項(xiàng)雯慧，劉 艷

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

甘草（Glycyrrhiza uralensis）為豆科（Leguminosae）蝶形花亞科（PapilionataeTaub）甘草屬（Glycyrrhizalinn）多年生草本植物，廣泛分布在北緯30°～35°的北半球，集中分布在北緯40°左右的干旱、半干旱區(qū)域[1]。1998年《中國(guó)植物志》記載，甘草約有20種，中國(guó)分布有8種，分別是烏拉爾甘草（G uralensis Fisch.，記載為甘草）、脹果甘草（G inflata Batal.）、光果甘草（G glabra Linn.記載為洋甘草）、粗毛甘草（G aspera Pall.，又稱念珠甘草）、無(wú)腺毛甘草（G eglandutosa X.Y.li）、刺果甘草 （G pallidflora Maxim.）、圓果甘草（G skoamulosa Franch.）、云腦甘草（G yunnanensis Cheng f et L.K.Daiex P.C.Li）[2]。從東北的遼寧、黑龍江、吉林，華北的山西、河北、內(nèi)蒙古，西北的甘肅、陜西、青海、寧夏直到新疆的拜城均有分布，主產(chǎn)區(qū)在內(nèi)蒙古、寧夏及甘肅[3]。甘草是中國(guó)傳統(tǒng)中草藥材之一，其藥用器官主要是根及根狀莖。其味甘，性平，歸心、肺、胃、脾經(jīng)，具有清熱解毒、補(bǔ)脾益氣、祛痰止咳、調(diào)和諸藥等功效[4-5]。有甜草根、密草、粉甘草、紅甘草、國(guó)老、藥中之王、“十方九草”等美稱，是我國(guó)著名的大宗藥材之一，被美國(guó)、日本等國(guó)家稱為“仙草”、“神草”[6]。甘草不僅具有很高的藥用價(jià)值，還具有抗旱、耐熱、抗寒、耐鹽堿、防沙固沙，改善土壤結(jié)構(gòu)等優(yōu)良特征[7]。甘草還被認(rèn)為是鈣質(zhì)土壤的指標(biāo)性植物，是干旱半干旱荒漠地區(qū)優(yōu)良生態(tài)先鋒[8]。除此之外，甘草及其甘草提取物還被廣泛用于飼用、綠肥、釀造、食品、飲料、化妝品、煙草等輕工業(yè)[9]。

干旱是植物最常遭受的逆境之一，植物對(duì)水分的需求及對(duì)水分虧缺的反映，是與植物本身地上、地下部分的外部形態(tài)特征、生長(zhǎng)狀況及生態(tài)條件密切相關(guān)的。

在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，植物演化出一套適應(yīng)性機(jī)制和策略，通過(guò)適宜的形態(tài)學(xué)變化有效抵御干旱逆境。許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的增加，甘草的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出干旱植物特有的特性，并且不同品種的甘草表現(xiàn)出的抗旱程度也不同。近幾年，甘草在醫(yī)學(xué)上的研究應(yīng)用較多，并不斷有新的研究成果報(bào)道。但對(duì)甘草受到干旱脅迫后外部形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道較少。甘草主要分布區(qū)域在我國(guó)西北、華北地區(qū)，所處的環(huán)境本身就是干旱少雨地區(qū)，因此如何提高甘草抗旱性，選育抗旱品種極為重要。甘草器官形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)是其發(fā)育水平的直接體現(xiàn)，了解干旱脅迫下甘草形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的適應(yīng)機(jī)理，這是甘草抗逆性品種篩選指標(biāo)體系的建立及抗逆性品種培育的一個(gè)重要前提條件。本文綜述了近幾年來(lái)的研究成果，歸納總結(jié)甘草的抗旱生態(tài)學(xué)特性，從而為選育抗旱品種、完善甘草抗旱機(jī)制提供理論依據(jù)，同時(shí)對(duì)改良土壤結(jié)構(gòu)、防止土地沙漠化以及維護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

1 甘草外部形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)

甘草的形態(tài)結(jié)構(gòu)是研究其干旱脅迫下適應(yīng)性機(jī)理的重要指標(biāo)，許多學(xué)者從甘草地上部和地下部器官兩個(gè)方面對(duì)甘草外部形態(tài)的變化進(jìn)行了研究[10-15]。

1.1 干旱脅迫對(duì)甘草地上器官生長(zhǎng)的影響

甘草對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)，首先可見的是植物生長(zhǎng)受到抑制，隨著水分脅迫的加劇，甘草地上部分表現(xiàn)出一系列特征來(lái)適應(yīng)環(huán)境，如通過(guò)增加吸水量，降低失水量來(lái)防止植株死亡。劉長(zhǎng)利[16]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨干旱程度的增加甘草主根生物量占總生物量的比例增大、根冠比增大，研究認(rèn)為干旱脅迫對(duì)甘草地上器官的影響程度要高于對(duì)地下器官的影響程度，還發(fā)現(xiàn)當(dāng)葉片嚴(yán)重干旱時(shí)，葉片變小變少顏色變暗、失去光澤以此來(lái)減少蒸騰失水，防止植株死亡。張富民等[17]對(duì)新疆不同干旱程度下的17種及1變種甘草品種性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)從中生到旱生的環(huán)境變化條件下，葉片各個(gè)性狀值（如葉長(zhǎng)、基葉、復(fù)葉、葉軸等）減少；花器官各個(gè)性狀值（如花絲、花柱、花瓣等）增大；莢果種子間縊縮愈明顯。王文全研究表明，隨著環(huán)境向干旱發(fā)展，烏拉爾甘草的分化增大[18]。姚輝[19]研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱程度的增加，烏拉爾甘草植株的高度、花序的長(zhǎng)度、復(fù)葉數(shù)和花蕾數(shù)等均減少，而分枝數(shù)和分枝長(zhǎng)度則呈增加趨勢(shì)。光合作用直接關(guān)系到植物各器官的生物量分配，而最終影響產(chǎn)量。植物葉片利用光合作用產(chǎn)生有機(jī)物，這是植物形態(tài)建成和生物量累積的基礎(chǔ)[20]。賀潤(rùn)平等[21]采用盆栽烏拉爾甘草的方法，研究了干旱脅迫下50%的土壤含水率有利于光合作用和根系生物量積累。劉長(zhǎng)利[22]等研究表明，甘草的光合作用與生物量分配格局對(duì)于干旱環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，何軍[23]等的研究表明，甘草的光合作用是其抵御干旱脅迫的原因之一，劉長(zhǎng)利[22]和何軍[23]的研究成果相近。

1.2 干旱脅迫對(duì)甘草地下器官生長(zhǎng)的影響

植物為了維持正常的生命活動(dòng)，就需要從外界吸收營(yíng)養(yǎng)。植物的根系是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官。在干旱條件下，根系的生物量是判斷植物是否適應(yīng)干旱條件的重要標(biāo)志。隨著干旱程度的加重，甘草地下部形態(tài)特征和需水量發(fā)生明顯變化。劉長(zhǎng)利等研究認(rèn)為，適當(dāng)?shù)母珊堤幚韺?duì)根系的生長(zhǎng)影響不明顯，但有利于改善土壤通氣性，提高甘草中有效成分的含量[16]，這與廖建雄研究表明干旱處理后的根有利于改善土壤通氣性的結(jié)果相似[24]。唐曉敏[25]研究表明，適度的干旱不會(huì)影響甘草正常生長(zhǎng)，反而會(huì)促進(jìn)其生物學(xué)產(chǎn)量的積累。而劉艷等研究發(fā)現(xiàn)，輕度干旱脅迫有利于甘草幼苗根系生長(zhǎng)，植株根冠比加大；隨著干旱脅迫程度加劇，甘草生物量由地上部向地下部轉(zhuǎn)移，最后轉(zhuǎn)移到根系[5]。不同的研究結(jié)果可能是由于試驗(yàn)材料不同導(dǎo)致的。在水分供應(yīng)充足的條件下，根皮顏色淺，隨著干旱程度加重，根皮顏色逐漸加深。甘草根系受到嚴(yán)重的干旱脅迫時(shí)，根系加粗加長(zhǎng)生長(zhǎng)以適應(yīng)干旱環(huán)境。Hall[26]認(rèn)為發(fā)達(dá)的直根系和水平分布的根狀莖網(wǎng)是生長(zhǎng)在土壤下面的苗，這有利于植物忍受干旱等逆境脅迫。李志軍[11]研究發(fā)現(xiàn)，5種甘草（甘草、光果甘草、脹果甘草、黃甘草、刺果甘草）地下部分均有發(fā)達(dá)的直根系和水平分布的根狀莖網(wǎng)。在秋季甘草屬植物的生存完全依靠在地下越冬的根及根狀莖。Rauniker[27]認(rèn)為這種地下生莖類型的植物出現(xiàn)在較長(zhǎng)的干旱季節(jié)和寒冷季節(jié)的地區(qū)。這也從側(cè)面證明了甘草屬植物具有較強(qiáng)的抗旱性。佟漢文通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，從根長(zhǎng)度/芽長(zhǎng)度的比值來(lái)看，在一定范圍內(nèi)烏拉爾甘草隨干旱程度的加劇其比值越大；從根粗度/芽粗度和根干重/芽干重兩者的比值來(lái)看，在一定范圍內(nèi)隨干旱程度的加劇其比值升高[28]。

2 甘草內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)

干旱脅迫是植物受到的逆境脅迫之一。植物為了抵御干旱脅迫，通過(guò)改變內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征來(lái)適應(yīng)環(huán)境，比如增加角質(zhì)層、葉片上下氣孔不均勻等[29]，導(dǎo)管發(fā)達(dá)等[29-31]。

2.1 干旱脅迫對(duì)甘草根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

Fahn指出[32]內(nèi)皮層不僅選擇性地運(yùn)輸從外部溶液進(jìn)入導(dǎo)管的溶質(zhì)，而且構(gòu)成水分運(yùn)動(dòng)的障礙，使根產(chǎn)生根壓，生長(zhǎng)在極度干旱或沙生環(huán)境下的植物比生長(zhǎng)在普通中生環(huán)境下植物內(nèi)皮層的凱氏帶要寬。由此推知，凱氏帶是耐旱植物的結(jié)構(gòu)特征之一。在對(duì)甘草根和根狀莖的解剖結(jié)構(gòu)研究中，李志軍[11]報(bào)道，甘草主根的初生結(jié)構(gòu)中，內(nèi)皮層未見凱氏帶。但彭勵(lì)[33]在熒光顯微鏡下直接觀察甘草根的內(nèi)皮層細(xì)胞徑向壁上具有明顯凱氏點(diǎn)加厚，發(fā)現(xiàn)凱氏帶，它的存在可以防止幼根中柱中的溶液發(fā)生倒流，避免對(duì)成長(zhǎng)的根造成生理傷害。

甘草根狀莖在周皮產(chǎn)生后，其外側(cè)的厚皮層保留至第二年才脫落，這樣的結(jié)構(gòu)可以減少水分的損失，適應(yīng)干旱及較淺層土壤的環(huán)境。李志軍[11]研究發(fā)現(xiàn)，甘草根和根狀莖木質(zhì)部導(dǎo)管分子具單穿孔，管壁厚，分子短，導(dǎo)管分布頻率較高。彭偉秀[34]在后來(lái)的研究中也證實(shí)了干旱脅迫下甘草根木質(zhì)部導(dǎo)管的這種變化，還發(fā)現(xiàn)甘草的根木質(zhì)部導(dǎo)管直徑在水分條件好的情況（80%）下，達(dá)到最大值。李志軍[11]研究發(fā)現(xiàn)，成長(zhǎng)根狀莖均由周皮、維管組織和髓構(gòu)成，組成分子相似，與根相比較根狀莖具較厚的木栓層、長(zhǎng)而粗的導(dǎo)管分子和較高的導(dǎo)管分布頻率。彭勵(lì)[33]也發(fā)現(xiàn)了干旱脅迫下甘草根狀莖具有這種變化。隨水分脅迫的加劇，導(dǎo)管直徑減小，管壁厚度增大。Carlquist[35]認(rèn)為具有厚壁的、短而窄的導(dǎo)管分子會(huì)增加導(dǎo)管的強(qiáng)度，并且抵抗干旱環(huán)境產(chǎn)生的高負(fù)壓口。在導(dǎo)管分布頻率較高的情況下，部分導(dǎo)管被氣泡堵塞后其余導(dǎo)管仍可以為水分運(yùn)輸提供其余旁道，從而保證水分運(yùn)輸?shù)陌踩院陀行?。廖云海[36]研究結(jié)果表明，光果甘草營(yíng)養(yǎng)器官根的抗旱特征表現(xiàn)為：根表面有厚的木栓層，根中木纖維、韌皮纖維發(fā)達(dá)，這是抗旱特性特征。

單寧被認(rèn)為可保護(hù)植物免于脫水[32]。李志軍[11]研究發(fā)現(xiàn)，甘草髓內(nèi)普遍存在含單寧細(xì)胞。除髓部外，個(gè)別種在韌皮部當(dāng)中也含有單寧細(xì)胞，有的種根和根狀莖導(dǎo)管內(nèi)都含有單寧物質(zhì)。

2.2 干旱脅迫對(duì)甘草莖解剖結(jié)構(gòu)的影響

彭偉秀[34]研究表明，一定時(shí)期水分脅迫后的甘草莖的木質(zhì)部導(dǎo)管表現(xiàn)為導(dǎo)管管腔直徑變小，管壁增厚。甘草的莖木質(zhì)部導(dǎo)管直徑在水分條件好的情況（80%）下，達(dá)到最大值。隨水分脅迫的加劇，導(dǎo)管直徑減小，而管壁厚度呈增大趨勢(shì)。廖云海[36]研究結(jié)果表明，光果甘草營(yíng)養(yǎng)器官莖的抗旱特征表現(xiàn)為：莖表面有厚的木栓層；莖的粘液細(xì)胞內(nèi)含單寧類物質(zhì)或草酸鈣結(jié)晶，也是抗旱特性。

2.3 干旱脅迫對(duì)甘草葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

葉片是植物進(jìn)行同化和蒸騰作用的主要器官，與植物的抗旱性有著密切的關(guān)系[37]。Fahn[30]在研究旱生植物的表皮毛時(shí)，發(fā)現(xiàn)其具有良好的隔水保水功能。廖云海[36]研究結(jié)果表明，光果甘草葉的上下表皮具腺毛，葉肉細(xì)胞中具有膠囊細(xì)胞，莖髓部具粘液細(xì)胞。馬春英等[38]研究發(fā)現(xiàn)，烏拉爾甘草葉片表面具有不同厚度的表角質(zhì)層和發(fā)達(dá)的毛狀體，這些具有抑制水分散失、減少植物無(wú)效蒸騰的作用。王常貴等[10]研究認(rèn)為，甘草屬植物葉肉細(xì)胞中的膠囊細(xì)胞內(nèi)充樹膠，這種結(jié)構(gòu)有利于水分的吸附，為周圍的葉肉細(xì)胞提供一個(gè)溫潤(rùn)的小氣候，提高抗旱特性。劉家瓊等[39-40]認(rèn)為，較大的孔下室，可以形成較濕的小環(huán)境，從而抑制了葉片蒸騰水分。馬春英等[38]研究發(fā)現(xiàn)，烏拉爾甘草葉片橫切面上可以看出氣孔均有較大的孔下室，這充分證明了烏拉爾甘草葉片抗旱的特點(diǎn)。

李正理等[41]曾指出，提高光合作用效率可以抵抗干旱。馬春英等[38]研究發(fā)現(xiàn)，烏拉爾甘草的葉片趨近于全是柵欄組織，柵欄組織在干旱條件下可以進(jìn)行較強(qiáng)的光合速率。彭偉秀[34]和彭勵(lì)[33]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一定時(shí)期水分脅迫后的甘草成齡葉片變薄，柵欄組織變薄，即柵欄組織/海綿組織比值變小，葉脈中的導(dǎo)管表現(xiàn)為導(dǎo)管管腔直徑變小，管壁增厚。甘草在土壤相對(duì)含水量為80%時(shí)，成齡葉總厚度、柵欄組織/海綿組織比值、導(dǎo)管直徑達(dá)到最大值，導(dǎo)管壁厚達(dá)到最小值。

周智彬[42]研究表明，旱生植物葉的機(jī)械組織通常也較發(fā)達(dá)。馬春英等[38]研究發(fā)現(xiàn)，烏拉爾甘草葉內(nèi)有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織，這些特性全都符合旱生植物的特性，表明烏拉爾甘草具有較強(qiáng)的抗旱性。旱生植物葉和軸器官中普遍存在黏液細(xì)胞，黏液細(xì)胞通過(guò)在周圍形成濕的小環(huán)境增強(qiáng)植物的保水作用[43]。Danos B[45]等對(duì)光果甘草的研究發(fā)現(xiàn)，在與主脈維管束對(duì)應(yīng)靠近兩表皮處，有含有鞣質(zhì)類物質(zhì)的黏液細(xì)胞分布。馬春英等[38]在烏拉爾甘草中也觀察到韌皮部中也存在黏液細(xì)胞。

2.4 干旱脅迫對(duì)甘草超微結(jié)構(gòu)的影響

正常生長(zhǎng)條件下，葉肉細(xì)胞、甘草根系皮層細(xì)胞中各細(xì)胞器的超微結(jié)構(gòu)都保持正常形態(tài)。細(xì)胞核結(jié)構(gòu)完整，雙層膜清晰；線粒體的雙層膜、內(nèi)嵴結(jié)構(gòu)完整；葉綠體結(jié)構(gòu)完整，類囊體結(jié)構(gòu)清晰，基粒片層排列緊密；在皮層細(xì)胞中還富含高爾基體，高爾基體由扁平囊垛疊形成。劉艷研究發(fā)現(xiàn)[46]，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉肉細(xì)胞、甘草根、葉細(xì)胞中各細(xì)胞器均發(fā)生不同程度的形態(tài)變化。如細(xì)胞核發(fā)生變形，染色質(zhì)凝聚，并逐漸向邊緣化分布，最后膜降解；線粒體內(nèi)嵴模糊，膜破損，內(nèi)部開始降解；葉綠體皺縮變形，類囊體結(jié)構(gòu)模糊，基粒片層垛疊，淀粉粒降解，嗜餓顆粒增多；高爾基體扁平囊出芽形成較多小囊泡等。超微結(jié)構(gòu)觀察還顯示，甘草根皮層組織的細(xì)胞器形態(tài)結(jié)構(gòu)變化早于中柱細(xì)胞和葉片細(xì)胞中的細(xì)胞器形態(tài)結(jié)構(gòu)變化；根皮層組織各細(xì)胞器的降解程度也明顯大于中柱細(xì)胞和葉肉組織中細(xì)胞器的降解程度，這充分說(shuō)明了不同器官組織間的細(xì)胞器對(duì)干旱脅迫的敏感程度不同。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，同一組織器官中不同細(xì)胞器之間對(duì)干旱脅迫的敏感程度也有較大差異，無(wú)論是根系還是葉片，均以細(xì)胞核較早發(fā)生形態(tài)變化且最晚解體。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

綜上所述，隨著環(huán)境向干旱發(fā)展，無(wú)論哪種甘草屬植物都會(huì)發(fā)生形態(tài)變異以適應(yīng)生態(tài)環(huán)境。這都說(shuō)明，甘草在干旱條件下表現(xiàn)出抗旱植物固有的特征，外部形態(tài)結(jié)構(gòu)，根、根狀莖等地下部和地上部發(fā)生形態(tài)變化，隨干旱程度的增加，葉片各個(gè)性狀值減少；花器官各個(gè)性狀值增大；莢果種子間縊縮愈明顯；植株的高度、花序的長(zhǎng)度、復(fù)葉數(shù)和花蕾數(shù)等均減少，而分枝數(shù)和分枝長(zhǎng)度則呈增加趨勢(shì)；根皮顏色逐漸加深；根系加粗加長(zhǎng)生長(zhǎng)；均有發(fā)達(dá)的直根系和水平分布的根狀莖網(wǎng)。內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)，根、莖、葉片結(jié)構(gòu)、細(xì)胞為適應(yīng)干旱脅迫均表現(xiàn)出一定的抗旱的特征；甘草的超微結(jié)構(gòu)，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞核、染色質(zhì)、線粒體、葉綠體、高爾基體均發(fā)生變化，可通過(guò)上述一些變化特征作為甘草抗逆性品種篩選及培育指標(biāo)。在甘草受到干旱脅迫過(guò)程中，甘草外部形態(tài)及內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生的變化是否可逆還有待進(jìn)一步研究。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，其有望通過(guò)熒光標(biāo)記、酶聯(lián)免疫技術(shù)和膠體金免疫電鏡定位技術(shù)來(lái)進(jìn)一步定位淀粉等的轉(zhuǎn)移，作為一種手段，深入研究甘草的抗旱性機(jī)理，為將來(lái)其他研究的開展奠定基礎(chǔ)。

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