王南+王龍飛+李海燕

摘 要：亞麻芥是一種新興潛在生物能源植物。本文在對(duì)國內(nèi)外亞麻芥的研究現(xiàn)狀和應(yīng)用前景進(jìn)行綜合評(píng)述，從其生物學(xué)及農(nóng)藝學(xué)研究現(xiàn)狀入手，闡述亞麻芥的生物學(xué)特性、栽培特性、抗旱及抗病蟲害特性，重點(diǎn)介紹了應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)來培育高含油量和抗鹽堿亞麻芥新種質(zhì)的可行性研究進(jìn)展。還分析了亞麻芥作為生物能源材料在我國的發(fā)展前景并提出了相應(yīng)的建議。

關(guān)鍵詞：亞麻芥；轉(zhuǎn)基因技術(shù)；育種；特性；利用

中圖分類號(hào)：S563 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20161033150

亞麻芥是十字花科植物[Camelina sativa （L.）Crantz]，也譯作亞麻薺，屬亞麻芥屬（ Camelina），在北美植物學(xué)文獻(xiàn)上的通用名還有g(shù)old-of-pleasure， false flax， dutch flax等。在史前時(shí)代就已經(jīng)作為油料作物種植，19世紀(jì)曾經(jīng)廣泛在歐洲種植。然而，由于一些未知原因，亞麻芥的種植面積逐漸減少，尤其是第二次世界大戰(zhàn)后很少有種植。近些年來，隨著對(duì)亞麻芥的深入研究，亞麻芥以其獨(dú)特的食用價(jià)值和工業(yè)價(jià)值，能在較為貧瘠的地方生長且具有良好的抗逆境脅迫能力，作為一種低投入的油料作物而重新引起人們的重視。90%左右的亞麻芥油為不飽和脂肪酸，其中α-亞麻酸和亞油酸占總脂肪酸的50%，亞麻芥油還是理想的omega-3脂肪酸供應(yīng)材料，長期食用omega-3脂肪酸對(duì)心血管有益，可以應(yīng)用在食品和日常膳食中。

隨著社會(huì)的不斷發(fā)展，以礦產(chǎn)資源、石化資源等為代表的不可再生能源日益枯竭。并且這些能源的使用已經(jīng)對(duì)全球造成了環(huán)境污染、氣候變暖等負(fù)面影響，尋找和開發(fā)新型清潔可替代的再生型能源已成為各國緊迫的任務(wù)。生物柴油是近些年來發(fā)展的一種可再生能源，因其能量生產(chǎn)過程具有環(huán)保和資源循環(huán)利用功能而被認(rèn)為是替代化石能源最具有前景的新能源。2009年，日本科學(xué)家首次利用含有亞麻芥油、麻風(fēng)樹油和藻類制成的油混合成的生物燃料與普通航空燃油按照一定比例混制而成的混合生物航空燃油進(jìn)行首次試飛成功，這項(xiàng)研究推動(dòng)了可替代環(huán)保燃料的開發(fā)與利用。

1 亞麻芥生物學(xué)及農(nóng)藝學(xué)研究現(xiàn)狀

1.1 植物學(xué)特征和栽培特性

亞麻芥屬十字花科亞麻芥屬，是1a生草本植物，在19世紀(jì)曾作為油料作物而在歐洲廣泛種植。亞麻芥出苗迅速，在種植后5～7d就可出苗，相對(duì)于一般雜草要快。生長期在80d左右。株高80～140cm，根系發(fā)達(dá)，披針形葉，葉緣有全緣葉和缺刻葉等形態(tài)。莖木化程度中等，總狀花絮，花為黃色?；ㄐ醭适杷蓚銧睿诠谏扉L達(dá)20cm以上。果實(shí)為角果，倒梨狀，單莢種子數(shù)一般為16粒。種子小，棕褐色，長約1.2mm，寬0.8～1mm，卵圓形，千粒重一般為0.96～1.21g，最高可達(dá)1.81g。

亞麻芥與其他油料作物相比較，其農(nóng)藝性狀較為優(yōu)良。由于亞麻芥需肥量低，抗病蟲害和抗旱的性狀使其成為一種低投入的油料作物而備受關(guān)注。亞麻芥對(duì)田間土壤含水量變化反應(yīng)較敏感，土壤水分過大和缺失均會(huì)對(duì)亞麻芥產(chǎn)生不利影響。亞麻芥生長期較短（80d左右），能在寒冷和半干旱地區(qū)生長。雖然亞麻芥的產(chǎn)量與播種時(shí)間、品種和栽培條件這3個(gè)因素有顯著相關(guān)關(guān)系，但播種日期改變對(duì)同一品種產(chǎn)量的影響不大。一般亞麻芥每畝的播種量為0.3kg即可保證亞麻芥可有較好的產(chǎn)量，而在我國每667m2亞麻芥的播種量為0.17kg即可保證較高的苗數(shù)和產(chǎn)量。亞麻芥的栽培行距一般為20cm，如果種植地區(qū)較干旱可通過提高播種量的方式來提高產(chǎn)量。亞麻芥成熟時(shí)角果在一段時(shí)間內(nèi)不會(huì)裂開，但超過半個(gè)月后即容易炸裂，因此在亞麻芥成熟時(shí)可以選擇適當(dāng)天氣的清晨進(jìn)行收獲。

1.2 抗旱性及抗病特性

亞麻芥具有較強(qiáng)的抗旱性，能夠生長在干旱地區(qū)且對(duì)產(chǎn)量影響不大。亞麻芥種子外層含有一種膠質(zhì)，這層膠質(zhì)可以使種子在播種后迅速吸足大量水分用于種子萌發(fā)以及亞麻芥苗期生長所需要的水份，因此亞麻芥在苗期具有較強(qiáng)的抗旱性能。另外，亞麻芥具有較發(fā)達(dá)的根系，能夠深入耕深的土壤，較強(qiáng)吸水的能力也使亞麻芥具有較強(qiáng)的耐旱性。但是當(dāng)亞麻芥處于極端水分脅迫時(shí)，產(chǎn)量仍然會(huì)受到影響。亞麻芥具有較強(qiáng)的抗病蟲害能力，其葉片對(duì)小菜蛾幼蟲的發(fā)育有不利影響。鄧曙光通過用亞麻芥新鮮葉片喂養(yǎng)小菜蛾幼蟲發(fā)現(xiàn)亞麻芥葉片對(duì)小菜蛾齡幼蟲具有較強(qiáng)的致死作用。表明亞麻芥對(duì)小菜蛾幼蟲的生長發(fā)育具有抑制作用。由于亞麻芥葉片在受到外源病原菌侵染時(shí)會(huì)迅速產(chǎn)生并積累一種植物抗毒素以阻止病原菌在該葉面上的定殖，而這種抗毒素又對(duì)多種真菌和細(xì)菌具有較強(qiáng)的抗性，所以亞麻芥又有較強(qiáng)的抗病害能力。

2 種子油脂成分和應(yīng)用

亞麻芥種子含油量約為40%，不同的收獲年份以及當(dāng)年不同氣候和供水供肥條件會(huì)對(duì)亞麻芥的含油量有略微影響。亞麻芥油以含有較高的不飽和脂肪酸而聞名，其中90%左右為不飽和脂肪酸，而亞油酸和а-亞麻酸能夠占總脂肪酸的50%左右。亞麻芥種子中干物質(zhì)含量93.2%，有機(jī)物含量96.8%，粗纖維含量33.3%，粗蛋白含量為24.5%。由于亞麻芥中含有較多的不飽和脂肪酸，所以長期食用亞麻芥油能夠降低血液中膽固醇及低密度脂蛋白，能夠保障心臟及心血管健康。另外，亞麻芥種子榨油后剩下的亞麻籽餅中含49%的蛋白質(zhì)，13%的纖維素，具有很高的營養(yǎng)價(jià)值，是一種良好的動(dòng)物飼料。同時(shí)，因?yàn)閬喡榻娣N子中含有大量不飽和脂肪酸，它對(duì)人的皮膚具有極好的保健作用，能夠提高皮膚彈性，避免皮膚表面水分的散失，減輕外界環(huán)境對(duì)皮膚的不良影響，因此亞麻芥還是優(yōu)質(zhì)的工業(yè)原料。

3 國內(nèi)外轉(zhuǎn)基因亞麻芥相關(guān)研究進(jìn)展

已經(jīng)有研究證明，亞麻芥可以通過Flora Dip方法進(jìn)行轉(zhuǎn)化。Lu等將構(gòu)建的帶有紅色熒光蛋白的植物表達(dá)載體通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)方法成功的將FAH12基因成功的導(dǎo)入到亞麻芥當(dāng)中，然后通過熒光檢測(cè)獲得了轉(zhuǎn)基因亞麻芥種子[1]。此方法為培育亞麻芥新種質(zhì)奠定了基礎(chǔ)。Zhang等通過參考Lu等方法成功的將AtPAP2基因轉(zhuǎn)入到亞麻芥中，轉(zhuǎn)基因亞麻芥與野生型相比生長速度變快，種子產(chǎn)量提高[2]。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)與北京康福多生物技術(shù)發(fā)展有限公司利用雜交技術(shù)將國外品種與國內(nèi)品種進(jìn)行雜交，培育出了一種適合于國內(nèi)栽培的亞麻芥新品種，該品種在我國山西、新疆、河南、山東和河北等省市進(jìn)行了示范種植。張永泰等以亞麻芥無菌苗葉片為材料，通過酶解法獲得較為純凈的原生質(zhì)體，以其為材料誘導(dǎo)愈傷組織獲得再生植株，為原生質(zhì)體融合和遺傳轉(zhuǎn)化提供了新思路。

參考國內(nèi)外有關(guān)轉(zhuǎn)基因亞麻芥的研究，本實(shí)驗(yàn)室通過構(gòu)建雙T載體系統(tǒng)，克隆脂肪酸代謝有關(guān)的關(guān)鍵酶基因二酰基甘油?；D(zhuǎn)移酶，以期望通過轉(zhuǎn)基因的手段提高種子含油量，為培育亞麻芥新種質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

4 亞麻芥在我國的發(fā)展前景

亞麻芥作為一種生物能源植物，以其抗旱，抗蟲的特性重新吸引了人們的目光。當(dāng)今石化能源日益緊張，環(huán)境惡化和干旱問題日益突出。發(fā)展生物能源，尋找和培育抗旱和鹽堿植物新種質(zhì)具有較為重要的意義。亞麻芥以其優(yōu)良的特性，已在我國西北地區(qū)成功種植。我國雖是油料生產(chǎn)大國，但是人均消費(fèi)量（8kg）遠(yuǎn)低于國際標(biāo)準(zhǔn)推薦量（24kg/人/年）。另外，我國耕地面積有限，土壤鹽堿和荒漠化加劇。亞麻芥作為一種低投入的油料作物在我國具有廣闊的前景和發(fā)展?jié)摿?。在我國發(fā)展亞麻芥及加工其油脂生產(chǎn)工業(yè)原料和生物柴油具有多方面的優(yōu)勢(shì)。國外的研究表明，亞麻芥可作為生物能源，特別是航空生物柴油能源。因此，創(chuàng)制高油和抗鹽堿亞麻芥新種質(zhì)具有重要意義。雖然亞麻芥種植歷史久遠(yuǎn)，但是發(fā)展缺較為緩慢，可能主要是因?yàn)橐韵聨讉€(gè)原因：亞麻芥的產(chǎn)量較低，其產(chǎn)量在600～1710kg/hm2，與油菜等其他油料作物相比產(chǎn)量較低[3]；亞麻芥油含有較多的不飽和脂肪酸，這使得其不易加氫儲(chǔ)藏，其作為食用油加工困難；亞麻芥油與現(xiàn)在的食用油香味有所差異，不符合人們的生活習(xí)慣。要加速亞麻芥的發(fā)展，可以從以下幾個(gè)方面進(jìn)行改善：應(yīng)用常規(guī)育種與分子育種相結(jié)合的方法培育出具有高產(chǎn)等優(yōu)良性狀的亞麻芥新種質(zhì)。如我國通過過現(xiàn)代生物技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)相結(jié)合培育出來的新型油料作物—薺藍(lán)。其最高產(chǎn)量達(dá)到了3960kg/hm2?？梢酝ㄟ^轉(zhuǎn)基因技術(shù)來改善亞麻芥油脂特性，培育出更適合某種用途的亞麻芥新種質(zhì)，如提高亞麻芥的а-亞麻酸的含量，降低油脂中不飽和脂肪酸的含量等；現(xiàn)今我國沙土面積約占總面積的40%，西部地區(qū)干旱加劇。因此有必要提高亞麻芥的抗逆能力，以便于使其能在貧瘠和惡略氣候條件下生長；開發(fā)以亞麻芥種子為原料的高級(jí)產(chǎn)品，如化妝品，保健品和醫(yī)藥產(chǎn)品。亞麻芥油營養(yǎng)價(jià)值較高，種子中富含多種活性成分，如生育酚，活性蛋白及α-亞麻酸等，加強(qiáng)這些活性物質(zhì)的研究與開發(fā)，可以為醫(yī)藥衛(wèi)生等行業(yè)提供寶貴的原材料。

參考文獻(xiàn)

[1]Chaofu Lu and Jinling Kang.Generation of transgenic plants of a potential oilseed crop Camelina sativa by Agrobacterium-mediated transformation[J].Plant Cell Rep，2008（27）.

[2]Youjun Zhang .et al. Over-expression of AtPAP2 in Camelina sativa leads to faster plant growth and higher seed yield[J]. Biotechnology for Biofuels， 2012（5）.

[3]鄧曙東，張青文.亞麻薺種植和利用的研究現(xiàn)狀[J].植物學(xué)通報(bào)，2004（21）.