王財(cái)麗 邊琦 李婷婷 姚錦蓮 趙靜偉 嚴(yán)俊鑫 王琪

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (黑龍江省森林保護(hù)研究所)

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外源Si對NaCl脅迫下肥皂草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響1)

王財(cái)麗 邊琦 李婷婷 姚錦蓮 趙靜偉 嚴(yán)俊鑫 王琪

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (黑龍江省森林保護(hù)研究所)

研究NaCl脅迫下，外源Si(K2SiO3)對肥皂草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明：在3個濃度梯度(40、80、120 mmol·L-1)的NaCl脅迫下，外源Si可不同程度地提高肥皂草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，增加胚軸、胚根長度及幼苗干質(zhì)量，其中，以0.8～1.2 mmol·L-1的外源Si處理效果最佳。在3個梯度的NaCl脅迫下，0.8～1.2 mmol·L-1的外源Si均可顯著促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長，緩解NaCl脅迫對肥皂草種子和幼苗的傷害；當(dāng)外源Si濃度超過1.2 mmol·L-1時，緩解NaCl脅迫作用逐漸降低。在80 mmol·L-1NaCl脅迫下，當(dāng)外源Si濃度超過1.6 mmol·L-1時不具有緩解NaCl脅迫作用，反而抑制肥皂草種子萌發(fā)和幼苗生長。

K2SiO3；NaCl脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長；肥皂草

We studied the effects of exogenous silicon (K2SiO3) on soapwort seed germination and growth under salt stress. The exogenous silicon significantly improved the germination rate (GR), germination energy (GE), germination index (GI) and vigor index (VI) of soapwort seed exposed to three concentrations of salt stress, also increased the length of hypocotyls and radicle of seedlings and dry weight of seedlings added, and performed best treated with 0.8-1.2 mmol·L-1exogenous silicon. Exposed to three concentrations of salt stress, the exogenous silicon treated with 0.8-1.2 mmol·L-1exogenous silicon significantly promoted seed germination and seedling growth. When the concentration of silicon exceeded 1.2 mmol·L-1, the effect of relieved salt stress was decreased gradually. Under 80 mmol·L-1salt stress, when the concentration of exogenous silicon was more than 1.6 mmol·L-1, there was no effect of relieved salt stress and inhibiting seed germination and seedling growth of soapwort.

肥皂草(SaponariaofficinalisLinn)又名石堿花，為石竹科肥皂草屬宿根草本植物。其株形優(yōu)美，花色淡雅，香味濃郁，花期持久，耐寒耐旱，成活率高，栽培容易，管理粗放。具有一次種植連年開花，多年發(fā)揮觀賞效益，群體功能強(qiáng)，形成景觀效果快的特性。因此，常在園林綠化中用于布置花壇、花鏡、巖石園及屋頂綠化和地面覆蓋[1-3]。同時，其根可入藥，具有祛痰、止瀉利尿、治氣管炎、咳嗽、皮膚病等作用，工業(yè)上也將處理過的肥皂草作為高級洗滌用品，多用于洗發(fā)、洗澡和洗滌名貴材料[4-5]。因此，肥皂草在其他領(lǐng)域也有廣闊應(yīng)用前景。

目前，土壤鹽漬化和次生鹽漬化是人類面臨的全球性問題，大面積鹽漬化土地資源的改善和利用是一個迫切需要解決的問題[6]。改良和利用鹽漬化土地的方法有很多，篩選、培育、種植耐鹽植物被認(rèn)為是比較經(jīng)濟(jì)有效的措施之一[7]。目前，已有大量的試驗(yàn)研究表明，Si可顯著提高植物的抗鹽性，降低植物鹽害。近年來，國內(nèi)關(guān)于Si提高植物耐鹽性的研究多見于大豆[8]、黃瓜[9]、玉米[10]、甘草[11]等，而有關(guān)Si對肥皂草耐鹽性的研究卻鮮有報道。本試驗(yàn)研究外源Si對NaCl脅迫下肥皂草種子萌發(fā)特性和幼苗生長的影響，以期為合理利用Si解決肥皂草栽培中的鹽害問題提供科學(xué)依據(jù)，為肥皂草耐鹽性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

肥皂草(SaponariaofficinalisLinn)種子采收于2014年秋季。凈種后種子質(zhì)量為1.93 mg·粒-1，含水量為10.89%(根據(jù)鮮質(zhì)量測得)。試驗(yàn)于2015年10—12月份在東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院進(jìn)行。

1.2 種子預(yù)處理

挑選籽粒飽滿、大小一致的肥皂草種子，用5%的次氯酸鈉(NaClO)溶液消毒5 min，之后用去離子水沖洗3次，再用0.1%的氯化汞(HgCl2)溶液滅菌5 min，最后再用去離子水沖洗5次進(jìn)行預(yù)處理后備用[12]。

1.3 試驗(yàn)方法

通過前期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果確定適宜的鹽溶液與外源Si處理的濃度梯度范圍，鹽溶液采用NaCl單鹽溶液，濃度設(shè)置為40、80、120 mmol·L-13個鹽分處理，外源Si采用K2SiO3溶液，濃度設(shè)置為0、0.4、0.8、1.2、1.6、2.0 mmol·L-16個梯度，試驗(yàn)中因加入K2SiO3引入的K+，用KCl來平衡其誤差[13]。采用培養(yǎng)皿濾紙發(fā)芽法[14]，先用無菌濾紙吸去種子表皮多余的水分，再將種子擺放在鋪有被混合溶液浸濕的2層無菌濾紙的培養(yǎng)皿(直徑為10 cm)中，每皿100粒，每個處理設(shè)置3個重復(fù)，稱量培養(yǎng)皿后置于光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為每天25 ℃下光照培養(yǎng)12 h，5 ℃下黑暗培養(yǎng)12 h。為避免水分蒸發(fā)，鹽分在濾紙上積累，每天早晚(10:00、16:00)定量加入無菌水至恒質(zhì)量，以保證各處理中鹽及硅濃度一致。發(fā)芽試驗(yàn)以胚根突破種皮2 mm為萌發(fā)[15]，試驗(yàn)周期為21 d，每天觀察記錄種子萌發(fā)及生長情況。

1.4 測定項(xiàng)目與方法

1.4.1 種子萌發(fā)指標(biāo)

發(fā)芽率(GR)=(萌發(fā)的種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽勢(GE)=(規(guī)定時間內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，式中：Gt為不同發(fā)芽時間(t)的萌發(fā)數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時間(d)；

活力指數(shù)(VI)=S×GI，式中：S為一定時期內(nèi)幼苗質(zhì)量(g)。

1.4.2 幼苗生長指標(biāo)

株高測定：用直尺分別測量肥皂草幼苗胚軸、胚根的長度，每個處理取樣5株，取其平均值，3次重復(fù)。

干質(zhì)量測定：在處理至21 d時，取整株幼苗，用濾紙吸干肥皂草幼苗表面水分后，置于105 ℃下殺青30 min，在75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量。每個處理取樣5株，取其平均值，3次重復(fù)[16]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計(jì)采用SPSS 15.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件，制圖采用Excel 2010。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源Si對NaCl脅迫下肥皂草種子萌發(fā)的影響

由表1可見，在3種NaCl脅迫下，不同濃度的Si處理對肥皂草種子的萌發(fā)有不同的影響。隨著Si處理濃度增加，肥皂草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)變化都呈先升后降的趨勢。

表1 外源Si對NaCl脅迫下肥皂草種子萌發(fā)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異性顯著(P<0.05)。

在40 mmol·L-1NaCl脅迫下，整體的發(fā)芽指標(biāo)均高于對照。其中以0.8 mmol·L-1的Si處理效果最佳，肥皂草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別較對照提高31.84%、61.99%、60.19%、80.00%，差異顯著(P<0.05)。

在80 mmol·L-1NaCl脅迫下，低濃度的Si處理對肥皂草種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，其中以0.8 mmol·L-1的Si處理效果最佳，肥皂草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別較對照提高53.9%、49.4%、83.3%、75.0%，差異顯著(P<0.05)。Si處理濃度高于0.8 mmol·L-1時，肥皂草種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)逐漸降低。當(dāng)Si處理濃度達(dá)到2.0 mmol·L-1時，肥皂草種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別較對照降低了13.79%、25.99%、25.00%。

在120 mmol·L-1NaCl脅迫下，以0.8 mmol·L-1的Si處理效果最佳，肥皂草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別是對照的2.80倍、2.75倍、2.82倍、3.00倍，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)Si處理濃度高于0.8 mmol·L-1時，肥皂草種子萌發(fā)各項(xiàng)指標(biāo)逐漸降低，但仍然較對照明顯提高。

結(jié)果表明，在3種濃度的NaCl脅迫下，一定濃度的Si處理可有效緩解NaCl脅迫對肥皂草種子萌發(fā)的抑制作用。以0.8 mmol·L-1的Si處理效果最佳，可最大限度地發(fā)揮緩解作用，當(dāng)濃度大于0.8 mmol·L-1處理時，緩解效果逐漸降低。在80 mmol·L-1NaCl脅迫下，Si處理濃度超過1.6 mmol·L-1時不具有緩解作用，且濃度越高抑制效果越明顯。

2.2 外源Si對NaCl脅迫下肥皂草胚芽、胚根長度及幼苗干質(zhì)量的影響

由表2可見，在3種NaCl脅迫下，肥皂草胚芽、胚根長度及幼苗干質(zhì)量隨Si處理濃度的增加呈先升后降的趨勢。在40 mmol·L-1NaCl脅迫下，0.4～1.6 mmol·L-1的Si處理均能緩解NaCl脅迫，促進(jìn)肥皂草幼苗生長，增加胚根、胚軸長度及干質(zhì)量。其中以1.2 mmol·L-1的Si處理效果最佳，胚根、胚軸及幼苗干質(zhì)量分別較對照提高了25.62%、32.39%、7.00%，差異顯著(P<0.05)。在80 mmol·L-1NaCl脅迫下，以0.8 mmol·L-1的Si處理緩解效果最佳，胚根、胚軸及干質(zhì)量分別較對照提高了22.69%、22.81%、4.26%，差異顯著(P<0.05)，當(dāng)Si處理濃度高于1.6 mmol·L-1時，不具有緩解作用，且濃度越高抑制效果越明顯。當(dāng)Si濃度達(dá)到0.8 mmol·L-1時，肥皂草胚根、胚軸及幼苗干質(zhì)量分別較對照降低了10.00%、22.81%、2.13%，差異顯著(P<0.05)。在120 mmol·L-1NaCl脅迫下，以0.8 mmol·L-1的Si處理緩解效果最佳，胚根、胚軸及干質(zhì)量分別較對照提高了66.29%、84.85%、9.20%，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)Si處理濃度大于0.8 mmol·L-1時，仍具有緩解作用，但效果減緩。

結(jié)果表明，在3種濃度的NaCl脅迫下，一定濃度的Si處理可有效緩解NaCl脅迫，增加肥皂草胚芽、胚根長度及幼苗干質(zhì)量。以0.8～1.2 mmol·L-1的Si處理效果最佳。在80 mmol·L-1NaCl脅迫下，Si處理濃度大于0.8 mmol·L-1時，緩解效果逐漸降低，超過1.6 mmol·L-1時不具有緩解作用，且濃度越高抑制效果越明顯。

表2 外源Si對NaCl脅迫下肥皂草胚芽、胚根長度及幼苗干質(zhì)量的影響

NaCl濃度/mmol·L-1Si濃度/mmol·L-1胚根長度/cm胚軸長度/cm干質(zhì)量/mg·株-1400 (1.21±0.02)a(0.71±0.02)a(1.00±0.01)a0.4(1.33±0.04)b(0.78±0.02)b(1.01±0.02)a0.8(1.41±0.04)c(0.81±0.02)b(1.07±0.01)b1.2(1.52±0.02)d(0.94±0.04)d(1.07±0.02)b1.6(1.29±0.02)b(0.87±0.02)b(1.01±0.01)a2.0(1.22±0.04)a(0.78±0.02)a(0.98±0.02)a800(1.19±0.03)b(0.57±0.04)b(0.94±0.01)b0.4(1.32±0.03)c(0.67±0.02)c(0.95±0.02)bc0.8(1.46±0.03)d(0.70±0.03)c(0.98±0.02)d1.2(1.32±0.03)c(0.64±0.04)c(1.02±0.01)d1.6(1.17±0.04)b(0.55±0.03)b(0.97±0.02)cd2.0(1.09±0.02)a(0.44±0.03)a(0.92±0.02)a1200(0.89±0.03)a(0.33±0.03)a(0.87±0.02)a0.4(1.25±0.04)c(0.41±0.02)b(0.96±0.02)d0.8(1.48±0.02)d(0.61±0.03)d(0.95±0.01)cd1.2(1.26±0.03)c(0.52±0.02)c(0.92±0.04)bc1.6(1.12±0.03)b(0.51±0.02)c(0.89±0.02)ab2.0(0.93±0.03)a(0.37±0.03)a(0.86±0.01)a

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異性顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

在植物的生命周期中，種子萌發(fā)處于非常重要的地位，是植物在所處環(huán)境中能否正常生存的決定因素。高濃度鹽會造成種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)降低[17]。研究表明，Si能促進(jìn)大豆[8]、玉米[10]、水稻[18]等的種子萌發(fā)，提高植株耐鹽性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在40、80、120 mmol·L-13種NaCl脅迫下，肥皂草種子的萌發(fā)都受到了顯著的影響，主要表現(xiàn)為發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)普遍降低，種子發(fā)芽困難，發(fā)芽時間延長，生長緩慢等[19]。0.4、0.8、1.2、1.6、2.0 mmol·L-15種濃度的Si處理均能不同程度地提高NaCl脅迫下肥皂草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)。整體上隨Si濃度增加，發(fā)芽指標(biāo)呈先增加后降低的趨勢。其中以0.8 mmol·L-1的Si處理效果最佳，在3種濃度的NaCl脅迫下均能最大限度的發(fā)揮緩解作用。在80 mmol·L-1NaCl脅迫下，當(dāng)Si濃度超過1.2 mmol·L-1時不具有緩解作用，反而抑制肥皂草種子萌發(fā)，且濃度越高抑制效果越明顯。在NaCl脅迫下，由于滲透脅迫以及Na+、Cl-等的毒害作用對種子萌發(fā)產(chǎn)生一定的影響，表現(xiàn)為發(fā)芽速度和發(fā)芽指標(biāo)均有所降低，當(dāng)加入適宜濃度Si后，種子發(fā)芽指標(biāo)有較大程度的提高，原因可能是由于Si可以附著在肥皂草的中種皮上，調(diào)節(jié)了細(xì)胞壁的孔隙度，減少鹽進(jìn)入胚內(nèi)的量，減輕鹽對種胚的傷害作用。而高濃度的Si對NaCl脅迫的緩解作用降低，甚至加重脅迫，這可能與高濃度的Si也會產(chǎn)生滲透脅迫有關(guān)。這與王麗燕[8]、王玉萍等[16]對野大豆、甜瓜的研究結(jié)果一致。

NaCl脅迫對植物個體發(fā)育具有顯著影響，不同濃度的NaCl脅迫對植物最普遍和最顯著的效應(yīng)就是抑制植物生長[20]。研究表明，Si能提高甘草[11]、甜瓜[16]等的耐鹽性，增加幼苗的干質(zhì)量及高度。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在3種NaCl脅迫下，0.8～1.2 mmol·L-1的外源Si處理可顯著促進(jìn)肥皂草胚軸、胚根的生長及增加幼苗干質(zhì)量。隨著Si處理濃度升高，這種促進(jìn)作用逐漸減弱，在80 mmol·L-1NaCl脅迫下，當(dāng)Si濃度超過1.6 mmol·L-1時不具有緩解作用，反而加重NaCl脅迫。本試驗(yàn)結(jié)果表明，外源Si對NaCl脅迫下肥皂草幼苗生長發(fā)育的影響作用因Si濃度、NaCl脅迫程度及幼苗部位而異。適宜濃度的Si能促進(jìn)肥皂草地上部分莖葉對營養(yǎng)的吸收，緩解NaCl脅迫，有壯苗作用，從而增加胚根、胚軸長度及干質(zhì)量；高濃度的Si緩解作用降低，甚至加劇脅迫，使肥皂草幼苗干質(zhì)量降低。這與前人關(guān)于大豆[8]等的研究結(jié)果一致。

綜上所述，適當(dāng)濃度的外源Si對NaCl脅迫下肥皂草種子萌發(fā)及幼苗生長有一定促進(jìn)作用，可不同程度地提高肥皂草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，促進(jìn)肥皂草胚軸、胚根的生長及增加幼苗干質(zhì)量。在3個梯度的NaCl脅迫下，以0.8～1.2 mmol·L-1的Si處理緩解效果最佳，可顯著促進(jìn)肥皂草種子萌發(fā)和幼苗生長發(fā)育，增強(qiáng)其抗鹽性，緩解NaCl脅迫。

[1] 趙秀芳,趙彥杰.肥皂草的栽培管理與應(yīng)用[J].特種經(jīng)濟(jì)動植物,2008,11(11):25-26.

[2] 譚成標(biāo).新優(yōu)宿根花卉：肥皂草[J].中國花卉園藝,2006,18(9):25-27.

[3] 陳萬興,王書宏,張曉,等.肥皂草的嫩枝扦插繁殖和栽培管理技術(shù)[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(4):50-52.

[4] 吳正龍,張芳瑋,張凱.肥皂草的藥用價值及應(yīng)用[J].現(xiàn)代園藝,2015,16(8):129-129.

[5] 王永春,羅錚,曲超,等.肥皂草種子的休眠和萌發(fā)特性初探[J].植物生理學(xué)報,2007,43(3):491-493.

[6] 谷洪彪,姜紀(jì)沂.土壤鹽堿化的災(zāi)害學(xué)定義及其風(fēng)險評價體系[J].災(zāi)害學(xué),2013,28(1):23-27.

[7] 董曉霞,趙樹慧,孔令安,等.葦狀羊茅鹽脅迫下生理效應(yīng)的研究[J].草業(yè)科學(xué),1998,15(5):10-13.

[8] 王麗燕.硅對NaCl脅迫下野大豆種子萌發(fā)的影響[J].大豆科學(xué),2010,29(5):906-908.

[9] 侯玉慧,韓曉日,楊家佳,等.硅對鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2007,5(6):206-207.

[10] 束良佐,劉英慧.硅對鹽脅迫下玉米幼苗生長的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報,2001,20(1):38-40.

[11] 張新慧,郎多勇,白長財(cái),等.外源硅對不同程度鹽脅迫下甘草種子萌發(fā)和幼苗生長發(fā)育的影響[J].中草藥,2014,45(14):2075-2079.

[12] 回振龍,李自龍,劉文瑜,等.黃腐酸浸種對PEG模擬干旱脅迫下紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].西北植物學(xué)報,2013,33(8):1621-1629.

[13] 崔佳佳,張新慧,李月彤,等.外源Si對鹽脅迫下甘草幼苗形態(tài)及生理指標(biāo)的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2015,24(10):214-220.

[14] 唐勝球,李海渤,楊培周,等.銅脅迫對飼料油菜種子萌發(fā)的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,40(5):27-29.

[15] 王海寧,張建利,馮林,等.溫度和干旱脅迫對3種牧草種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(8):87-92.

[16] 王玉萍,王映霞,白向利,等.硅對NaCl脅迫下甜瓜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2015,24(5):108-116.

[17] 魯艷,雷加強(qiáng),曾凡江,等.NaCl處理對梭梭生長及生理生態(tài)特征的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2014,23(3):152-159.

[18] 戚樂磊,陳陽.鹽脅迫下有機(jī)及無機(jī)硅對水稻種子萌發(fā)的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2002,37(3):272-278.

[19] 樊哲仁,王曉東,唐琳.硅對鹽脅迫下麻瘋樹種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].中國油料作物學(xué)報,2010,32(2):217-221.

[20] 秦偉,韓晶,克熱木·伊力.鹽脅迫對榅桲組培苗生長及其生理特征的影響[J].西北植物學(xué)報,2008,28(12):2467-2471.

Effects of Exogenous Silicon on Soapwort Seed Germination and the Growth of Seedlings under NaCl Stress//

Wang Caili, Bian Qi, Li Tingting, Yao Jinlian, Zhao Jingwei, Yan Junxin; Wang Qi

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)(Heilongjiang Forest Protection Research Institute)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：41-44.

K2SiO3； NaCl stress； Seed germination； Seedlings growth； Soapwort

1)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2572016CA11)、國家大學(xué)生創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目資助(201510225063)。

王財(cái)麗，女，1994年8月生，東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，本科生，E-mail：183264945@qq.com。

嚴(yán)俊鑫，東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，副教授。E-mail：yanjunxin@163.com。

2016年6月12日。

S682.1+9;Q945.78

責(zé)任編輯：任 俐。