張 莎，喬 琦，王美娜，陳紅鋒

(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650； 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽(yáng)471003)

珍稀瀕危植物伯樂(lè)樹(shù)的研究進(jìn)展

張 莎1，2，喬 琦1，3，王美娜1，陳紅鋒1

(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650； 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽(yáng)471003)

對(duì)國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物伯樂(lè)樹(shù)(BretschneiderasinensisHemsl.)的研究現(xiàn)狀，包括伯樂(lè)樹(shù)的系統(tǒng)分類、形態(tài)解剖學(xué)、傳粉生物學(xué)、居群遺傳學(xué)、繁育技術(shù)等進(jìn)行總結(jié)，并針對(duì)存在的問(wèn)題提出未來(lái)的研究方向。可為伯樂(lè)樹(shù)的保護(hù)和可持續(xù)利用提供參考。

伯樂(lè)樹(shù)；研究現(xiàn)狀；保護(hù)措施；未來(lái)展望

伯樂(lè)樹(shù)(BretschneiderasinensisHemsl.)又名鐘萼木、山桃花，為第三紀(jì)孑遺植物，是伯樂(lè)樹(shù)科(Bretschneideraceae)現(xiàn)存唯一的種類。該種為落葉喬木，羽狀復(fù)葉，花期4—5月，果期5—9月，總狀花序頂生，花瓣粉紅色，蒴果橢圓球形，種子外被紅色假種皮，樹(shù)形優(yōu)美，葉色青翠，花大色艷，觀賞價(jià)值極高。伯樂(lè)樹(shù)以中國(guó)為分布中心，零星散布于我國(guó)長(zhǎng)江以南省區(qū)的森林中，包括四川、云南、貴州、廣西、廣東、海南、湖南、湖北、江西、浙江、福建、臺(tái)灣等省區(qū)，少量分布在越南、泰國(guó)和緬甸。1999年被列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，在《中國(guó)物種紅色名錄》中被評(píng)估為瀕危等級(jí)[1-2]。

伯樂(lè)樹(shù)起源古老、系統(tǒng)位置特殊，對(duì)研究被子植物的系統(tǒng)發(fā)育和古地理、古氣候等有重要科學(xué)價(jià)值[3]。其園林觀賞性強(qiáng)，但由于其自身及環(huán)境條件限制，難以擴(kuò)大開(kāi)發(fā)利用。伯樂(lè)樹(shù)木材硬度適中，色紋美觀，也是優(yōu)良的工藝和家具用材，具有較高的開(kāi)發(fā)利用前景[4]。

筆者所在研究團(tuán)隊(duì)對(duì)伯樂(lè)樹(shù)的保護(hù)生物學(xué)研究做了大量工作，取得一系列成果，但隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)伯樂(lè)樹(shù)的保護(hù)和可持續(xù)利用尚存在不少問(wèn)題。因此在大量查閱文獻(xiàn)、結(jié)合本團(tuán)隊(duì)的研究基礎(chǔ)上，綜述當(dāng)前伯樂(lè)樹(shù)研究成果，主要有系統(tǒng)分類、形態(tài)解剖學(xué)、傳粉生物學(xué)、居群遺傳學(xué)、繁育技術(shù)等方面，并找出存在的問(wèn)題，同時(shí)提出未來(lái)的研究方向，旨在為伯樂(lè)樹(shù)的保護(hù)和可持續(xù)利用提供參考。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 系統(tǒng)分類

伯樂(lè)樹(shù)起源古老，其系統(tǒng)位置一直受到爭(zhēng)議，自1908年黑芥子酶細(xì)胞在伯樂(lè)樹(shù)枝條中發(fā)現(xiàn)后，伯樂(lè)樹(shù)便獨(dú)立成科。之后有研究表明，伯樂(lè)樹(shù)花粉粒為雙核、三溝型，與無(wú)患子科(Sapindaceae)、七葉樹(shù)科(Hippocastanaceae)、辣木科(Moringaceae)、云實(shí)亞科(Caesalpinioideae)等均存在親緣關(guān)系[5]。對(duì)其胚胎學(xué)研究也表明，伯樂(lè)樹(shù)和七葉樹(shù)科、無(wú)患子科存在親緣關(guān)系，而且比辣木科和白花菜科(Cleomaceae)的親緣關(guān)系更近[6]。但是Doweld A B等[7]對(duì)伯樂(lè)樹(shù)種子形態(tài)和種皮解剖學(xué)特征進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)伯樂(lè)樹(shù)與無(wú)患子目下的無(wú)患子科、七葉樹(shù)科等存在較大差異，但與該目下的疊珠樹(shù)科(Akaniaceae)卻相似，由此認(rèn)為應(yīng)該將伯樂(lè)樹(shù)科和疊珠樹(shù)科從無(wú)患子目中分離出來(lái)。1998年，APGⅠ將伯樂(lè)樹(shù)科歸入白花菜目之下，并可以選擇性的和疊珠樹(shù)科合并。隨后有學(xué)者就臺(tái)灣陽(yáng)明山伯樂(lè)樹(shù)居群花粉特點(diǎn)和花的發(fā)育生物學(xué)與無(wú)患子科、七葉樹(shù)科、辣木科、疊珠樹(shù)科、旱金蓮科(Tropaeolaceae)等進(jìn)行比較分析，認(rèn)為伯樂(lè)樹(shù)科與疊珠樹(shù)科、旱金蓮科親緣關(guān)系較近[8]，支持了APGⅠ的分類方法。在APGⅡ維持APGⅠ的分類之后，APGⅢ將伯樂(lè)樹(shù)科直接并入疊珠樹(shù)科之中。然而，圍繞伯樂(lè)樹(shù)系統(tǒng)位置的研究仍沒(méi)有停止，例如根據(jù)對(duì)其葉的結(jié)構(gòu)特征觀察，發(fā)現(xiàn)伯樂(lè)樹(shù)與無(wú)患子科親緣關(guān)系較近，應(yīng)將其置于無(wú)患子目下并獨(dú)立成科[9]；而對(duì)其葉片表面附屬結(jié)構(gòu)特征的研究則表明伯樂(lè)樹(shù)與疊珠樹(shù)科存在較密切的聯(lián)系等[10]。

1.2 形態(tài)解剖學(xué)

營(yíng)養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可以在一定程度上反應(yīng)出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征，目前國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)伯樂(lè)樹(shù)的根、莖、葉均作了生態(tài)解剖學(xué)研究，可以從側(cè)面了解伯樂(lè)樹(shù)對(duì)環(huán)境的選擇性。

1.2.1 伯樂(lè)樹(shù)根的解剖 黃久香等[11]利用濕篩傾析法和菌根染色技術(shù)對(duì)伯樂(lè)樹(shù)根系進(jìn)行觀察和分析，發(fā)現(xiàn)伯樂(lè)樹(shù)無(wú)根毛，為典型的菌根營(yíng)養(yǎng)型植物，并在其根際土中分離出2種孢子，但并未對(duì)菌根的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征進(jìn)行具體描述。在此基礎(chǔ)上，喬琦等[12]在掃描電鏡下對(duì)伯樂(lè)樹(shù)根進(jìn)行觀察，再次證實(shí)其根無(wú)根毛，而且受到菌絲侵染的根表皮細(xì)胞和外皮層細(xì)胞有一些無(wú)定形的物質(zhì)，組成加厚層，對(duì)根起保護(hù)作用；菌絲纏繞貫穿其中，可作為與外界物質(zhì)和信息的聯(lián)系通道；部分菌絲前端還觀察到大量的小泡和碎屑，推測(cè)是被寄主細(xì)胞的溶酶體所消化降解的菌絲產(chǎn)物，內(nèi)含各種養(yǎng)分，能滿足寄主細(xì)胞的生長(zhǎng)需要；伯樂(lè)樹(shù)初生結(jié)構(gòu)中皮層部分明顯分為2輪并存在間隙，利于真菌菌絲在其內(nèi)分枝和繁殖。

1.2.2 伯樂(lè)樹(shù)莖的解剖 伯樂(lè)樹(shù)木材為散孔材，成熟木材中的導(dǎo)管分子不僅具有梯形復(fù)穿孔板，還兼有單穿孔板，以單穿孔板為主，導(dǎo)管分子的平均長(zhǎng)度為(679.92±138.45)μm，直徑(7.72～9.65)μm；同時(shí)還有木纖維、纖維-管胞、管胞3種非穿孔管狀分子，以木纖維數(shù)量最多，平均長(zhǎng)(1163.0±250.7)μm，平均寬(36.28±4.79)μm，木纖維長(zhǎng)度、寬度等不同程度地隨輪齡增長(zhǎng)而逐漸增加，約9 a后變緩；其木薄壁組織不發(fā)達(dá)，但木射線很發(fā)達(dá)[13-14]。在伯樂(lè)樹(shù)樹(shù)干皮層中還觀察到芥子素細(xì)胞，內(nèi)含芥子油苷和芥子素酶，二者相遇時(shí)，芥子油苷可被降解為有毒物質(zhì)，對(duì)抗昆蟲(chóng)取食以及病原體侵染等，形成一種獨(dú)特的防御系統(tǒng)；另一方面，芥子油苷及其降解產(chǎn)物的存在又是菜粉蝶雌蟲(chóng)產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)發(fā)育的必要條件，增大了蟲(chóng)害的風(fēng)險(xiǎn)[15-17]。

1.2.3 伯樂(lè)樹(shù)葉的解剖 伯樂(lè)樹(shù)葉為異面葉，上表皮角質(zhì)膜薄，氣孔僅散布于下表皮，柵欄組織僅1層，海綿組織發(fā)達(dá)，由排列疏松的薄壁細(xì)胞組成，推測(cè)伯樂(lè)樹(shù)抗旱性較弱。幼苗向成熟植株轉(zhuǎn)化的過(guò)程中葉片結(jié)構(gòu)也發(fā)生了變化：幼苗葉片、角質(zhì)膜均較薄，葉綠體大，葉綠素含量高，適應(yīng)在半遮蔭環(huán)境下生長(zhǎng)；成年株葉片、葉角質(zhì)膜增厚，葉綠體小，需要同時(shí)吸收直射光和散射光來(lái)滿足機(jī)體對(duì)能量的需求，要求光照充足，說(shuō)明隨著生長(zhǎng)發(fā)育，伯樂(lè)樹(shù)逐漸適應(yīng)環(huán)境，對(duì)水分的依賴性減弱，對(duì)光照的需求增大[9，18]。伯樂(lè)樹(shù)葉片表面有表皮毛、角質(zhì)層、乳突和氣孔器4種附屬結(jié)構(gòu)，從幼葉到成熟葉，表皮毛逐漸減少，幼年時(shí)期表皮毛主要起到保護(hù)植株及防止水分蒸發(fā)的作用，而成熟植株中表皮毛的減少有利于光合作用[10]。

1.3 傳粉生物學(xué)

伯樂(lè)樹(shù)為總狀花序，長(zhǎng)約20～36 cm；花萼直徑約2 cm，長(zhǎng)1.2～1.7 cm，頂端具短的5齒，內(nèi)面有疏柔毛或無(wú)毛，花萼的從花絲基部延伸到雌蕊基部形成蜜腺；花瓣淡紅色，對(duì)稱，闊匙形或倒卵楔形，內(nèi)面有紅色縱條紋；雄蕊8，花絲基部具小柔毛；子房有光亮、白色的柔毛，花柱有柔毛[19]。

伯樂(lè)樹(shù)的總狀花序由底部往上依次開(kāi)花，但頂端花與中部花幾乎同時(shí)開(kāi)放，盛花期時(shí)可吸引較多昆蟲(chóng)為其傳粉；花具典型的蟲(chóng)媒傳粉特征，體現(xiàn)在花粉粒與胚珠的數(shù)量比值較高，花粉粒含淀粉量低、脂肪量高等；主要傳粉者為膜翅目和鱗翅目昆蟲(chóng)，傳粉集中在白天，體型較大的昆蟲(chóng)采蜜較早，且昆蟲(chóng)的體毛一般具有粘性，便于攜帶花粉；雌蕊先熟，這樣可以有效減少自花授粉，實(shí)踐也證實(shí)人工異株授粉結(jié)實(shí)率高，而同株授粉結(jié)實(shí)率則較低，表明伯樂(lè)樹(shù)為遠(yuǎn)緣雜交繁殖系統(tǒng)[20]。

伯樂(lè)樹(shù)花粉粒為雙核、三溝型，傳粉率低。花粉粒易分離，粘性小，導(dǎo)致昆蟲(chóng)不易攜帶；而花粉粒體積卻較大，柱頭接收表面又較小，使得花柱受孕能力較弱；另外，花粉粒發(fā)育能力受天氣影響大，降雨會(huì)極大地降低其發(fā)育能力[5，20]。天然伯樂(lè)樹(shù)種群數(shù)量稀少，昆蟲(chóng)傳粉率又低，傳播距離有限，使得伯樂(lè)樹(shù)出現(xiàn)一定頻率的同株傳粉以彌補(bǔ)對(duì)遠(yuǎn)交不足的補(bǔ)償，而自花傳粉又容易導(dǎo)致種群生存力下降，即近交衰退現(xiàn)象[21]。

1.4 居群遺傳學(xué)

近年來(lái)，對(duì)各地伯樂(lè)樹(shù)群落學(xué)和遺傳多樣性的研究漸增，如從群落學(xué)角度出發(fā)，對(duì)南昆山伯樂(lè)樹(shù)群落進(jìn)行研究，結(jié)果表明南昆山伯樂(lè)樹(shù)種群分布范圍小，齡級(jí)不完整，呈衰退型，伴生物種組成不穩(wěn)定，優(yōu)勢(shì)種不明顯[22]；將南昆山與大嶺山伯樂(lè)樹(shù)群落特征進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)這兩地的伯樂(lè)樹(shù)群落表現(xiàn)出極大的相似性，但南昆山伯樂(lè)樹(shù)種群遺傳性更高，起源可能更為古老[23]；浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)伯樂(lè)樹(shù)種群同樣呈現(xiàn)為衰退型，幼苗和幼樹(shù)數(shù)量明顯不足[24]；福建省某一伯樂(lè)樹(shù)種群中，伯樂(lè)樹(shù)雖然處于優(yōu)勢(shì)種地位，伴生物種豐富，但整個(gè)群落不穩(wěn)定，自身調(diào)節(jié)能力差[25]。一般認(rèn)為，瀕危物種比正常物種的遺傳多樣性低，然而徐剛標(biāo)等[26]收集湖南、江西、廣東、廣西和貴州5個(gè)省區(qū)15個(gè)天然種群的219 株樣本進(jìn)行伯樂(lè)樹(shù)種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究，結(jié)果表明伯樂(lè)樹(shù)在物種和種群水平上都維持了較高的遺傳多樣性。彭沙沙等[27]對(duì)來(lái)自浙江和江西的23份伯樂(lè)樹(shù)葉片樣品進(jìn)行遺傳多樣性分析，得到相同結(jié)論。由此認(rèn)為，伯樂(lè)樹(shù)具有較高的進(jìn)化潛力。

伯樂(lè)樹(shù)在物種和群體水平上都維持了較高的遺傳多樣性，且居群間的遺傳變異大于居群內(nèi)，具有較高遺傳多樣性的居群主要集中在我國(guó)南嶺山脈和云貴高原東部邊延地區(qū)，推測(cè)其為伯樂(lè)樹(shù)歷史上的2個(gè)冰期避難所，胡普煒[28]、王美娜等[29]將中國(guó)現(xiàn)存伯樂(lè)樹(shù)居群劃分為滇東南-桂西、粵中、粵西北、黔湘鄂、羅霄山脈-南嶺山脈-武夷山脈-臺(tái)北山區(qū)5個(gè)地理組，認(rèn)為其居群經(jīng)歷了由冰期避難所向東、向北遷移擴(kuò)張，并在中國(guó)東部地區(qū)經(jīng)歷過(guò)瓶頸效應(yīng)或奠基者效應(yīng)的過(guò)程。

1.5 繁育技術(shù)

伯樂(lè)樹(shù)主要為播種繁殖，其組織培養(yǎng)技術(shù)還不成熟，有待進(jìn)一步研究。

1.5.1 播種繁殖 伯樂(lè)樹(shù)主要為種子繁殖，1 a結(jié)實(shí)1次，存在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)重疊現(xiàn)象[30]。其果實(shí)為蒴果，內(nèi)含1～3枚種子，種子橢球形，外披鮮紅色假種皮。種皮薄而堅(jiān)硬，保護(hù)種子，降低其受損害或被采食的風(fēng)險(xiǎn)，故播種前可采取機(jī)械破裂種皮的措施，促進(jìn)種子萌發(fā)[31]。種子發(fā)芽最適宜溫度為20～25 ℃，于10月成熟，此季節(jié)華南地區(qū)天然林地溫并不適宜其萌發(fā)，萌發(fā)后幼苗在此環(huán)境下也難以存活，伯樂(lè)樹(shù)種子可能通過(guò)休眠來(lái)應(yīng)對(duì)這種惡劣氣候[32]。低溫濕沙儲(chǔ)藏可以解除這種休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)，但并不能延長(zhǎng)種子儲(chǔ)藏時(shí)間，需每年采集新的種子以補(bǔ)充種子庫(kù)[33]。

不同地理種源間和種源內(nèi)伯樂(lè)樹(shù)種子差異較大[34]，伯樂(lè)樹(shù)為典型的中間性種子，相對(duì)失水率大于50%即失去萌發(fā)能力，萌發(fā)過(guò)程中，光照、溫度對(duì)其萌發(fā)速率影響均較大，溫度降低至5 ℃時(shí)，種子幾乎不萌發(fā)，且萌發(fā)過(guò)程中需要一定的光照，黑暗條件下種子萌發(fā)速率極低[35]。目前人工育苗已形成了一套成熟的播種技術(shù)：10月左右采果，濕沙層積貯藏約60 d，于初春播種，選取稍微遮蔭地播種，播種前機(jī)械破裂種皮、清水浸泡，播種后覆土蓋草，待苗出土后及時(shí)揭去草層，控制水肥管理，注意褐斑病、莖腐病及各類地下害蟲(chóng)等的防治[36-37]。

1.5.2 組織培養(yǎng) 目前自然狀態(tài)下并未發(fā)現(xiàn)伯樂(lè)樹(shù)的無(wú)性繁殖現(xiàn)象，但關(guān)于伯樂(lè)樹(shù)已有離體組織培養(yǎng)的研究，組織培養(yǎng)有利于植物在短暫和惡劣的生境下迅速擴(kuò)大有利基因型[38]。郭治友等[39]以伯樂(lè)樹(shù)春芽的頂芽為外殖體，接種于MS為主的培養(yǎng)基上，經(jīng)組織培養(yǎng)后，煉苗成活率達(dá)73%，但并未給出最佳培養(yǎng)條件，也未見(jiàn)后續(xù)報(bào)道。歐陽(yáng)獻(xiàn)等[40]以伯樂(lè)樹(shù)種子無(wú)菌萌發(fā)的胚芽為外殖體，以MS為基本培養(yǎng)液，添加不同濃度的細(xì)胞分裂素(BA)、生長(zhǎng)素(IBA)、和α-萘乙酸(NAA)進(jìn)行胚芽誘導(dǎo)培養(yǎng)，得出了伯樂(lè)樹(shù)芽誘導(dǎo)最佳培養(yǎng)基、最佳增殖培養(yǎng)基、最適宜的生根培養(yǎng)基及伯樂(lè)樹(shù)試管苗的最適煉苗機(jī)制，建立了伯樂(lè)樹(shù)組織培養(yǎng)快速繁殖體系。也有以伯樂(lè)樹(shù)無(wú)菌播種的幼苗莖段和胚軸為外植體，得出了最利于伯樂(lè)樹(shù)胚軸的不定芽誘導(dǎo)和增殖、最利于伯樂(lè)樹(shù)莖段的增殖、最利于伯樂(lè)樹(shù)生根的培養(yǎng)基配比[41]。組織培養(yǎng)的研究能促進(jìn)伯樂(lè)樹(shù)的快速繁殖，但由于幼苗適應(yīng)力弱，出現(xiàn)生根難等問(wèn)題，目前并未得到大量應(yīng)用。

2 存在的問(wèn)題及展望

了解伯樂(lè)樹(shù)的系統(tǒng)分類、形態(tài)解剖學(xué)、傳粉生物學(xué)、居群遺傳學(xué)、繁育技術(shù)等對(duì)伯樂(lè)樹(shù)的引種保育及利用有重要的指導(dǎo)意義，但目前已研究的領(lǐng)域尚存在一些問(wèn)題，部分研究領(lǐng)域還未涉及到。為此，筆者整理了目前存在的問(wèn)題及未來(lái)研究方向，總結(jié)如下。

2.1 系統(tǒng)位置

伯樂(lè)樹(shù)自發(fā)表以來(lái)，系統(tǒng)位置一直存在爭(zhēng)議。伯樂(lè)樹(shù)是否應(yīng)該單獨(dú)成科？其與疊珠樹(shù)科是否存在比其他科更近的親緣關(guān)系？應(yīng)將其置于無(wú)患子目還是白花菜目？一系列的問(wèn)題都需要更多的證據(jù)來(lái)回答。目前關(guān)于伯樂(lè)樹(shù)的系統(tǒng)位置做過(guò)胚胎學(xué)、花粉形態(tài)、種子解剖、葉片結(jié)構(gòu)等的觀察，也有分子證據(jù)，然而僅靠形態(tài)特征及少量分子證據(jù)來(lái)推測(cè)伯樂(lè)樹(shù)系統(tǒng)位置可信度不高，若能采集與其可能存在親緣關(guān)系的無(wú)患子科、七葉樹(shù)科、辣木科、疊珠樹(shù)科、旱金蓮科等材料進(jìn)行分子實(shí)驗(yàn)，結(jié)合前人的形態(tài)學(xué)研究，建樹(shù)確定伯樂(lè)樹(shù)分支，可以較為清楚地確定伯樂(lè)樹(shù)的系統(tǒng)位置及與其他科屬植物的親緣關(guān)系。伯樂(lè)樹(shù)以中國(guó)為分布中心，而可能與其存在較近親緣關(guān)系的疊珠樹(shù)科主要分布于澳洲，鑒定困難，難以采集。

2.2 繁殖機(jī)理

伯樂(lè)樹(shù)瀕危的主要原因是結(jié)實(shí)率低，幼苗自然更新困難，雖然目前對(duì)其傳粉生物學(xué)、居群遺傳學(xué)、繁育技術(shù)等有一定的研究，但這些研究沒(méi)有充分考慮伯樂(lè)樹(shù)實(shí)際交配系統(tǒng)狀況所產(chǎn)生的影響，而實(shí)際交配結(jié)果往往影響到結(jié)實(shí)率、種子活力等方面，因此不利于全面把握伯樂(lè)樹(shù)瀕危機(jī)制。伯樂(lè)樹(shù)開(kāi)花時(shí)，雌蕊先熟，柱頭在初開(kāi)期迅速伸長(zhǎng)，能有效避免自花傳粉，但同株人工授粉也可以結(jié)實(shí)，說(shuō)明在異源花粉缺乏的情況下，近交為伯樂(lè)樹(shù)提供了重要的生殖保障。伯樂(lè)樹(shù)種群內(nèi)開(kāi)花的個(gè)體少、開(kāi)花時(shí)間短、開(kāi)花時(shí)間不一致，各種群在開(kāi)花過(guò)程中可提供相互交配個(gè)體數(shù)量非常少，導(dǎo)致同株個(gè)體花之間的傳粉幾率增加，極易造成近交。近交是造成后代個(gè)體適應(yīng)能力降低的重要因素，威脅到種群的長(zhǎng)期生存和發(fā)展[42]，若伯樂(lè)樹(shù)種群近交程度高，那么種群將面臨衰落的風(fēng)險(xiǎn)?？梢酝ㄟ^(guò)遺傳多樣性檢測(cè)，計(jì)算分析交配系統(tǒng)，衡量不同世代交配系數(shù)，了解伯樂(lè)樹(shù)后代近交程度。除了個(gè)體數(shù)量、開(kāi)花狀況對(duì)交配系統(tǒng)有影響外，地理距離和景觀狀況等也會(huì)影響個(gè)體間的基因流。伯樂(lè)樹(shù)主要分布于長(zhǎng)江以南山區(qū)地帶，種群間隔遠(yuǎn)，地形條件和群落環(huán)境多樣，伯樂(lè)樹(shù)又存在花粉相對(duì)較大、昆蟲(chóng)不易攜帶、遠(yuǎn)距離花粉運(yùn)輸障礙等問(wèn)題，所以傳粉者的傳粉行為可能會(huì)有所改變，從而影響伯樂(lè)樹(shù)的交配狀況。為了解花粉流在空間擴(kuò)散狀況，可進(jìn)行親本分析，確定伯樂(lè)樹(shù)種子或幼苗父本和母本及其空間分布位置，由此探討親本個(gè)體空間格局對(duì)伯樂(lè)樹(shù)傳粉的影響。同時(shí)運(yùn)用景觀遺傳學(xué)理論，計(jì)算親本個(gè)體間的景觀距離，把景觀距離和傳粉效率進(jìn)行相關(guān)分析，探討不同景觀格局對(duì)伯樂(lè)樹(shù)傳粉狀況的影響。研究伯樂(lè)樹(shù)近交程度，種群距離及周圍景觀狀況等對(duì)伯樂(lè)樹(shù)個(gè)體間的花粉流的影響，可以為伯樂(lè)樹(shù)種群的有效保護(hù)提供參考。

2.3 生態(tài)適應(yīng)機(jī)制

對(duì)伯樂(lè)樹(shù)的遷地保護(hù)，目前仍限于傳統(tǒng)方法，憑經(jīng)驗(yàn)和直覺(jué)定性地指導(dǎo)引種，缺乏對(duì)伯樂(lè)樹(shù)本身與栽培環(huán)境的有效研究，導(dǎo)致遷地保育的伯樂(lè)樹(shù)存在生長(zhǎng)速度慢、開(kāi)花結(jié)果遲、易爛根和死亡等問(wèn)題，成功率較低。伯樂(lè)樹(shù)在群落內(nèi)種間斗爭(zhēng)中處于不利地位，生存力、適應(yīng)力、競(jìng)爭(zhēng)力均較低。加強(qiáng)伯樂(lè)樹(shù)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理研究，可以從側(cè)面揭示植物瀕危的原因和機(jī)理，對(duì)引種有針對(duì)性地進(jìn)行指導(dǎo)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，伯樂(lè)樹(shù)的分布地區(qū)小而集中，趨向于分布在水渠旁，可能對(duì)水分的需求量較大。而且生態(tài)解剖學(xué)也顯示其木質(zhì)部導(dǎo)管直徑較小，水分運(yùn)輸效率不高，所以一旦遭受干旱，伯樂(lè)樹(shù)極易死亡[43]，相對(duì)于成熟植株來(lái)說(shuō)，幼苗對(duì)水分要求更高[44]，更易受干旱脅迫致死。伯樂(lè)樹(shù)無(wú)根毛，主要依靠菌根吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等，菌根菌作為好氣性微生物，一般分布于土壤表層，土壤對(duì)于菌根的生長(zhǎng)發(fā)育、代謝分泌物等影響較大，目前對(duì)與伯樂(lè)樹(shù)共生的菌根菌種類、相互作用方式仍不清楚，其共生微生物的多樣性和復(fù)雜的生物間的關(guān)系都值得深入研究。因此在今后的栽培試驗(yàn)中可通過(guò)控制土壤微生物和水分探索伯樂(lè)樹(shù)對(duì)生境的適應(yīng)機(jī)理及瀕危機(jī)制，確定影響伯樂(lè)樹(shù)生長(zhǎng)的關(guān)鍵生態(tài)因子，為其擴(kuò)大分布提供最佳環(huán)境條件。

2.4 保護(hù)措施

伯樂(lè)樹(shù)在物種水平上具有較高的遺傳多樣性，遺傳變異主要來(lái)源于居群間，居群內(nèi)的遺傳多樣性低，說(shuō)明居群間遺傳分化大，種子流低。不同居群的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性差別較大，建議對(duì)各地居群進(jìn)行評(píng)價(jià)，以確定優(yōu)先保護(hù)單元，進(jìn)行就地保護(hù)。由于開(kāi)發(fā)利用價(jià)值高，加上人們對(duì)伯樂(lè)樹(shù)的辨識(shí)及認(rèn)知度不高，導(dǎo)致保護(hù)意識(shí)淡薄，亂砍亂伐的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，故應(yīng)加強(qiáng)對(duì)伯樂(lè)樹(shù)的宣傳，提高人們的保護(hù)意識(shí)，特別是對(duì)優(yōu)先保護(hù)單元的植株要重點(diǎn)保護(hù)。另外，伯樂(lè)樹(shù)結(jié)實(shí)率低，部分是由傳粉昆蟲(chóng)數(shù)量少、傳粉時(shí)間受限制導(dǎo)致的，可以在開(kāi)花期間，釋放或噴灑傳粉昆蟲(chóng)引誘劑，吸引昆蟲(chóng)，增大膜翅目和鱗翅目昆蟲(chóng)數(shù)量，提高傳粉率，進(jìn)而增大結(jié)實(shí)率。伯樂(lè)樹(shù)結(jié)實(shí)后，種子于10—11月成熟，自然狀態(tài)下種子發(fā)芽率低，1年生幼苗也極易死亡，種子貯藏時(shí)間有限，故應(yīng)于每年種子成熟時(shí)采集保存，次年進(jìn)行引種保護(hù)。

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Research Progress inBretschneiderasinensis，A Rare and Endangered Plant in China

ZHANG Sha1，2，QIAO Qi1，3，WANG Meina1，CHEN Hongfeng1

(1.SouthChinaBotanicalGarden，ChineseAcademyofSciences，Guangzhou510650，Guangdong，China；2.UniversityofChineseAcademyofSciences，Beijing100049，China；3.CollegeofAgriculture，HenanUniversityofScienceandTechnology，Luoyang471003，Henan，China)

This paper summarizes the latest research onB.sinensis，the National Key Protected Wild Plants (Class I)，including phylogenetic systematics，morphological anatomy，pollination biology，population genetics and propagation technique；furthermore，existing problems and suggestions are also put forward.This paper will provide scientific reference for further study ofB.sinensis.

Bretschneiderasinensis；research status；protection；prospect

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.04.048

2015-12-17；

2016-02-15

國(guó)家自然基金(珍稀瀕危植物伯樂(lè)樹(shù)系統(tǒng)進(jìn)化與譜系地理學(xué)研究，31170196)；國(guó)家自然基金(瀕危植物伯樂(lè)樹(shù)遷地保育適應(yīng)機(jī)理研究，31570337)

張莎(1990—)，女，湖北孝感人，中國(guó)科學(xué)院大學(xué)在讀碩士研究生，從事野生動(dòng)植物保護(hù)與利用研究。E-mail：lengzisu@163.com。

陳紅鋒(1974—)，男，廣東廣州人，中國(guó)科學(xué)院華南植物園研究員，博士，從事植物分類、瀕危植物保護(hù)研究。E-mail：h.f.chen@scbg.ac.cn。

S685

A

1002-7351(2016)04-0224-06