]、運(yùn)輸和識(shí)別[32-33]均與植物避蔭反應(yīng)有關(guān)。在低R/FR值下，調(diào)控IAA合成的轉(zhuǎn)錄因子家族基因表達(dá)升高，其響應(yīng)基因表達(dá)量也顯著升高[1,34]。研究發(fā)現(xiàn)，IAA亮氨酸合成途徑的一個(gè)關(guān)鍵酶TAA1參與避蔭反應(yīng),能夠促進(jìn)植物種子下胚軸和葉柄伸長反應(yīng)[35]。Keuskamp等研究證實(shí),低R/FR可誘導(dǎo)擬南芥下胚軸生長素運(yùn)輸調(diào)控子PIN3的側(cè)向分布,在PIN3突變體中低R/FR誘導(dǎo)的下胚軸伸長減弱，表明生長素在植物避蔭反應(yīng)中起重要作用[31]。

在豌豆和油菜上,遮蔭誘導(dǎo)莖伸長的同時(shí)也伴隨著赤霉素(GA)含量的提高[36-37]。GA含量低的突變體在遮蔭條件下，其下胚軸的生長受限。GA也參與植物對(duì)低R/FR的響應(yīng)，成為引起植物莖伸長的關(guān)鍵因素，其中GA1和GA4能夠調(diào)節(jié)不同光環(huán)境下植物莖和葉的生長[38]。在總光合有效輻射(PAR)保持不變、降低R/FR的環(huán)境條件下，豆科植物莖尖內(nèi)源GAs含量增加[39]。GA能夠通過結(jié)合DELLAs釋放PIFs，同時(shí)與GA結(jié)合的DELLAs被26S蛋白酶體降解，從而阻止PIFs被DELLAs蛋白結(jié)合，促進(jìn)植物生長，使避蔭反應(yīng)得到促進(jìn)[1,40]。另外，不同光強(qiáng)與光質(zhì)(紅光與遠(yuǎn)紅光的比例)下，植物內(nèi)源赤霉素含量受到光受體的調(diào)控，PHYB可抑制某些植物的GA敏感性或生物合成[41],隱花色素突變體cryl的GA合成基因表達(dá)上調(diào),表明藍(lán)光也可能通過隱花色素抑制GA的生物合成[42]。

乙稀作為調(diào)控植物節(jié)間伸長的重要激素,已被證明參與多種植物的避蔭反應(yīng)。如煙草在低濃度的乙烯處理下胚軸會(huì)迅速伸長，對(duì)乙烯不敏感的煙草突變體對(duì)遮蔭也不敏感。有些植物經(jīng)低比值R/FR的誘導(dǎo)，乙稀釋放量增加[43]。植物避蔭反應(yīng)中乙稀合成的增加主要是由乙稀合成關(guān)鍵酶1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)合成酶(ACS)和氧化酶(ACO)相關(guān)基因的表達(dá)以及ACO活性提高引起的[44]。在煙草上,乙烯調(diào)控伸長生長依賴于GA，揭示乙烯的部分功能是改變GA響應(yīng)[45-46]，而赤霉素會(huì)影響DELLA蛋白的穩(wěn)定性(圖1)。另外，在過量表達(dá)PIF5的轉(zhuǎn)基因植株中乙烯的含量會(huì)升高。從這些研究結(jié)果可以猜測(cè)，PIF與DELLA蛋白可能不僅僅只是介導(dǎo)避蔭反應(yīng)的分子機(jī)理，還可能是多種激素信號(hào)的整合因子[47]。

至今，對(duì)于細(xì)胞分裂素類參與避蔭反應(yīng)的研究較少,其調(diào)控機(jī)理仍不明確。細(xì)胞分裂素類物質(zhì)對(duì)植物避蔭反應(yīng)及伸長的調(diào)控非常復(fù)雜,且與其他激素存在互作。因此，還需要進(jìn)行進(jìn)一步的探究[48]。

“+”表示正調(diào)控作用;“-”表示負(fù)調(diào)節(jié)作用。 “+” ：Positive regulation; “-” ：Negative regulation.

3 避蔭反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子機(jī)制

目前，人們主要通過研究受 R/FR 比值調(diào)控的基因及光敏色素是如何調(diào)控這些基因的表達(dá)來探究避蔭反應(yīng)的分子機(jī)制。研究表明，植物的避蔭反應(yīng)主要由光敏色素PHYB介導(dǎo)，通過光敏色素作用因子PIFs調(diào)節(jié)下游的一系列基因的表達(dá)而起作用。受R/FR比值調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子是ATHB2、ATHB4、PIL1和PIL2[49-50]。過量表達(dá)ATHB2可以抑制頂端優(yōu)勢(shì)并促進(jìn)植物開花[51]，而過量表達(dá)PIL1導(dǎo)致生物鐘相位發(fā)生位移，下胚軸極度伸長，而且在低R/FR條件下這些轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)量都會(huì)迅速提高，產(chǎn)生避蔭反應(yīng)[52]。光敏色素經(jīng)過光轉(zhuǎn)換成為活性狀態(tài)的Pfr構(gòu)型后被轉(zhuǎn)運(yùn)到核內(nèi)，核內(nèi)的Pfr能直接與PIFs(一類bHLH轉(zhuǎn)錄因子)相互作用。PIFs與光活化的光敏色素結(jié)合被磷酸化，然后通過被26S蛋白酶體降解。PIF蛋白的穩(wěn)定性在避蔭反應(yīng)中起著重要的作用[53]。PIF4與PIF5介導(dǎo)植物的伸長生長，在高R/FR條件下，PHYB被激活從而能結(jié)合并磷酸化PIF4及PIF5，使其通過26S蛋白酶體降解[54-55]，在低R/FR條件下，光敏色素PHYB經(jīng)過光轉(zhuǎn)換成無活性的Pr構(gòu)型并將其從核內(nèi)輸出，這樣就增強(qiáng)了PIF4與PIF5蛋白的穩(wěn)定性，進(jìn)而促進(jìn)那些調(diào)節(jié)伸長生長的基因表達(dá)。PIF4與PIF5在伸長生長中扮演著很重要的作用，PIF4與PIF5通過結(jié)合生物鐘和光的信號(hào)調(diào)控?cái)M南芥下胚軸的伸長，其中生物鐘調(diào)控PIF4與PIF5的表達(dá)，光調(diào)控它們蛋白的穩(wěn)定性[56]。另外，bHLH的轉(zhuǎn)錄因子HFR1能夠抑制避蔭反應(yīng)，該轉(zhuǎn)錄因子通過與PIF4和PIF5相互作用從而抑制下游基因的表達(dá)，而HFR1突變會(huì)增強(qiáng)避蔭反應(yīng)(圖2)。

DELLA蛋白家族是一類抑制植物生長的蛋白。最近的研究結(jié)果顯示，DELLA蛋白在介導(dǎo)避蔭反應(yīng)起著重要作用。在遮蔭的環(huán)境下DELLA蛋白的降解會(huì)加速，同時(shí)植物的下胚軸以及葉柄會(huì)伸長。而赤霉素(GA)可以通過抑制DELLA蛋白來促進(jìn)植物生長。DELLAs蛋白能夠通過結(jié)合PIFs抑制PIFs的功能。但是GA也能通過結(jié)合DELLAs釋放PIFs，同時(shí)與GA結(jié)合的DELLAs最終被26S蛋白酶體降解，從而阻止PIFs被DELLAs蛋白結(jié)合，增進(jìn)植物生長，避蔭反應(yīng)得到促進(jìn)[41]。

根據(jù)以上研究結(jié)果，避蔭反應(yīng)的分子調(diào)控機(jī)理很有可能是通過PIF/DELLA的相互作用和光敏色素共同介導(dǎo)的。在高R/FR條件下，PHYB、PHYD、PHYE被光激活后變成Pfr構(gòu)型被運(yùn)入核內(nèi)與PIF4、PIF5結(jié)合并使其被磷酸化，被磷酸化的PIFs通過26S蛋白酶體降解。同時(shí)，DELLA蛋白穩(wěn)定性也會(huì)增加，進(jìn)而結(jié)合PIFs，抑制PIFs的功能，使得更多PIF4、PIF5被結(jié)合和降解，抑制植物伸長生長。低比值的R/FR下PHYB轉(zhuǎn)換成非活性的Pr構(gòu)型，同時(shí)釋放PIF4、PIF5并輸出核外，DELLA蛋白穩(wěn)定性減弱，與PIF4、PIF5結(jié)合能力減小，PIF4、PIF5活性增加，從而介導(dǎo)下游一系列避蔭反應(yīng)基因表達(dá)，促進(jìn)植物伸長生長[57]。

隱花色素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是通過藍(lán)光激活隱花色素其結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而與其他信號(hào)蛋白相互作用傳遞信號(hào)。擬南芥中約有5%～25%的基因表達(dá)是受藍(lán)光調(diào)控，這些基因大部分是經(jīng)CRY1和CRY2介導(dǎo)。根據(jù)目前的研究結(jié)果表明，擬南芥隱花色素藍(lán)光信號(hào)傳導(dǎo)有兩種途徑：一種是CRY2-CIBs，隱花色素接收光信號(hào)后改變構(gòu)象，從而與CIBs等轉(zhuǎn)綠因子互作，從而調(diào)控下游基因的表達(dá)；另一種是CRY-SPA1/COP1，隱花色素接收光信號(hào)改變構(gòu)象，與SAP1及COP1相互作用，從而抑制SPA1/COP1復(fù)合體的活性，進(jìn)而抑制SPA1/COP1復(fù)合體的泛素化的活性[58]。近期研究表明，隱花色素主要是通過第二種途徑介導(dǎo)避蔭反應(yīng)，通過阻止光形態(tài)建成的正向調(diào)節(jié)因子HY5、HFR1等的降解來抑制植物的避蔭性反應(yīng)[18-19]。根據(jù)最近報(bào)道，作為光形態(tài)建成中已知的三個(gè)負(fù)向調(diào)節(jié)因子之一的SPA1很可能通過調(diào)節(jié)光敏色素和隱花色素的積累水平，來參與植物的避蔭性反應(yīng)[59-60]。

“+”表示正調(diào)控作用;“-”表示負(fù)調(diào)節(jié)作用。 “+” ：Positive regulation; “-” ：Negative regulation.

4 問題與展望

關(guān)于植物避蔭反應(yīng)的研究還存在一些需要進(jìn)一步解決和探討的問題。首先，關(guān)于植物避蔭反應(yīng)的生理生化機(jī)制及其調(diào)控研究還待有于進(jìn)一步的探究。目前主要是通過研究PHYB介導(dǎo)的一系列信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控避蔭反應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)探究避蔭反應(yīng)的分子機(jī)制，但是對(duì)于其他光敏色素和隱花色素在避蔭反應(yīng)中的調(diào)控機(jī)制以及作用仍然停留在初始階段，下一階段還需進(jìn)一步探究光敏色素家族基因中PHYA、PHYD和PHYE在避蔭反應(yīng)的中功能及相關(guān)機(jī)理；另外，隱花色素家族基因 CRY1和 CRY2抑制植物避蔭反應(yīng)的生物學(xué)機(jī)制以及 CRY3對(duì)植物避蔭反應(yīng)的影響仍有很大的探索空間；同時(shí)，還需要進(jìn)一步發(fā)掘參與和調(diào)控避蔭反應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子、相關(guān)蛋白以及相關(guān)基因，如在PHYB介導(dǎo)的避蔭反應(yīng)中有哪些基因編碼出哪些蛋白起到抑制或者促進(jìn)作用，光敏色素作用因子PIFs在避蔭反應(yīng)中如何起到調(diào)節(jié)作用的，不同調(diào)節(jié)因子之間以及調(diào)節(jié)因子與相關(guān)基因、相關(guān)蛋白的相互作用關(guān)系，以及它們所組成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，這都將為揭示避蔭反應(yīng)的分子機(jī)制提供極為關(guān)鍵的參考依據(jù)。其次，植物避蔭反應(yīng)中伴隨著內(nèi)源激素合成的變化,內(nèi)源激素可以調(diào)控株型,影響植株避陰反應(yīng),但其調(diào)控機(jī)制仍很不明確。這其中包括參與避蔭反應(yīng)的基因是如何調(diào)控植物體內(nèi)的激素水平以及發(fā)生避蔭反應(yīng)的植物體內(nèi)的激素含量是如何變化的，并且這些激素是怎樣影響植物的生長的，從而探究內(nèi)源激素在避蔭反應(yīng)中的調(diào)控機(jī)制。最后，有關(guān)避蔭反應(yīng)對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)影響的研究還十分缺乏。例如小麥作為大田經(jīng)濟(jì)作物受到避陰反應(yīng)的影響尤為明顯。小麥避蔭反應(yīng)會(huì)使在大田高密度的種植條件下，小麥群體出現(xiàn)中央徒長、四周生長較弱的現(xiàn)象，這對(duì)提高大面積種植的作物產(chǎn)量是不利的。因而，解決避蔭性反應(yīng)帶來的作物產(chǎn)量和品質(zhì)降低等不利影響對(duì)高密度種植的作物生產(chǎn)具有十分重要的意義。

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Research Progress of Molecular Physiology on Shade Avoidance Responses in Plants

CHEN Jie, LI Suoping, ZHANG Dale

(School of Life and Science,Henan University,Kaifeng,Henan 475000,China)

Shade avoidance response in plants refers that some characteristics, such as slim stem, branch decrease, internode elongation and accelerating flowering, have been observed to acquire more light resources when the plants are shaded by surrounding environment. This reaction is the plastic response based on the optical signal to adapt environmental stress. The relative dense growth of plants produce a competition light resource strategy in the long-term evolution process. In this paper, domestic and international researches on Arabidopsis, soybean and wheat are summarized and the effects of growth and development of plants by shade avoidance response are discussed, including photometric characteristics, endogenous hormone and related molecular mechanism.

Shade avoidance response; Photometric characteristics; Molecular mechanism; Endogenous hormone

時(shí)間：2016-10-08

2016-04-04

2016-05-28

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31401379，31571649)；河南省青年骨干教師項(xiàng)目(2015GGJS-019)

E-mail:chenjiehenu@163.com

張大樂(E-mail: zhang521.77@henu.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2016)10-1355-07

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