， ， ， ， ， ， (重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 重慶 萬州 404155)

水稻親本材料及其雜交組合開花灌漿期耐熱性評價(jià)

呂直文，嚴(yán)明建，黃成志，雷樹凡，黃文章，胡景濤，卿明敬
(重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 重慶 萬州 404155)

以自選的恢復(fù)系和保持系及其豐產(chǎn)性較好的雜交水稻品種(組合)為材料，搭棚蓋膜人工模擬高溫脅迫處理(7月1日—8月10日，09：30—14：30,35～43 ℃)，研究花期高溫脅迫對水稻材料結(jié)實(shí)特性的影響。結(jié)果表明，根據(jù)高溫脅迫指數(shù)，萬恢88、萬恢815、R 2664、R 1004和萬3 B、萬9 B表現(xiàn)耐熱性強(qiáng)，其中恢復(fù)材料R 2664和R 1004的耐熱性優(yōu)于對照明恢63，保持材料萬3 B和萬9 B的耐熱性優(yōu)于對照宜香1 B。供試雜交水稻中耐熱品種(組合)有萬香優(yōu)1號、萬優(yōu)9號、萬優(yōu)2號、萬9 A×萬恢815、萬9 A×R 2664和宜香1 A×R 1004，其中萬9 A×R 2664和宜香1 A×R 1004的耐熱性明顯優(yōu)于對照汕優(yōu)63。進(jìn)一步分析表明，高溫脅迫指數(shù)與水稻在自然條件下結(jié)實(shí)率、空殼率和秕谷率之間相關(guān)不顯著，但與脅迫環(huán)境下結(jié)實(shí)率和空殼率的相關(guān)性達(dá)顯著水平。花期高溫脅迫致使水稻親本材料及雜交品種(組合)的結(jié)實(shí)率下降，空殼率大幅上升。

親本材料； 雜交水稻； 高溫脅迫； 育性分析

三峽庫區(qū)地處重慶市東部，每年夏季7—8月是高溫伏旱的常發(fā)期，水稻生長中后期易遭受高溫?zé)岷?。為了確保本區(qū)域糧食穩(wěn)定安全生產(chǎn)，選育高產(chǎn)耐熱雜交水稻品種應(yīng)用于生產(chǎn)是解決高溫?zé)岷Φ挠行緩?，而評價(jià)篩選耐熱性育種材料是培育耐熱雜交水稻品種的關(guān)鍵。本研究對自選恢復(fù)系和不育系及其所配雜交水稻組合進(jìn)行開花灌漿期耐熱性測評及育性分析，旨在為選育耐熱性強(qiáng)的雜交品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料有已育成恢復(fù)系4個，分別是萬恢88、萬恢355、萬恢481和萬恢815，及表現(xiàn)較好的恢復(fù)材料3個，分別是R 1156、R 2664和R 1004，還有耐熱性強(qiáng)的明恢63[1]作為對照。有已育成不育系3個，分別是萬3 B、萬6 B和萬9 B，及表現(xiàn)較好的不育材料3個，分別是5023 B、4073 B和2013 B，耐熱性強(qiáng)的宜香1 B[2]作為對照。還有豐產(chǎn)較好的雜交水稻品種(組合)14個，分別是萬香優(yōu)1號(宜香1 A×萬恢88)、萬優(yōu)9號(萬3 A×萬恢88)、萬優(yōu)2號(宜香1 A×萬恢355)、萬9 A×萬恢355、萬香481(宜香1 A×萬恢481)、萬優(yōu)481(萬3 A×萬恢481)、陵優(yōu)815(陵1 A×萬恢815)、萬9 A×萬恢815、萬9 A×R 1156、4073 A×R 1156、萬9 A×R 2664、5023 A×R 2664、萬9 A×R 1004和宜香1 A×R 1004，還有耐熱性較強(qiáng)的汕優(yōu)63[3]作為對照。

1.2 試驗(yàn)方法

供試水稻材料在4月10日播種，把生育期較短的保持系和水稻品種(組合)于4月25日播種，安排開花期在7月中下旬。試驗(yàn)在2種環(huán)境下進(jìn)行：一是在棚外自然條件下，每份材料單株栽50株，移栽規(guī)格為16.7 cm×26.7 cm，期間開花時(7月1日—8月10日)的穗層平均溫度為29.3 ℃，平均最高溫度為36.7 ℃，平均相對濕度為68.5%。二是棚內(nèi)高溫脅迫條件下，在7月1日—8月10日搭棚，棚中高4.5 m，兩邊高3.0 m，頂部蓋透明塑料膜，膜離地面0.5～1.0 m，保持底部通風(fēng)，棚內(nèi)溫度調(diào)控到35～43 ℃，模擬高溫天氣環(huán)境，每份材料單株栽30株，移栽規(guī)格同為16.7 cm×26.7 cm，期間開花時(7月1日—8月10日)的穗層平均溫度為34.1 ℃，平均最高溫度為40.2 ℃，平均相對濕度為85.5%。棚內(nèi)外均以明恢63、宜香1 B和汕優(yōu)63作為對照。水稻成熟后取樣考種，測定項(xiàng)目為每穗著粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、空殼數(shù)、秕粒數(shù)和千粒重。

表1 開花結(jié)實(shí)期高溫脅迫對水稻親本材料結(jié)實(shí)的影響

親本材料 結(jié)實(shí)率(%) 空殼率(%) 千粒重(g) 對照ck高溫脅迫對照ck高溫脅迫對照ck高溫脅迫高溫脅迫指數(shù)萬恢8884．34a42．66b13．67a40．65b28．15a18．86b0．4941萬恢35579．67a21．34b18．44a66．68b27．54a15．45b0．7321萬恢48183．24a39．85b16．11a64．55b28．45a14．88b0．5212萬恢81585．86a50．44b13．58a43．43b27．65a20．43b0．4125R115680．22a22．55b17．83a62．48b26．63a12．83b0．7188R266486．35a51．64b12．92a38．56b25．85a18．55b0．4019R100488．56a45．23b9．85a43．44b28．12a17．86b0．4892明恢63(ck)78．52a40．76b19．25a42．35b28．85a19．68b0．4808萬3B66．51a35．46b25．66a54．34b24．64a14．55b0．4668萬6B71．64a16．76b21．54a75．66b25．76a16．23b0．7660萬9B68．55a41．35b27．85a53．96b26．12a17．64b0．39605023B58．45a26．74b35．34a68．34b25．67a13．87b0．54254073B60．44a14．86b36．21a72．64b26．55a15．35b0．75412013B72．65a18．53b23．58a70．67b24．85a14．54b0．7449宜香1B(ck)69．62a35．48b24．55a56．75b28．62a18．45b0．4903

注：同一性狀對照與高溫處理數(shù)據(jù)后跟不同字母者表示差異達(dá)0.05顯著水平。下同。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)結(jié)實(shí)率計(jì)算高溫脅迫指數(shù)，即高溫脅迫指數(shù)=(對照結(jié)實(shí)率-高溫脅迫條件下的結(jié)實(shí)率)/對照結(jié)實(shí)率，其中對照結(jié)實(shí)率為未進(jìn)行高溫處理(即棚外自然條件下)的結(jié)實(shí)率，高溫脅迫條件下的結(jié)實(shí)率為棚內(nèi)高溫處理下的結(jié)實(shí)率。數(shù)據(jù)均采用SPSS 11.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期高溫脅迫對水稻親本材料結(jié)實(shí)的影響

由表1可知，花期高溫脅迫顯著降低供試水稻親本材料的結(jié)實(shí)率，平均降幅約42.06%。在恢復(fù)材料中，平均降幅為44.93%，以萬恢355和R 1156降幅最大，萬恢815和R 2664降幅最低，比對照恢復(fù)系明恢63(37.76%)還低，降幅依次為58.33%、57.67%、35.46%和34.71%。在保持材料中，平均降幅為40.74%，以萬6 B和2013 B降幅最大，萬3 B、萬9 B和5023 B降幅最低，比對照保持系宜香1 B(34.14%)還低，降幅依次為54.88%、54.12%、31.05%、27.15%和31.71%。試驗(yàn)材料的空殼率因花期高溫脅迫而大幅度上升，平均增幅達(dá)191.40%，恢復(fù)材料的增幅(平均236.16%)明顯高于不育材料(平均140.25%)，其中增幅達(dá)200%以上的材料是萬恢355、萬恢481、萬恢815、R 1156、R 1004和萬6 B。水稻材料的千粒重同樣也因花期高溫脅迫而下降，但降幅存在材料間差異，和對照相比，高溫脅迫致使千粒重平均下降38.37%。根據(jù)符冠富等[1]采用高溫脅迫指數(shù)作為水稻耐熱性等級劃分，將試驗(yàn)材料的耐熱性分為四類，第一類熱鈍感型，其高溫脅迫指數(shù)在0～0.20之間，無此類材料。第二類耐熱型，其高溫脅迫指數(shù)在0.20～0.50之間，有萬恢88、萬恢815、R 2664、R 1004、明恢63(ck)、萬3 B、萬9 B和宜香1 B(ck)屬于此類，其中恢復(fù)材料R 2664和R 1004的耐熱性優(yōu)于對照明恢63，保持材料萬3 B和萬9 B的耐熱性優(yōu)于對照宜香1 B。第三類不耐熱型，其高溫脅迫指數(shù)在0.50～0.80之間，有7個水稻試驗(yàn)材料：萬恢355、萬恢481、R 1156、萬6 B、5023 B、4073 B和2013 B。第四類熱敏感型，其高溫脅迫指數(shù)大于0.80，無此類水稻親本材料。

2.2 花期高溫脅迫對雜交水稻品種(組合)結(jié)實(shí)特性的影響

從表2可看出，花期高溫脅迫顯著降低供試雜交水稻品種(組合)的結(jié)實(shí)率，平均降幅約55.20%，其中萬9 A×R 1156和4073 A×R 1156降幅最大，萬9 A×R 2664和宜香1 A×R 1004降幅最低，降幅依次為70.66%、81.66%、39.66%和35.97%。試驗(yàn)品種(組合)的空殼率因花期高溫脅迫而大幅度上升，平均增幅達(dá)203.36%，其中增幅達(dá)200%以上的雜交水稻品種(組合)是萬香優(yōu)1號、萬優(yōu)9號、萬優(yōu)2號、萬9 A×萬恢355、萬香481、陵優(yōu)815、萬9 A×R 1156、4073 A×R 1156和萬9 A×R 1004，增幅比對照汕優(yōu)63(147.28%)低的是萬9 A×萬恢815、萬9 A×R 2664和宜香1 A×R 1004。水稻材料的千粒重同樣也因花期高溫脅迫而下降，但降幅存在材料間差異，和對照相比，高溫脅迫致使千粒重平均下降40.56%。根據(jù)其高溫脅迫指數(shù)，供試雜交水稻中耐熱品種(組合)有萬香優(yōu)1號、萬優(yōu)9號、萬優(yōu)2號、萬9 A×萬恢815、萬9 A×R 2664和宜香1 A×R 1004，其中萬9 A×R 2664和宜香1 A×R 1004的耐熱性明顯優(yōu)于對照汕優(yōu)63。不耐熱的試驗(yàn)品種(組合)有：萬9 A×萬恢355、萬香481、萬優(yōu)481、陵優(yōu)815、萬9 A×R 1156和5023 A×R 2664。熱敏感型組合是4073 A×R 1156。

表2 開花結(jié)實(shí)期高溫脅迫對水稻雜交品種(組合)結(jié)實(shí)特性的影響

雜交水稻品種 (組合) 結(jié)實(shí)率(%) 空殼率(%) 千粒重(g) 對照ck高溫脅迫對照ck高溫脅迫對照ck高溫脅迫高溫脅迫指數(shù)萬香優(yōu)1號84．87a45．56b14．53a44．56b30．48a18．45b0．4631萬優(yōu)9號83．21a42．68b15．34a47．42b26．54a17．26b0．4870萬優(yōu)2號83．25a41．75b15．02a50．15b28．56a20．34b0．4984萬9A×萬恢35581．56a30．63b15．68a59．32b27．23a13．87b0．6244萬香48185．67a40．82b13．55a39．24b29．65a15．35b0．5235萬優(yōu)48180．43a26．47b18．64a61．65b27．85a14．54b0．6708陵優(yōu)81582．64a32．58b16．78a58．60b28．25a14．85b0．6057萬9A×萬恢81581．56a42．25b17．44a38．86b26．78a18．42b0．4819萬9A×R115682．35a24．16b16．21a57．63b27．82a12．56b0．70664073A×R115678．85a14．46b20．86a71．22b28．74a14．77b0．8166萬9A×R266483．34a50．28b15．65a34．93b26．96a17．82b0．39665023A×R266478．52a27．34b19．56a53．44b27．55a13．64b0．6518萬9A×R100488．11a44．27b10．41a42．69b26．52a18．68b0．4975宜香1A×R100482．38a52．74b16．15a29．05b28．72a21．38b0．3597汕優(yōu)6382．75a41．55b15．67a38．75b26．78a16．44b0．4978

2.3 親本材料及其雜交水稻品種(組合)花期高溫脅迫與結(jié)實(shí)特性的關(guān)系

從表1可以發(fā)現(xiàn)，自選水稻親本材料的高溫脅迫指數(shù)與結(jié)實(shí)率、每穗粒數(shù)、秕谷率、空殼率和千粒重之間相關(guān)性均不顯著，但在高溫脅迫處理下其高溫脅迫指數(shù)與結(jié)實(shí)率和空殼率的相關(guān)達(dá)顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為-0.935和0.811，而與千粒重之間相關(guān)不顯著。從表2看出，供試的雜交水稻品種(組合)的高溫脅迫指數(shù)與結(jié)實(shí)率、每穗粒數(shù)、秕谷率、空殼率和千粒重之間均沒有顯著相關(guān)性，但在高溫脅迫處理下其高溫脅迫指數(shù)與結(jié)實(shí)率和空殼率的相關(guān)達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為-0.996和0.929，同樣與每穗粒數(shù)、千粒重之間相關(guān)不顯著。

3 討 論

水稻花期高溫?zé)岷χ杆驹诔樗肭昂笠欢螘r期內(nèi)遭遇35 ℃以上高溫，引起花器官發(fā)育不良和受粉行為障礙，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率嚴(yán)重下降而造成水稻大幅度減產(chǎn)的一種災(zāi)害現(xiàn)象[4]。張桂蓮等認(rèn)為，水稻花期35 ℃高溫連續(xù)3～5 d，可影響產(chǎn)量的形成[5]。而陶龍興等認(rèn)為，高溫38 ℃以上，持續(xù)15 d，才能真正造成水稻高溫?zé)岷6]。但符冠富等認(rèn)為，我國長江中下游稻作區(qū)，7—8月份，連續(xù)3～5 d平均氣溫≥30 ℃或最高溫≥35 ℃的天氣出現(xiàn)的頻率較高[1]。每年都有關(guān)于水稻高溫?zé)岷?dǎo)致減產(chǎn)的報(bào)道[7]，但減產(chǎn)程度較低，或者僅限于某些水稻品種。根據(jù)重慶市氣象記錄，2006年7—8月重慶大部分區(qū)縣出現(xiàn)歷史上罕見的高溫天氣，日最高溫度超過40 ℃，持續(xù)了40～67 d，在此期間我們對高溫?zé)岷τ绊懰旧a(chǎn)的調(diào)查也證明了這一點(diǎn)。本研究設(shè)計(jì)的35～43 ℃高溫，花期脅迫41 d，使水稻材料均處于“嚴(yán)酷”的高溫脅迫環(huán)境。

本研究結(jié)果表明，高溫脅迫顯著降低水稻材料及其雜交水稻品種(組合)的結(jié)實(shí)率，致使空殼率大幅上升。但這種花期高溫?zé)岷Υ嬖谒静牧祥g的差異，比如恢復(fù)材料中，以萬恢355和R 1156降幅最大，萬恢815和R 2664降幅最低；在保持材料中，以萬6 B和2013 B降幅最大，萬3 B、萬9 B和5023 B降幅最低；在雜交水稻品種(組合)中，萬9 A×R 1156和4073 A×R 1156降幅最大，萬9 A×R 2664和宜香1 A×R 1004降幅最低。本研究結(jié)果還表明，水稻花期高溫脅迫指數(shù)與對照結(jié)實(shí)率、秕谷率、空殼率和千粒重之間相關(guān)性均不顯著，但在高溫脅迫處理下高溫脅迫指數(shù)與結(jié)實(shí)率和空殼率的相關(guān)達(dá)顯著水平，水稻花期耐熱性與其本身的結(jié)實(shí)特性沒有明顯的關(guān)系。此外，本研究結(jié)果可知，雜交水稻品種(組合)的耐熱性與其親本材料的耐熱性是相關(guān)的，比如萬香優(yōu)1號、萬9 A×R 2664和宜香1 A×R 1004耐熱性強(qiáng)，其親本萬恢88、R 2664、R 1004、宜香1 A和萬9 A的耐熱性較強(qiáng)，因此評價(jià)篩選耐熱性育種材料是培育耐熱雜交水稻品種的關(guān)鍵。

目前，水稻的耐熱特性研究較多，但其耐熱性的等級劃分還沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，往往出現(xiàn)針對不同材料劃分標(biāo)準(zhǔn)不一致的現(xiàn)象，劃分標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一將會無法給水稻耐熱性育種提供標(biāo)準(zhǔn)的信息。在本研究中，采用符冠富等[1]高溫脅迫指數(shù)作為水稻耐熱性等級的依據(jù)比較合符實(shí)情。從表1和表2可看出，高溫脅迫指數(shù)在0.20～0.50之間的有14個，在0.50～0.80之間的有12個，在0.80以上的只有1個。從自選的水稻供試材料中發(fā)現(xiàn)耐熱性強(qiáng)的親本材料及雜交水稻品種(組合)較多，達(dá)50%，可能與水稻育種環(huán)境有關(guān)。水稻育種基地處于重慶市東部，每年7—8月是高溫伏旱的常發(fā)期，水稻長期處于高溫條件后生理生化發(fā)生變化，使之能更好地忍耐以后出現(xiàn)的高溫脅迫(即熱鍛煉的結(jié)果)，是否屬實(shí)還要進(jìn)一步研究證明。

搭棚蓋膜人工模擬高溫脅迫條件評價(jià)水稻材料耐熱性的設(shè)計(jì)方法，其優(yōu)點(diǎn)是成本低，試驗(yàn)處理的水稻材料量大，缺點(diǎn)是溫度和濕度不好準(zhǔn)確控制。在本耐熱鑒定試驗(yàn)中，高溫總是伴隨著高濕，尤其在人工大棚膜中空間較小，高濕問題尤為嚴(yán)重，同時溫度過高及溫度不穩(wěn)定，搭棚蓋膜人工模擬高溫脅迫條件與高溫?zé)岷夂颦h(huán)境有偏差。為了把溫度控制在35～43 ℃，水稻開花期間每日09：30—14：30時通過控制塑料膜離地面0.5～1.0 m，增加棚內(nèi)通風(fēng)條件使得棚內(nèi)外的空氣濕度相差不大，達(dá)到了模擬自然高溫?zé)岷Φ念A(yù)期效果，反映了水稻試驗(yàn)材料耐熱程度的真實(shí)性。

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Evaluation on Heat-resistance of Rice Parents and Their Hybrid Rice Combinations to High Temperatue Stress During Flowering and Early Grain Filling Stages

LüZhiwen,YANMingjian,HUANGChengzhi,LEIShufan,HUANGWenzhang,HUJingtao,QINGMingjing

2016-02-25

重慶市和萬州區(qū)水稻研究項(xiàng)目“優(yōu)質(zhì)高效突破性水稻品種培育與高產(chǎn)示范”(編號：cstc 2012 ggB 80004)；“水稻特異育種材料的創(chuàng)建”(編號：cstc 2012 ggB 80005)；“水稻耐熱種質(zhì)資源收集及新材料創(chuàng)制”(編號：301401003)。

呂直文(1967—)，男，重慶萬州人；高級農(nóng)藝師，主要從事水稻新品種選育與栽培技術(shù)研究；E-mail:lv.zhi.wen@163.com。

黃成志(1982—)，男，貴州晴隆人；農(nóng)藝師，主要從事水稻新品種選育與栽培技術(shù)研究；E-mail:huangchengzhi662@sohu.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.07.069

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1001-4705(2016)07-0069-04