， ， ， ， (.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所/湖北省動(dòng)物胚胎工程及分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 武漢 43009；.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所， 北京 0093)

扁穗雀麥種子休眠期和發(fā)芽特性的初步研究

田宏1，邵麟惠2，熊軍波1，張鶴山1，劉洋1
(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所/湖北省動(dòng)物胚胎工程及分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 武漢 430209；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所， 北京 100193)

以江夏扁穗雀麥種子為試驗(yàn)材料，研究了扁穗雀麥種子發(fā)芽和休眠特征。結(jié)果表明，不同時(shí)期新收獲的扁穗雀麥種子幾乎不發(fā)芽，風(fēng)干種子發(fā)芽率最高為4%，存在嚴(yán)重的休眠現(xiàn)象。隨著種子干燥貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)逐漸增加，發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間提前。貯藏63 d種子萌發(fā)出現(xiàn)急劇變化，發(fā)芽率達(dá)51.33%，與前期處理差異顯著(plt;0.05)；78～81 d發(fā)芽率超過(guò)85%，休眠解除，發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間提前至第6天。不同成熟期收獲的扁穗雀麥種子在解除休眠后發(fā)芽特性略有差異，但總的來(lái)說(shuō)，成熟度高的種子在貯藏3個(gè)月后發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均較高。

扁穗雀麥； 休眠期； 發(fā)芽特性

扁穗雀麥(BromuscartharticusVahl)又名北美雀麥、野麥子、澳大利亞雀麥，禾本科雀麥屬一年生或短期多年生牧草，原產(chǎn)南美洲的阿根廷，中國(guó)最早于20世紀(jì)40年代末期在南京種植，后傳入內(nèi)蒙古、新疆、青海、北京等地，為一年生；引入云南、四川、貴州、廣西等地栽培表現(xiàn)為短期多年生[1]。60年代在湖北武漢試種，80年代在湖北鐘祥縣羅漢寺羊場(chǎng)進(jìn)行栽培馴化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，扁穗雀麥具有生長(zhǎng)快、產(chǎn)草量高、草質(zhì)柔軟、營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)[2]。湖北省農(nóng)科院經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期選擇培育出扁穗雀麥新品種，2012年經(jīng)國(guó)家草品種審定委員會(huì)審定通過(guò)，定名為江夏扁穗雀麥。隨著湖北省退耕還草、冬閑田種草和南方現(xiàn)代草地畜牧業(yè)推進(jìn)行動(dòng)等一系列項(xiàng)目的實(shí)施，該品種在湖北省內(nèi)種植面積逐漸增加，成為解決冬春季青綠飼草缺乏的主要草種。截止目前，已經(jīng)開(kāi)展了扁穗雀麥草地建植[3]、抗逆性[4]、栽培技術(shù)[5]、化感[6]、種子吸水特性和萌發(fā)溫度等方面的研究[7-8]，但在種子落粒性研究中發(fā)現(xiàn)，新收獲的扁穗雀麥種子在給予最適宜的萌發(fā)條件卻幾乎不發(fā)芽，而在同年秋季播種時(shí)種子芽率高達(dá)90%以上[9]，為弄清楚種子在收獲后的3個(gè)月內(nèi)是否存在休眠現(xiàn)象，與種子收獲時(shí)期的關(guān)系，對(duì)新收獲的扁穗雀麥種子進(jìn)行了相關(guān)研究，以期為良種繁育過(guò)程中種子收獲和貯藏提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

江夏扁穗雀麥于2015年5月在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所牧草資源圃收獲，選擇健康、飽滿、整齊一致的種子作為發(fā)芽材料。

圖1 扁穗雀麥種子在不同貯藏時(shí)間下發(fā)芽積累

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和測(cè)定指標(biāo)

自扁穗雀麥?zhǔn)⒒ㄆ诤蟮?8天開(kāi)始，每4天1次，隨機(jī)從健壯植株穗部采樣，直至種子達(dá)完熟期(5月24日)，對(duì)每次采集的新鮮種子和在室內(nèi)自然條件下風(fēng)干的種子(水分12%～13%)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，根據(jù)結(jié)果判斷種子是否存在休眠。對(duì)完熟期收獲的種子進(jìn)行脫粒、晾曬、清選后進(jìn)行干燥貯藏(溫度22～30 ℃，濕度20%～30%)，定期測(cè)定各發(fā)芽指標(biāo)，按照我國(guó)目前規(guī)定種子發(fā)芽率達(dá)80%以上時(shí)即為通過(guò)休眠來(lái)確定扁穗雀麥的休眠期(休眠期即指種子從收獲之日起至發(fā)芽率達(dá)到80%時(shí)所經(jīng)歷的時(shí)間)[10-12]。在明確了扁穗雀麥休眠期后，對(duì)不同成熟度種子在解除休眠后進(jìn)行發(fā)芽特性研究。

試驗(yàn)采取紙上發(fā)芽法，每皿100粒種子，重復(fù)3次，在扁穗雀麥種子最適宜的發(fā)芽條件(溫度25 ℃，無(wú)光照)下進(jìn)行[8]，每天觀察發(fā)芽情況并保持濾紙濕潤(rùn)，以有正常的、與種子本身等長(zhǎng)的胚根且胚芽長(zhǎng)度達(dá)種子一半為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間28 d[13]。

發(fā)芽率(%)=正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(shì)(%)=種子發(fā)芽達(dá)到高峰期發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%[14]；

發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間：從試驗(yàn)開(kāi)始到第1粒種子萌發(fā)所需的時(shí)間；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt，式中：Gt為第t日的發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽天數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS v 7.05軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)差表示測(cè)定結(jié)果，分別對(duì)不同處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和高峰萌發(fā)率進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan法對(duì)各數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，采用Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 扁穗雀麥種子休眠特性

江夏扁穗雀麥4月25日達(dá)開(kāi)花盛期，到5月中旬陸續(xù)進(jìn)入蠟熟期，種子含水量逐漸下降，干重趨于穩(wěn)定。對(duì)開(kāi)花盛期后第18天、第22天、第26天和第30天收獲的新鮮種子(水分含量分別為55.69%，53.42%、49.86%和28.04%)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在適宜的發(fā)芽條件下，除第30天采集的新鮮種子在試驗(yàn)第8天有2粒種子發(fā)芽外，其余時(shí)間采集的新鮮種子在整個(gè)試驗(yàn)期無(wú)種子發(fā)芽。將各處理種子風(fēng)干進(jìn)行發(fā)芽測(cè)定，結(jié)果見(jiàn)表1。5月13日收獲的風(fēng)干種子發(fā)芽率仍為零，其余時(shí)間采集的種子發(fā)芽率也相對(duì)較低，最高僅為4.00%，各處理間發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均差異不顯著。

表1 不同時(shí)期采集的扁穗雀麥風(fēng)干種子發(fā)芽特性

種子收獲時(shí)間(月/日)發(fā)芽率(%)發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)05/130±0．00a00±0．00a0±0．00a05/173．33±0．37a第7天1．32±0．11a0．26±0．02a05/212．00±0．27a第7天0．66±0．05a0．21±0．03a05/244．00±0．59a第7天2．00±0．12a0．38±0．04a

注：同列不同字母表示在5%水平下差異顯著。下同。

觀察發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)期收獲的種子，無(wú)論是新鮮的還是風(fēng)干的，均可吸水膨脹，且形態(tài)上已經(jīng)成熟，顏色呈淺黃色，不易用指甲刻破，光澤度較高。同時(shí)種胚發(fā)育完成，種子無(wú)死亡，故扁穗雀麥種子存在休眠現(xiàn)象，且屬于深休眠。

2.2 扁穗雀麥種子休眠期

對(duì)扁穗雀麥種子在干燥條件下定期測(cè)定發(fā)芽特性，結(jié)果見(jiàn)圖1和表2。種子收獲貯藏48 d后發(fā)芽率仍較低，僅由最初的0.67%增加到5.33%，發(fā)芽勢(shì)最高為2.67%，發(fā)芽指數(shù)在0.03～0.62之間，各處理下種子發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間相對(duì)較晚，且發(fā)芽持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，幾乎長(zhǎng)達(dá)1個(gè)月，對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行方差分析，各處理下差異均不顯著。貯藏60 d的種子，第6天就有種子發(fā)芽，第7天達(dá)萌發(fā)高峰期，但發(fā)芽持續(xù)時(shí)間仍較長(zhǎng)，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)分別為11.33%和1.15，經(jīng)方差分析，與貯藏48 d的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)差異不顯著。但在貯藏63 d時(shí)，種子發(fā)芽出現(xiàn)急劇變化，第6天和第7天的發(fā)芽率均達(dá)20.00%以上，且萌發(fā)時(shí)間相對(duì)集中，到第17天不再有種子發(fā)芽，最終發(fā)芽率為51.33%，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)與前期各處理差異顯著(plt;0.05)。隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，種子發(fā)芽率逐漸增加，到貯藏78 d時(shí)，發(fā)芽率高達(dá)89.20%，高峰萌發(fā)持續(xù)時(shí)間縮短，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分別達(dá)35.00%和9.64。到貯藏90 d時(shí)，扁穗雀麥大部分種子在第4天露出胚根，第6天達(dá)萌發(fā)高峰期，發(fā)芽勢(shì)高達(dá)76.67%。對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行方差分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種子發(fā)芽率在貯藏78、81 d和90 d時(shí)差異不顯著，但發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)在貯藏81 d和90 d時(shí)與貯藏78 d差異顯著(plt;0.05)。由此可見(jiàn)，扁穗雀麥種子的確存在休眠現(xiàn)象，休眠期78～81 d。

表2 不同貯藏時(shí)間扁穗雀麥種子的發(fā)芽特性

貯藏時(shí)間(d)發(fā)芽率(%)發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)150．67±0．11d第22天0．67±0．05c0．03±0．00e182．67±0．15d第18天1．33±0．11c0．12±0．01e305．33±0．57d第6天1．33±0．10c0．33±0．02e331．33±0．08d第26天1．33±0．11c0．05±0．00e454．67±0．15d第5天1．33±0．09c0．62±0．07e485．33±0．26d第5天2．67±0．23c0．79±0．05e6011．33±1．05d第6天2．67±0．22c1．15±0．11e6351．33±4．02c第6天22．67±2．81b7．40±0．81d7889．20±9．00a第6天35．00±4．00b9．64±0．29c8186．00±1．00ab第6天79．00±8．29a14．01±0．85ab9089．33±8．08a第5天76．67±9．25a14．17±1．24a

2.3 不同成熟期扁穗雀麥種子解除休眠后的發(fā)芽特性

盛花期18 d后不同時(shí)間收獲的扁穗雀麥種子，在貯藏90 d后發(fā)芽特性發(fā)生急劇變化，見(jiàn)表3。5月13日收獲時(shí)，種子處于乳熟末期，含水量相對(duì)較高，但在貯藏3個(gè)月后發(fā)芽率也高達(dá)77.33%。隨著收獲時(shí)期的推遲，種子逐漸完全成熟，5月21日和5月24日收獲的種子達(dá)蠟熟末期，植株頂部先成熟的種子甚至達(dá)完熟期，在貯藏90 d后發(fā)芽率均超過(guò)90.00%，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)也相對(duì)較高，但經(jīng)方差分析，兩者差異均不顯著。在試驗(yàn)過(guò)程中，不同時(shí)期收獲的種子在經(jīng)過(guò)3個(gè)月貯藏后，均在第5天開(kāi)始發(fā)芽，萌發(fā)高峰期集中在第6～7天，發(fā)芽勢(shì)除5月13日收獲的種子較低外，其余均相對(duì)較高，5月17日收獲的種子甚至高達(dá)56.00%。發(fā)芽持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短，最多持續(xù)9 d，短的僅用5 d就結(jié)束了發(fā)芽?？傮w來(lái)看，成熟度高的種子在解除休眠后發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均較高。

表3 不同成熟期扁穗雀麥種子解除休眠后的發(fā)芽特性

種子收獲時(shí)間(月/日)發(fā)芽率(%)發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)05/1377．33±2．17b第5天34．67±4．56b13．05±1．09b05/1789．33±1．15ab第5天56．67±6．01a14．24±0．83ab05/2197．33±3．06a第5天48．00±5．23ab16．74±0．75a05/2494．67±2．16a第5天50．00±4．68ab15．29±0．83a

3 討 論

休眠是植物長(zhǎng)期適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境形成的一種生理生態(tài)特性，種子通過(guò)休眠的方式可躲避不良環(huán)境，直到外界條件比較適宜后代存活時(shí)再啟動(dòng)萌發(fā)，為植物后續(xù)的形態(tài)建成和生殖生長(zhǎng)奠定基礎(chǔ)。Baskin在2004年給種子休眠提出了一個(gè)經(jīng)典的定義：在一定的時(shí)間內(nèi)具有活力的種子(或者萌發(fā)單位)在任何正常的有利于種子萌發(fā)的物理環(huán)境因子(溫度、光照/黑暗等)組合下不能萌發(fā)[16]。有專家研究發(fā)現(xiàn)，世界主要植被區(qū)5 250種植物中69.6%的種子在成熟時(shí)都存在休眠現(xiàn)象，并按照雨林—半常綠闊葉林—落葉林—干旱稀樹(shù)草原—沙漠的順序，不休眠物種依次減少，休眠物種比例逐漸增加[17]。休眠盡管可以保護(hù)物種延續(xù)，但卻不利異地加代繁殖，休眠期長(zhǎng)的植物播種后出苗率低，影響生產(chǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)，江夏扁穗雀麥種子自乳熟末期到完熟期內(nèi)不同時(shí)間新收獲的種子幾乎不發(fā)芽(最高僅為4.00%)，存在嚴(yán)重的休眠現(xiàn)象，這與張錦華等[18]對(duì)扁穗雀麥種子進(jìn)行的研究結(jié)果一致。

種子休眠的原因大致可歸為兩大類(lèi)，一是內(nèi)源因素即胚本身因素，包括胚的形態(tài)發(fā)育未完成，生理上未成熟，缺少必要的激素或存在抑制物；二是外源因素引起，即種殼(種皮、果皮或胚乳等)的限制，包括機(jī)械阻礙、不透水性、不透氣性等[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，扁穗雀麥種子潁殼透水性好，可正常吸水吸脹，胚形態(tài)發(fā)育正常，而在干燥條件下貯藏一段時(shí)間后，種子萌發(fā)發(fā)生巨大變化。貯藏60 d時(shí)，扁穗雀麥種子發(fā)芽率仍較低，僅11.34%；63 d時(shí)急劇上升，超過(guò)50%；78 d時(shí)芽率超過(guò)85%，之后一直維持在這一水平，甚至更高，由此可初步判斷扁穗雀麥種子屬于內(nèi)源因素引起的休眠，僅需經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的干燥貯藏來(lái)完成生理后熟，從而解除休眠。

前蘇聯(lián)專家里索夫曾根據(jù)一般牧草及禾谷類(lèi)飼料作物通過(guò)后熟時(shí)所需的時(shí)間將禾草劃分為三類(lèi)[21]，第一類(lèi)休眠期30～45 d，比如貓尾草(PhleumpretenseL.)、多年生黑麥草(LoliumperenneL.)、鵝觀草(RoegneriakamojiOhwi.)和無(wú)芒雀麥(BromusinermisLeyss.)等；第二類(lèi)休眠期60～70 d，如鴨茅(DactylisglomerataL.)、紫羊茅(FestucarubraL.)等；第三類(lèi)休眠期70～120 d或以上，如虉草(PhalarisarundinaceaL.)、草地早熟禾(PoapratensisL.)及一些野生的多年生禾草[22]。根據(jù)本研究結(jié)果可知，扁穗雀麥種子休眠期為78～81 d，按劃分屬第三類(lèi)。事實(shí)證明，許多剛成熟的禾本科牧草種子都存在胚需要后熟引起的休眠現(xiàn)象，但所需貯藏時(shí)間因種而異，如高羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)要3～4周，紫羊茅需1～2個(gè)月[23]，堅(jiān)尼草(PanicummazimumJacq.)需要7個(gè)月[24]，野燕麥(AvenafatuaL.)更長(zhǎng)，達(dá)22個(gè)月[25-26]，即便在同一種內(nèi)，不同時(shí)期收獲的種子其休眠程度也有所差異[27-28]。扁穗雀麥的休眠特性與栽培地區(qū)的氣候生態(tài)條件相關(guān)，其種子成熟一般在5月中下旬，收獲期多處于高溫多雨季節(jié)，休眠可避免種子因來(lái)不及收割或脫粒發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象。但種子在收獲后，外界氣溫逐漸上升，室內(nèi)自然貯藏溫度25～30 ℃，在通風(fēng)良好的條件下則更有利于種子的后熟。而在長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)，扁穗雀麥最適宜的播種期是9月中下旬到10月中旬，此時(shí)，種子已順利完成生理后熟，度過(guò)休眠期，這在生產(chǎn)上無(wú)需再采取任何處理方法就可推廣利用。另外，扁穗雀麥種子是否存在抑制物引起休眠，還有待下一步繼續(xù)深入研究。

4 結(jié) 論

當(dāng)年收獲的扁穗雀麥種子存在嚴(yán)重休眠現(xiàn)象，其原因主要來(lái)自內(nèi)源因素，即胚需要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的干燥貯藏來(lái)完成生理后熟，其休眠期78～81 d。不同成熟期收獲的扁穗雀麥種子在解除休眠后，種子發(fā)芽特性略有差異，但盛花期后第26～30天收獲的種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)較高，可作為種子收獲的最佳時(shí)間。

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Study on the Seed Dormancy and Germination Characteristics ofBromuscartharticusVahl

TIANHong1,SHAOLinhui2,XIONGJunbo1,ZHANGHeshan1,LIUYang1

2016-05-30

農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目；農(nóng)業(yè)部畜牧總站“華中片牧草種質(zhì)資源保護(hù)”項(xiàng)目(編號(hào)：070401)。

田 宏(1978—)，女，陜西周至人；副研究員，碩士，主要從事草種質(zhì)資源收集、保護(hù)和育種研究；E-mail:thdzq@126.com。

劉 洋(1971—)，男，湖北新洲人；研究員，學(xué)士，主要從事草種資源保護(hù)和家畜健康養(yǎng)殖研究；E-mail:liuyang430209@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.083

S 543+.8

A

1001-4705(2016)10-0083-04