， ， ， ， ， (.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 0403；.66440部隊(duì)， 河北 石家莊 05008)

高溫脅迫對(duì)芹菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

許爽1，閻君1，楊學(xué)科2，張永平1，王虹1，朱為民1
(1.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 201403；2.66440部隊(duì)， 河北 石家莊 050081)

以耐熱性不同的4個(gè)芹菜品種(韓育黃芹，3號(hào)，黃心芹，申香芹)為材料，在15，25，30，35 ℃不同溫度條件下(以20 ℃為對(duì)照)，通過(guò)對(duì)不同耐熱品種的比較分析，研究高溫脅迫對(duì)芹菜種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：與對(duì)照相比，在30 ℃高溫條件下芹菜種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)和活力指數(shù)顯著降低，且品種耐熱性越強(qiáng)，受抑制程度越低。高溫對(duì)幼苗的根系有顯著抑制作用，但對(duì)株高影響不明顯。同時(shí)，在35 ℃高溫處理下，不同耐熱性芹菜品種植株相對(duì)生長(zhǎng)量表現(xiàn)差異顯著，葉片的葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm，YⅡ和qP都有不同程度下降，且表現(xiàn)為芹菜品種耐熱性越差，下降趨勢(shì)越明顯，NPQ則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。進(jìn)一步模擬38 ℃高溫，調(diào)查熱害指數(shù)發(fā)現(xiàn)72 h高溫處理后各品種芹菜差異最顯著，且與田間觀察結(jié)果一致。

芹菜； 高溫脅迫； 萌發(fā)； 相對(duì)生長(zhǎng)量； 葉綠素； 熱害指數(shù)

芹菜屬傘形科1、2 年生的草本植物，原產(chǎn)于地中海沿岸[1]，是在世界范圍內(nèi)栽培最為廣泛的蔬菜作物之一[2]。在我國(guó)有2000多年的栽培歷史，特別是近十年來(lái)，隨著人們保健意識(shí)的增強(qiáng)和芹菜藥用價(jià)值的不斷開(kāi)發(fā)，芹菜越來(lái)越受消費(fèi)者喜歡，每年種植的面積約占蔬菜總面積的3%。由此可見(jiàn)，芹菜在我國(guó)的蔬菜生產(chǎn)和人們生活中所處地位非常重要[3]。

但芹菜性喜冷涼不耐高溫，種子發(fā)芽最適溫度15～20 ℃，30 ℃以上種子進(jìn)入熱休眠幾乎不發(fā)芽[4]。植株26 ℃以上則生長(zhǎng)不良，而且品質(zhì)變劣，產(chǎn)量降低，因此，適宜在春秋季栽培[5]。為了實(shí)現(xiàn)芹菜的周年供應(yīng)，滿(mǎn)足人們生活健康需要，選育耐熱性芹菜新品種勢(shì)在必行。蔬菜耐熱性的研究一直都是熱點(diǎn)，在番茄、茄子、黃瓜、甜椒、大白菜等有大量報(bào)道[6-10]。但芹菜耐熱性的研究較少，芹菜高溫萌發(fā)和高溫對(duì)芹菜幼苗葉綠素?zé)晒庥绊懙难芯扛俏匆?jiàn)報(bào)道，筆者希望通過(guò)探究高溫對(duì)芹菜種子的萌發(fā)和對(duì)幼苗期生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒獾挠绊?，篩選出一種簡(jiǎn)單快捷的反映芹菜耐熱性的方法，同時(shí)為高溫傷害機(jī)理、耐熱芹菜品種的選育提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

根據(jù)預(yù)試驗(yàn)和田間試驗(yàn)結(jié)果，選擇耐熱性不同的黃心芹、申香芹、3號(hào)、韓育黃芹4個(gè)芹菜品種為試驗(yàn)材料，均由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所提供(韓育黃芹、3號(hào)為耐熱品種，申香芹為熱敏品種，黃心芹中等耐熱)。

1.2 試驗(yàn)處理

1.2.1 萌發(fā)試驗(yàn)

以20 ℃為對(duì)照，將不同品種芹菜種子放入發(fā)芽盒(12 cm×12 cm×5 cm)內(nèi)，排列均勻。然后移入15，25，30，35 ℃的智能培養(yǎng)箱內(nèi)，每個(gè)處理100粒種子，重復(fù)3次。第5天起每日統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)，以第15天作為發(fā)芽結(jié)束時(shí)間，發(fā)芽結(jié)束后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽各項(xiàng)指標(biāo)，同時(shí)測(cè)定15 d時(shí)幼苗的株高和根長(zhǎng)。

1.2.2 高溫對(duì)植株生長(zhǎng)的影響

待芹菜長(zhǎng)到4葉1心時(shí)，挑選生長(zhǎng)一致的植株，在人工氣候室內(nèi)分別進(jìn)行高溫脅迫處理，脅迫溫度分別為35 ℃和38 ℃，對(duì)照溫度為20 ℃，光周期為12 h/12 h。采用50孔穴盤(pán)進(jìn)行栽培，35 ℃和38 ℃處理每個(gè)品種3盤(pán)，3次重復(fù)。

1.3 測(cè)量指標(biāo)與方法

1.3.1 發(fā)芽率等相關(guān)指數(shù)

通過(guò)統(tǒng)計(jì)的發(fā)芽數(shù)計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[6]，計(jì)算公式如下：發(fā)芽率(%)=∑Gt/NT×100%；發(fā)芽勢(shì)(%)=第3天發(fā)芽數(shù)×NT；發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)；活力指數(shù)(VI)=GI×S。其中，Gt表示t日時(shí)的發(fā)芽數(shù)，NT表示種子總數(shù)，Dt表示相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)，S表示幼苗的長(zhǎng)度(以苗高cm表示)。

1.3.2 生長(zhǎng)量

待芹菜幼苗長(zhǎng)至4葉1心時(shí)，每個(gè)品種隨機(jī)取10株。稱(chēng)量其地上部和地下部鮮重，經(jīng)殺青15 min后烘干至恒重再分別稱(chēng)取干重。人工氣候箱35 ℃高溫脅迫處理5 d后，再稱(chēng)量其地上部和地下部鮮重和干重。參考朱鑫等[11]的方法，以20 ℃的絕對(duì)增長(zhǎng)量為對(duì)照，計(jì)算高溫脅迫下芹菜幼苗的相對(duì)增長(zhǎng)量。每處理3次重復(fù)。

1.3.3 葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

35 ℃高溫脅迫處理5 d后，葉綠素含量測(cè)定采用劉凱歌等的丙酮提取法[12]，并計(jì)算葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量。并用調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)測(cè)定35 ℃高溫脅迫處理5 d后其葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光合效率(YⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)，取上部第2片完全展開(kāi)功能葉測(cè)定，每重復(fù)6株，重復(fù)3次。以20 ℃處理為對(duì)照[13]。

1.3.4 熱害指數(shù)

待芹菜幼苗長(zhǎng)至4葉1心時(shí)，每個(gè)品種取30株，人工氣候箱38 ℃處理5 d，參考朱鑫等的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[11]，將芹菜分為0、1、3、5級(jí)和7級(jí)，每24 h統(tǒng)計(jì)熱害癥狀并計(jì)算指數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

用Microsoft Excel和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)不同品種芹菜種子萌發(fā)的影響

從表1可以看出，15，20 ℃和25 ℃對(duì)芹菜各品種影響不顯著，但20 ℃發(fā)芽率最佳，30 ℃高溫時(shí)各芹菜品種發(fā)芽率出現(xiàn)明顯差異，發(fā)芽率大幅度下降，韓育黃芹降幅最小，為60%，3號(hào)次之，為76.2%，黃心芹為94.6%，而申香芹30 ℃已不能正常萌發(fā)。發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)也均明顯低于對(duì)照，且前兩者的變化趨勢(shì)基本與發(fā)芽率一致，黃心芹降幅達(dá)到96%以上，韓育黃芹為65%。而各品種的活力指數(shù)的變化略有不同，黃心芹降幅最大，其次為韓育黃芹，3號(hào)則表現(xiàn)最好。試驗(yàn)過(guò)程中還發(fā)現(xiàn)，韓育黃芹、3號(hào)在35 ℃高溫時(shí)胚根雖然突破了種皮，但是下胚軸不能正常生長(zhǎng)，胚根根尖處逐漸腐爛，直至喪失活性。由此可以看出，30 ℃高溫嚴(yán)重抑制芹菜各品種萌發(fā)，對(duì)種子的活力影響較大。

表1 不同溫度對(duì)不同品種芹菜萌發(fā)的影響

品種溫度(℃)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)活力指數(shù)3號(hào)1577．33±1．8c39．33±1．33b17．89±0．58c11．66±0．32a2078．67±6．7c66．00±2．31c25．93±1．47c22．82±0．61b2573．33±3．5c69．33±4．67c26．85±2．74b51．71±2．59c3018．67±3．3b10．00±2．00a5．09±1．16a32．95±0．45d黃心芹1594．67±2．9c11．33±3．53b27．44±0．81b16．13±0．51b2098．67±1．3c98．00±1．16c40．39±0．52c39．88±1．70c2596．00±1．1c91．33±1．76c38．65±0．52c105．42±7．46d305．33±5．3b3．33±3．33a，b1．73±1．73a3．11±0．35a申香芹1581．33±1．3c36．67±3．71b16．50±0．63b17．65±0．61a2088．67±1．7b，c59．33±7．86b24．42±2．28b38．27±1．28b2572．00±6．4b44．67±6．68b20．61±3．60b49．65±2．59c300．00±0．0a0．00±0．0a0．00±0．0a0．00±0．0a韓育黃芹1595．33±1．3c22．67±7．39a17．67±2．12c7．92±0．45a2096．00±0．0c63．33±9．33b34．66±0．30d35．47±1．71b2595．00±0．0c80．00±1．15b35．66±0．61d79．93±3．79c3038．67±3．3b22．67±0．67a12．33±0．60b21．58±1．51d

圖1 不同溫度對(duì)不同芹菜品種幼苗苗高和根長(zhǎng)的影響

由圖1可以看出，15～25 ℃時(shí)，隨著溫度增加，苗高也隨之增加。25 ℃各芹菜品種苗高均強(qiáng)于對(duì)照，在30 ℃高溫時(shí)3號(hào)和韓育黃芹苗高較25 ℃時(shí)有所下降，而黃心芹表現(xiàn)為增加。且3個(gè)品種苗高較對(duì)照都明顯增加，說(shuō)明高溫對(duì)芹菜苗高沒(méi)有抑制作用。而30 ℃高溫對(duì)各品種根長(zhǎng)影響較大，與ck相比均大幅度下降。3號(hào)、黃心芹、申香芹和韓育黃芹根長(zhǎng)分別降低86.16%、89.30%、100%和82.47%，且降低幅度與品種耐熱性有關(guān)，耐熱性強(qiáng)，降低幅度小。由此可見(jiàn)，高溫對(duì)芹菜幼苗根部有明顯抑制作用，對(duì)其影響遠(yuǎn)大于葉片。

2.2 高溫對(duì)植株生長(zhǎng)量的影響

由圖2可以看出，地上部和地下部的鮮重和干重變化一致，韓育黃芹的相對(duì)增長(zhǎng)量增長(zhǎng)最多，其地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量以及根的鮮、干質(zhì)量表現(xiàn)均好于對(duì)照，且差異明顯。表明高溫處理后養(yǎng)分更多地積累到根部，其中以地下部干重相對(duì)增長(zhǎng)量增長(zhǎng)最多，為134.19%，耐熱性最好，3號(hào)次之，相對(duì)增長(zhǎng)量為101.43%，耐熱性較好，黃心芹的相對(duì)增長(zhǎng)量為80.12%，耐熱性較差，而申香芹則不耐熱，地上部干重的相對(duì)增長(zhǎng)量?jī)H為36.52%，明顯低于對(duì)照，表明高溫脅迫導(dǎo)致光合能力降低，抑制了光合產(chǎn)物的積累，降低了芹菜植株的鮮重和干重。

2.3 高溫對(duì)芹菜葉片葉綠素含量的影響

由表2可知，35 ℃高溫處理時(shí)(T)各品種芹菜葉片的葉綠素a和葉綠素b含量較20 ℃(ck)均有不同程度降低。3號(hào)、黃心芹、申香芹、韓育黃芹葉綠素總量降幅依次為30.3%、28.7%、55.5%和25.8%，即韓育黃芹葉綠素含量降低較少，申香芹降幅最大，黃心芹和3號(hào)降低幅度介于二者之間，說(shuō)明耐熱性強(qiáng)的品種其葉綠體結(jié)構(gòu)受破壞程度小，葉綠素含量降幅小，反之降幅大。

2.4 高溫對(duì)芹菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm，YⅡ，NPQ和qP的影響

圖3表明，與對(duì)照相比，高溫處理后不同品種芹菜葉片的Fv/Fm、qP、YⅡ均呈現(xiàn)不同程度的減小，而NPQ都有所增加。由圖3-A可看出，韓育黃芹的Fv/Fm僅下降1.42%，申香芹下降15.9%。由圖3-B看出，韓育黃芹、3號(hào)、黃心芹和申香芹的YⅡ下降幅度分別為8.87%、6.37%、36.3%和52.9%。由圖3-C看出，NPQ增加幅度最多的是韓育黃芹，增幅為14.8%，3號(hào)次之，為6.69%，而黃心芹和申香芹的增幅分別為3.49%和3.93%，黃心芹的耐熱性表現(xiàn)不穩(wěn)定。由圖3-D看出，韓育黃芹qP略有下降，下降幅度為3.74%，而申香芹則顯著降低，為34.52%，3號(hào)和黃心芹降低幅度介于二者之間，分別為14.48%和23.7%。

圖3 高溫對(duì)不同品種芹菜幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù) Fv/Fm，YⅡ，NPQ和qP 的影響

表2 高溫對(duì)不同品種芹菜幼苗葉片葉綠素含量的影響

品種處理葉綠素a含量(mg/g)葉綠素b含量(mg/g)葉綠素a+b含量(mg/g)3號(hào)ck1．449±0．016bc0．471±0．009b1．920±0．023cdT1．010±0．073b0．377±0．055a1．387±0．127b黃心芹ck1．322±0．048a0．645±0．036a1．967±0．14aT0．942±0．023e0．332±0．019b1．284±0．04d申香芹ck1．894±0．110c0．6008±0．007b2．495±0．048dT0．843±0．067de0．307±0．008a1．150±0．003c韓育黃芹ck1．633±0．106c0．582±0．036a2．125±0．094bT1．211±0．047d0．419±0．012b1．630±0．059c

圖2 高溫脅迫下不同品種芹菜相對(duì)生長(zhǎng)量的變化

2.5 熱害指數(shù)

從表3可以看出，隨著高溫處理的時(shí)間越長(zhǎng)，熱損害越大。第48小時(shí)和第120小時(shí)沒(méi)有顯著差異，第24小時(shí)，第72小時(shí)和第96小時(shí)品種間差異較明顯。但中等耐熱品種黃心芹表現(xiàn)受熱害程度最小，與實(shí)際不符。第72小時(shí) 4個(gè)品種差異最顯著，熱害指數(shù)由小到大的順序?yàn)轫n育黃芹、3號(hào)、黃心芹、申香芹。結(jié)合第96小時(shí)和第120小時(shí)的熱害指數(shù)不難發(fā)現(xiàn)韓育黃芹、3號(hào)熱害指數(shù)低，耐熱；申香芹熱害指數(shù)高，不耐熱；黃心芹熱害指數(shù)在兩者之間，表現(xiàn)中等耐熱，呈現(xiàn)出越耐熱品系熱害指數(shù)越低的趨勢(shì)，這也和長(zhǎng)期以來(lái)田間觀察結(jié)果一致。

3 分析與討論

溫度是影響種子萌發(fā)的因素之一，不同植物或者同一植物不同品種的種子發(fā)芽對(duì)溫度耐受能力不盡相同。張艷玲等認(rèn)為，芹菜種子在15～20 ℃時(shí)發(fā)芽良好，25 ℃以上發(fā)芽率迅速降低，30 ℃以上幾乎不發(fā)芽[14]。本研究在30 ℃高溫下，芹菜各品種的發(fā)芽指標(biāo)均明顯低于對(duì)照，熱敏品種申香芹基本不發(fā)芽，說(shuō)明30 ℃已經(jīng)對(duì)芹菜種子萌發(fā)造成脅迫，抑制其活力，且品種耐熱性強(qiáng)，受影響程度小。而對(duì)株高和根長(zhǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，高溫對(duì)根部的影響強(qiáng)于對(duì)植株的影響。這與楊少軍[15]，金春燕[6]等對(duì)甜瓜和番茄高溫萌發(fā)的研究結(jié)果一致。

目前對(duì)芹菜高溫處理的溫度也尚未形成較穩(wěn)定一致的結(jié)論。本試驗(yàn)采用的處理溫度與朱鑫等研究有所差異，一方面可能與胡俏強(qiáng)等[16]分析的一致，苗期進(jìn)行了高溫鍛煉，另一方面可能是不同基因型芹菜品種耐熱性差異比較大。

表3 高溫對(duì)不同品種芹菜熱害指數(shù)的影響

品種 熱害指數(shù)24h48h72h96h120h韓育黃芹3．05±0．93b11．06±0．60a17．87±0．20d61．47±0．07c59．76±0．56b3號(hào)4．25±0．09b14．76±0．35a26．43±0．04d59．37±1．20c64．66±1．76b黃心芹1．19±1．44c24．67±0．41a44．06±0．86b88．01±1．04c100．00a申香芹9．75±0．85a30．34±1．12a77．07±1．00a100．00a100．00a

葉綠素是光合作用中能量轉(zhuǎn)化的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量是反映作物衰老狀況和光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)[17]。本試驗(yàn)各品種芹菜在35 ℃高溫脅迫下的葉綠素含量變化說(shuō)明葉綠素降低或葉綠體結(jié)構(gòu)破壞程度與芹菜品種耐熱性相關(guān)，耐熱性越強(qiáng)的品種受影響程度小。這與徐向東等[18]在黃瓜和滕中華等[19]在水稻上的研究一致。此外本研究葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化說(shuō)明芹菜品種耐熱性強(qiáng)，F(xiàn)v/Fm、YⅡ和qP的降低幅度小，NPQ增加的幅度大，即耐熱品種自我保護(hù)能力強(qiáng)，受到的熱損害小。這與前人運(yùn)用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)對(duì)高溫脅迫下的三角褐指藻和纖細(xì)角毛藻[20]、番茄[13]及水稻[21]的研究得出的結(jié)論基本一致。但耐熱性不同的芹菜品種在YⅡ表現(xiàn)的趨勢(shì)與qP、Fv/Fm略有差異，其原因有待進(jìn)一步探究。在4個(gè)熒光參數(shù)中，綜合比較，F(xiàn)v/Fm的變化情況最符合田間實(shí)際情況，但下降幅度小，不明顯。能否用來(lái)評(píng)價(jià)不同芹菜品種對(duì)高溫逆境的適應(yīng)性，還需大量的芹菜品種結(jié)合田間試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。

對(duì)不同品種芹菜植株地上部和地下部相對(duì)生長(zhǎng)量和熱害指數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，其變化趨勢(shì)反映了不同芹菜品種的耐熱性，且與田間長(zhǎng)期耐熱性篩選的結(jié)果相一致。尤其是地下部干重相對(duì)增長(zhǎng)量和72 h得到的熱害指數(shù)各品種間差異最顯著，可以考慮作為評(píng)價(jià)不同芹菜品種的耐熱性的鑒定指標(biāo)。

綜上所述，通過(guò)比較4種耐熱性不同芹菜品種萌發(fā)、生長(zhǎng)量和熒光參數(shù)以及熱害指數(shù)受高溫脅迫影響的差異性，為快速鑒定芹菜品種耐熱性提供了一種可能，也為闡明芹菜耐熱機(jī)理和選育耐熱品種提供了理論基礎(chǔ)。

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Effect of High Temperature Stress on Seed Germination,Growth and Chlorophyll Fluorescence Parameters of Celery Seedlings

XUShuang1,YANJun1,YANGXueke2,ZHANGYongping1,WANGHong1,ZHUWeimin1
(1.Horticultural Research Institute,Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai Key Lab of Protected Horticultural Technology，Shanghai 201403,China;2.Unit 66440, Shijiazhuang Hebei 050081,China)

Four different-thermotolerance celery varieties (Hanyuhuangqin,No.3,Huangxinqin,Shenxiangqin) were used as experimetal materials,and the effects of different temperature at 15,25,30,35 ℃ (20 ℃ as control) on their seed germination and early-stage seedling growth were studied by comparative analysis.The results showed that the seed germination rate,germiantion index,germination vigor and vitality index of the tested varieties were significantly reduced under high temperature condition,and the lower the variety’s thermotolerance had the more obvious the inhibiting effect of high temperature.High temperature also had a significant inhibiting effect on the roots of seedling,but little effect on the shoot.The research also showed that the relative growth of different-thermotolerance celery varieties also had a significant difference.The result showed that the content of chlorophyll,the maximal quantum efficiency of PSⅡ photochemistry (Fv/Fm),actual photochemical efficiency of PSⅡ (YⅡ) and photochemical quenching coefficient (qP) decreased at different degree as well,and the lower the variety’s thermotolerance,the more significantly decreased.However,the inhibiting effect of high temperature on non-photochemical quenching coefficient (NPQ) showed a reverse trend.Furthermore,the celery seedlings were treated with 38 ℃ high temperature,the results showed that heat damage index were significant differences among different-thermotolerance celery varieties after 72 h heat treatment,which consistent with the results of the screening in the fields.

celery; high temperature stress; germination; chlorophyll; relative growth; heat damage index

2016-02-22

農(nóng)青年科技(編號(hào)：2013-18);上海市綠葉菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系。

許 爽(1984—)，女，安徽合肥人；碩士，助理研究員，研究方向：蔬菜育種與栽培;E-mail：xushuang.098@163.com。

朱為民(1969—)，男，江蘇泰州人；博士，研究員，主要從事蔬菜育種與栽培工作;E-mail：wmzhu69@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.08.042

S 636.3

A

1001-4705(2016)08-0042-05