祝 斐, 張志勇, 徐獻(xiàn)明, 張志偉, 陳淑吟, 賈超峰

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光周期對松江鱸魚生長和性腺發(fā)育影響的初步研究

祝 斐, 張志勇, 徐獻(xiàn)明, 張志偉, 陳淑吟, 賈超峰

(江蘇省海洋水產(chǎn)研究所, 江蘇南通 226007)

在松江鱸魚()生長和性腺發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期, 挑選其同規(guī)格的幼苗分為長光照組(LL)與自然光照組(對照組, NL), 研究光周期對其生長和性腺發(fā)育的影響。本研究將LL組與NL組分別設(shè)計(jì)3組平行, 共計(jì)150尾。實(shí)驗(yàn)起始: LL組體質(zhì)量: (3.7256±0.8236)g, 全長: (6.2253±0.3687)cm; NL組體質(zhì)量: (3.7179±0.7893)g, 全長: (6.2053±0.3436)cm, 組間體質(zhì)量及全長差異不顯著。經(jīng)過76 d的光周期實(shí)驗(yàn), 在前中期體質(zhì)量檢測中, LL組體質(zhì)量、全長大于NL組; 最終LL組體質(zhì)量: (29.0328± 3.06437) g, 全長: (13.2361±0.3861) cm; NL組體質(zhì)量: (28.6639±2.4460) g, 全長: (13.2684±0.6432)cm; LL組的肝指數(shù)均值為(9.1525±0.5053)%, 相對于NL組的 (5.2675±0.1504)%, 為極顯著(<0.001)。最終, LL組的性腺發(fā)育指數(shù)均值為(5.8150±0.1396)%, 相對于NL組的 (5.7625±0.3404)%, 為極顯著(<0.001)。LL組肝指數(shù)(HSI)、性腺發(fā)育指數(shù)(GSI)均顯著高于NL組; 卵巢從外觀及卵徑判斷, LL組已發(fā)育至第V期, 大部分卵粒飽滿, 卵粒清亮飽滿相互黏連, 而NL組卵巢為第IV期, 顏色偏紅且卵徑顯著偏小。LL組卵徑均值為(1.2118±0.3136)mm, 而NL組則為(0.8356±0.0935)mm, LL組卵徑偏大(<0.001)。結(jié)果表明: 在松江鱸魚的幼魚至成魚階段, 即生殖洄游階段, 適當(dāng)?shù)难娱L光照對松江鱸魚的性腺發(fā)育及肝臟能量儲均存有顯著性影響。

松江鱸魚(); 光周期; 性腺發(fā)育

松江鱸魚(Trachidermis fasciatus), 別名四鰓鱸魚, 媳婦魚等, 隸屬于鲉形目(Scorpaeniforme)、杜父魚科(Cottidae)、松江鱸魚屬(), 主要分布于日本南部海灣、朝鮮半島西岸、中國沿海東北部海區(qū)以及它們相應(yīng)的河流下游[1]。松江鱸魚為一種降海性產(chǎn)卵洄游性魚類, 從淡水河流育肥后, 每年11月前后開始洄游至河口或近海水域(由于水溫等環(huán)境因素的影響, 不同海區(qū)產(chǎn)卵及洄游時(shí)間略有差異)。9~12月為松江鱸魚體質(zhì)量指數(shù)增長和性腺快速發(fā)育的重要時(shí)期[2], 此階段體質(zhì)量增幅可達(dá)10倍以上, 同時(shí)性腺也快速成熟, 為次年年初繁殖做準(zhǔn)備。期間的性腺發(fā)育受到光照、溫度和鹽度以及體內(nèi)激素調(diào)控等因素的影響, 而光照為其中一個(gè)重要的因子[3]。松江鱸魚為國家二級保護(hù)物種, 資源量極少, 本實(shí)驗(yàn)通過長光照組及自然光照組對比試驗(yàn), 確定光照因子是否對松江鱸魚的生長、發(fā)育等性狀產(chǎn)生影響。本研究通過體質(zhì)量(BW)、肝指數(shù)(HSI)、性腺發(fā)育指數(shù)(GSI)和卵徑等指標(biāo)變化情況, 探明光照對松江鱸魚生長和性腺發(fā)育的關(guān)系, 揭示光周期對松江鱸魚生殖洄游時(shí)期生長發(fā)育的影響, 為提高松江鱸魚人工繁殖和養(yǎng)殖技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)。目前, 尚未見有關(guān)光周期對松江鱸魚生長、發(fā)育等方面影響的相關(guān)報(bào)道。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2013年9月15日在江蘇省海水增養(yǎng)殖技術(shù)及種苗中心(該中心為省級工程技術(shù)中心)進(jìn)行, 挑選同批子代(人工繁殖)規(guī)格均一、體表無傷、健康有活力的松江鱸魚幼魚, 放置于水泥池中的網(wǎng)箱內(nèi)暫養(yǎng)2周, 每日投喂適量活體褐新糠蝦(),實(shí)驗(yàn)前隨機(jī)挑選活力好、體表無傷的幼魚進(jìn)行實(shí)驗(yàn), 分別放入6個(gè)水泥池內(nèi), 長光照組3次重復(fù)(LL1, LL2, LL3)和自然光照組3組重復(fù)(NL1, NL2,NL3)網(wǎng)箱內(nèi), 每個(gè)網(wǎng)箱放置25尾; 網(wǎng)箱長×寬×高的規(guī)格為1 m× 0.5 m×0.8 m。

1.2 方法

在溫室大棚內(nèi), 選用規(guī)格均為2.7 m×4.6 m×1 m水泥池6個(gè)。每個(gè)水泥池放置1個(gè)網(wǎng)箱, 網(wǎng)箱內(nèi)放置3個(gè)魚巢供試驗(yàn)對象棲息, 每個(gè)網(wǎng)箱內(nèi)初始放置25尾松江鱸魚。試驗(yàn)分為兩組: 第I組(實(shí)驗(yàn)組)為長光照組, 在LL1、LL2和LL3組水泥池正中央上方各放置85 w節(jié)能燈, 采用節(jié)能燈補(bǔ)充延長光照時(shí)間, NL1、NL2和NL3組采用自然光照(對照組), 在水泥池上方覆蓋雙層70%遮光率的遮陽網(wǎng)。因松江鱸為底棲性魚類, 不喜強(qiáng)光, 故使用遮陽網(wǎng)一是防止松江鱸魚對自然強(qiáng)光的不適應(yīng)性, 二防止燈光對自然光照組的影響。長光照組光周期為14 h︰0 h(自行設(shè)計(jì)的光線控制裝置), 另一組則為自然光周期。卵巢組織切片采用常規(guī)切片方法染色劑采用蘇木精-伊紅(H.E), 采用萊卡2350切片機(jī)進(jìn)行切片, 并用明美顯微鏡成像系統(tǒng)V9.0進(jìn)行拍照。

1.3 養(yǎng)殖管理

每日投喂活餌料: 初期投喂黑褐新糠蝦; 中后期投喂食蚊魚()和黑褐新糠蝦; 每次投喂, 保證對各網(wǎng)箱等量投喂, 方法為活餌料濾水后稱質(zhì)量, 投喂量根據(jù)攝食情況加以調(diào)整, 并以稍過量為宜。

1.4 測定指標(biāo)

以全長、體質(zhì)量為指標(biāo), 共測量6次; 10月15日起, 開始測量雌魚的肝臟質(zhì)量、卵巢質(zhì)量, 共5次。肝臟質(zhì)量、卵巢質(zhì)量分別換算成HSI(%)和GSI(%)。HSI(%)=魚肝臟質(zhì)量/體質(zhì)量×100%。GSI(%)=魚性腺質(zhì)量/體質(zhì)量×100%。測量完上述指標(biāo), 從LL組和NL組挑選雌魚解剖卵巢, 將卵巢放于培養(yǎng)皿中, 用生理鹽水洗凈血漬, 用鑷子隨機(jī)剝離魚卵, LL組和NL組各取90粒卵, 用目微尺對卵徑進(jìn)行測量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示, 采用SPSS16.0 軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn), 圖表利用Origin7.5 軟件繪制圖表。先對各組體質(zhì)量、體長數(shù)據(jù)進(jìn)行差值檢驗(yàn), 檢測是否符合正態(tài)分布, 利用方差分析(One –way ANOVA)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn), 用S-N-K法比較檢驗(yàn),<0.05為顯著性。對長光照組(LL)與自然光照組(NL)GSI、HSI分別用配對樣本檢驗(yàn)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果

2.1 光照對松江鱸魚成活率的影響

實(shí)驗(yàn)初始時(shí)LL組體質(zhì)量: (3.7256±0.8236)g, 全長: (6.2253±0.3687)cm; NL組體質(zhì)量: (3.7179± 0.7893)g, 全長: (6.2053±0.3436)cm, 實(shí)驗(yàn)與對照組=0.478(體質(zhì)量),=0.732(全長) 差異均不顯著。經(jīng)過76 d的光周期實(shí)驗(yàn), 在前中期體質(zhì)量檢測中, LL組體質(zhì)量、全長極顯著大于NL組, 后期受到群體密度等影響; 最終LL組體質(zhì)量: (29.0328± 3.06437)g, 全長: (13.2361±0.3861)cm; NL組體質(zhì)量: (28.6639± 2.4460)g, 全長: (13.2684±0.6432)cm, 兩者不顯著(0.754); 結(jié)果表明, 光照對松江鱸魚成活率并無顯著影響。圖1為實(shí)驗(yàn)階段LL組和NL組的光周期連續(xù)記錄情況。

2.2 光照對松江鱸魚體質(zhì)量的影響

試驗(yàn)始于9月30日(圖2)。10月15日~11月14日LL組魚體質(zhì)量高于NL組, 顯示為極顯著(<0.001), 11月29日兩者體質(zhì)量差異不顯著(=0.093), 12月14日兩者體質(zhì)量差異為不顯著(=0.754)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí), LL組和NL組體質(zhì)量差異不顯著。結(jié)果表明, 光照對松江鱸魚體質(zhì)量有相關(guān)顯著性影響, 但在生長過程中差異變小, 最終趨同。

n.s. 不顯著>0.05, **. 極顯著<0.01(圖3, 圖4同)

n.s. not significant, **. significant,<0.01 (same as Fig. 3 and Fig. 4)

2.3 肝指數(shù)和性腺發(fā)育指數(shù)的變化規(guī)律及差異

因樣品材料珍貴有限, 且為保障實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性, 因此本次研究只挑選出雌魚進(jìn)行解剖觀察。從2013年10月15日起, 對肝臟(圖 3)和卵巢(圖4)共進(jìn)行了5次測量。利用公式換算肝指數(shù)(HSI)和性腺發(fā)育指數(shù)(GSI)。配對樣本檢驗(yàn)結(jié)果表明, 5次測量均顯示LL組與NL組的HSI值存在顯著性差異, 隨著時(shí)間的推移, 兩組間的差異顯著性水平從=0.032變?yōu)?0.000, 從圖3可知, LL組和正常光照組間的肝指數(shù)差異遞增, 差異隨時(shí)間的推移而增大; 圖4表明9月30日~10月30日性腺差異不顯著, 此后的性腺指數(shù)出現(xiàn)顯著的增長。經(jīng)過76 d的光照實(shí)驗(yàn)后, LL組的肝指數(shù)均值為(9.1525±0.5053)%, 相對于NL組的 (5.2675±0.1504)%, 為極顯著(<0.001)。最終, 長光照組的性腺發(fā)育指數(shù)均值為(5.8150±0.1396)%, 相對于NL組的 (5.7625±0.3404)%, 為極顯著(<0.001)。

依據(jù)劉筠[4]對魚類性腺分期標(biāo)準(zhǔn), 同時(shí)參考趙一杰等[5]對松江鱸魚性腺分期特征進(jìn)行分期, 對松江鱸魚的性腺發(fā)育的判別, NL組在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 為第IV期卵巢, 成粉色, 肉眼可清晰看到相互黏連的卵粒, 卵巢膜上血管豐富, 粗大且分支。LL組中, 從外觀上觀察發(fā)現(xiàn)卵巢呈現(xiàn)橙黃色, 卵巢膜薄而透明, 卵粒清亮飽滿相互黏連, 為第V期卵巢特征。

解剖卵巢后, 并用目微尺測量直徑。結(jié)果見圖5A、圖5B和圖6, 從圖中可知, 經(jīng)過76 d的養(yǎng)殖, LL組卵徑均值為(1.2118±0.3136)mm, 而NL組則為(0.8356±0.0935) mm, LL組卵徑偏大(=0.000)。如果將魚卵分為大于1.2 mm和小于1.2 mm的2組, 則NL組均小于1.2 mm。

2.4 塑料大棚內(nèi)的溫度變化規(guī)律

本次實(shí)驗(yàn)在塑料溫棚內(nèi)進(jìn)行, 因此同時(shí)記錄了溫棚內(nèi)的水溫與室外溫度數(shù)據(jù)(圖 7)。從10月開始, 江蘇東部地區(qū), 溫度呈現(xiàn)波動下降, 期間氣溫出現(xiàn)多次驟升降的情況, 然而在溫棚內(nèi)的水泥池中, 水溫變化較為平緩。

3 討論

3.1 光周期對松江鱸魚生長的影響

光周期以及晝夜更替信號刺激生物體內(nèi)節(jié)律調(diào)節(jié)系統(tǒng)和外界環(huán)境保持相一致。楊世光等[6]認(rèn)為水生生物通過光照影響其視覺器官以及相應(yīng)神經(jīng)系統(tǒng)來協(xié)調(diào)影響腦垂體的活動。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 光照時(shí)間的長短會對松江鱸魚生長率有一定影響。僅在試驗(yàn)中期階段, 長光組與自然光組的平均魚體質(zhì)量存在顯著性差異。從試驗(yàn)最終結(jié)果分析, 光照對松江鱸魚體質(zhì)量的影響并未象其他魚類如黃金黑鱸()[7]、大西洋鮭()[8]受光周期不同而出現(xiàn)較大的體質(zhì)量差異, 這可能是由于不同魚類生物學(xué)特性所決定, 如松江鱸魚生長緩慢, 成魚間體質(zhì)量相比差異較小等原因。

從圖1可見10月15日~11月14日試驗(yàn)初中期階段, 長光照組與自然光照組體質(zhì)量間存在極顯著差異(<0.001), 試驗(yàn)后期11月29日~12月14日, 長光照組與自然光照組體質(zhì)量、全長差異均不顯著。本研究認(rèn)為有兩種因素可能制約了魚體質(zhì)量的增長: (1)除了溫度變化、餌料投放量和水體周圍環(huán)境等因素的調(diào)控影響外, 養(yǎng)殖密度是另一個(gè)影響?zhàn)B殖魚類生長和發(fā)育的重要因素[9], 在許多魚類研究中如白斑狗魚()[10]、俄羅斯鱘()[11]、雜交鱧[12]、條石鯛()[13]、白點(diǎn)鮭()[14]、北極紅點(diǎn)鮭[15]()結(jié)果均指出養(yǎng)殖密度與魚類生長速度存在一定的關(guān)系, 此后可能受到一定群體密度脅迫, 加劇了對有限空間及食物的競爭, 影響個(gè)體攝食和餌料轉(zhuǎn)化效率相對的限制了松江鱸魚的生長; (2)對圖2、圖3和圖4進(jìn)行比較, 發(fā)現(xiàn)體質(zhì)量的變化規(guī)律與性腺發(fā)育指數(shù)變化及肝指數(shù)變化存在一定的相關(guān)性: 11月29日、12月14日, LL組與NL組體質(zhì)量及體長差異開始不顯著, 而性腺發(fā)育指數(shù)及肝指數(shù)顯著上升, 這提示了在魚體內(nèi)的能量轉(zhuǎn)換從個(gè)體增質(zhì)量轉(zhuǎn)向能量儲存及性腺發(fā)育進(jìn)程中, 這與最終卵巢解剖結(jié)果是一致的。但與報(bào)道的室內(nèi)水泥池養(yǎng)殖[2]同時(shí)期個(gè)體差異并不顯著, 也表明松江鱸魚可在網(wǎng)箱內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)殖。生長率與養(yǎng)殖密度具有顯著負(fù)相關(guān)[16], 在養(yǎng)殖后期, 還應(yīng)適當(dāng)降低養(yǎng)殖密度。在實(shí)驗(yàn)期間, 松江鱸魚每日進(jìn)食規(guī)律, 室內(nèi)水溫未低于12℃。因此, 秋季轉(zhuǎn)涼后將魚移至室內(nèi)溫棚可以有助于魚類的攝食與生長。盡管本次試驗(yàn)為了方便管理操作和光照控制, 設(shè)計(jì)了網(wǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)松江鱸魚, 但結(jié)束時(shí), 魚體質(zhì)量與文獻(xiàn)報(bào)道的室內(nèi)養(yǎng)殖同時(shí)段的松江鱸魚體質(zhì)量體長等外部指標(biāo)并無顯著差別。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 在松江鱸魚中后期采用網(wǎng)箱的低密度養(yǎng)殖也是可行的, 但需要注意保持充足的餌料及提供合適的庇護(hù)場所, 減少或防止相互自殘。

3.2 光周期對松江鱸魚肝指數(shù)的影響

肝指數(shù)常常被用作動物能量狀態(tài)的間接指示。魚類的生理活動中, 肝臟扮演著十分重要的意義, 具有解毒以及儲藏能量等生理學(xué)功能, 早期對魚類的研究揭示肝臟對于魚類不同生理活動產(chǎn)生重要影響, 尤其是其卵細(xì)胞的發(fā)育制造和運(yùn)輸大量卵黃蛋白的作用[17]。侯亞義等[18]認(rèn)為魚類由于受雌性激素的刺激, 在肝臟內(nèi)合成FSSP(雌性特異血漿蛋白), 這種血漿蛋白分泌到血液后, 又以高分子的狀態(tài)作為卵黃的前身物質(zhì), 在卵細(xì)胞內(nèi)吸收構(gòu)成卵黃球的成分, 而魚類在面對不利環(huán)境條件時(shí), 其肝指數(shù)值會較低。本報(bào)道中肝指數(shù)和卵巢的成熟系數(shù)基本保持一致, 這與其他魚類的報(bào)道[5]相似。同時(shí), 也驗(yàn)證了肝臟對魚類卵巢發(fā)育可能具有很強(qiáng)的相關(guān)性。HSI值作為反映親魚的攝食情況和肝臟卵黃蛋白原合成的動態(tài)變化的重要指標(biāo), 與卵黃發(fā)生關(guān)系密切; 肝臟質(zhì)量的增加是為肝臟功能的極具強(qiáng)化所做的準(zhǔn)備[19]。本研究結(jié)果顯示, 長光照組所誘導(dǎo)出來的肝指數(shù)值明顯升高, 因此光照時(shí)間適當(dāng)延長對于松江鱸魚的生長及發(fā)育是十分有利的。

3.3 光周期對松江鱸魚卵巢的影響

魚類在野生環(huán)境下繁殖, 受到環(huán)境因子變動的影響, 其中光周期和水溫是啟動硬骨魚類BPG軸生理功能, 調(diào)控卵子最終發(fā)育成熟的決定因素, 大菱鲆()[20]、大西洋鮭()[8]、美國紅魚()[21]和圓斑星鰈(Verasper variegates)[22]等魚類的研究均表明適宜的光周期調(diào)控是促進(jìn)親魚性腺發(fā)育成熟產(chǎn)卵的一個(gè)重要保障。從文獻(xiàn)報(bào)道看, 成熟的松江鱸魚卵徑為1.48~2.21 mm[23]。統(tǒng)計(jì)長光照組魚卵徑, 結(jié)果顯示約有23%的魚卵直徑大于1.48 mm; 外觀上看, 長光照組卵巢較自然光照組成熟系數(shù)更高, 顯示出的長光照14 h較自然光照周期有利于促進(jìn)松江鱸魚的性腺發(fā)育。因此, 不管從卵巢的外觀發(fā)育和卵徑判斷, 長光照組的卵巢較自然光對照組發(fā)育更快。許多底棲性魚類的卵巢發(fā)育存在分批成熟的現(xiàn)象, 如圓斑星鰈所有發(fā)育期的卵巢橫切面上, 都可以發(fā)現(xiàn)占有較高比例的Ⅱ期相卵母細(xì)胞的存在[21]。本研究發(fā)現(xiàn)長對照組中仍存在較高比例的小卵徑相母細(xì)胞, 這提示了卵巢中卵母細(xì)胞發(fā)育的可持續(xù)性和潛能。趙一杰等[5]也發(fā)現(xiàn)松江鱸魚卵巢中存在有兩種類型的卵細(xì)胞的現(xiàn)象。

盡管尚不能確定14 h的光照時(shí)長是否為最佳的光周期, 但結(jié)果表明在松江鱸魚的幼魚至成魚階段, 即生殖洄游階段, 適當(dāng)?shù)难娱L光照對松江鱸魚的性腺發(fā)育及肝臟能量儲存有顯著性影響。有關(guān)最佳光周期對松江鱸魚的發(fā)育生長影響效果, 還需進(jìn)一步設(shè)計(jì)光周期的梯度試驗(yàn), 為今后能否通過改變光周期來解決雄雌魚性腺發(fā)育不同步的問題提供理論依據(jù), 也將有助于提高松江鱸魚的成熟率和產(chǎn)卵受精率, 為穩(wěn)定松江鱸魚苗種供應(yīng), 提供新思路。

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(本文編輯: 譚雪靜)

Preliminary study on growth and gonadal development of reared under different photoperiods

ZHU Fei, ZHANG Zhi-yong, XU Xian-ming, ZHANG Zhi-wei, CHEN Shu-yin, JIA Chao-feng

(Institute of Oceanology & Marine Fisheries, Nantong 226007, China)

This study investigated the effect of different photoperiods on body weight, growth, and gonadal development of the fish. A total of 150 fish were divided into two parallel groups; one group was exposed to natural light (NL) and the other was exposed to long time light (LL). After 76 days of exposure to photoperiod, the fish in the LL group exhibited better changes than the NL group of fish, which were later influenced by population density, although the differences were not significant. The HSI was (9.1525±0.5053)% in the LL group, while it was (5.2675±0.1504)% in the NL group; the GSI was (5.8150±0.1396)% in the LL group, and it was (5.7625±0.3404)% in the NL group. These results indicated that both HSI and GSI were significantly higher in the LL group than in the NL group. At the end of the study, the ovary in the LL group exhibited initial stage V development and most of the egg grains were full, showing clear and complete mutual adhesion. However, in the NL group, the ovary was red and apparently smaller. Egg diameters were (1.2118±0.3136)mm in the LL group and (0.8356±0.0935)% in the NL group.

; photoperiods; gonadal development

Jun. 6, 2015

S917

A

1000-3096(2016)09-0032-07

10.11759//hykx20150606002

2015-06-06;

2015-10-19

江蘇省水產(chǎn)三新工程重大項(xiàng)目(D-2013-4)

祝斐(1987-), 男, 浙江金華人, 助理工程師, 主要從事海洋魚類遺傳育種及品種改良, 電話: 0513-89091582, E-mail: ebancool@126.com; 張志勇, 通信作者, 電話: 0513-85228256, E-mail: 13906292412@139.com

[Foundation: The Key Programs of Three Reforms in Aquaculture Engineering of Jiangsu Province(D-2013-4)]