周 洋， 鄭小賢

（北京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境管理國家林業(yè)局重點實驗室，北京 100083）

福建三明栲樹次生林樹種間聯(lián)結(jié)性研究

周 洋， 鄭小賢

（北京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境管理國家林業(yè)局重點實驗室，北京 100083）

采用2×2 聯(lián)列表，計算方差比率（RVR）、χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)CAC、共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)PPC，對福建三明將樂林場栲樹次生林重要值較高的23個主要樹種進(jìn)行聯(lián)結(jié)性分析。結(jié)果表明：23 個樹種的總體相關(guān)性指數(shù)（ITVR）1.056＞1，表現(xiàn)為不顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，處于較為穩(wěn)定的生長階段； 樹種對間聯(lián)結(jié)沒有達(dá)到顯著水平的有241對，占95.25%，說明種間聯(lián)結(jié)關(guān)系較為松散，樹種的分布有一定的獨立性；栲樹和木荷是兩個優(yōu)勢種，形成共優(yōu)狀態(tài)，隨著演替的進(jìn)行其優(yōu)勢度有增大的趨勢；主要樹種栲樹與林下的黃絨潤楠、野柿、烏飯樹、楊梅多表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，栲樹與杉木和光葉山礬表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，栲樹與鼠刺、檫木、樹參表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)；在栲樹次生林經(jīng)營過程中，低密度林分應(yīng)選擇補植黃絨潤楠、野柿、烏飯樹、楊梅，高密度林分可選擇杉木和光葉山礬為撫育對象，為促進(jìn)栲樹天然更新可伐除林下鼠刺、檫木、樹參等灌木。

栲樹次生林；杉木；林下植物；種間聯(lián)結(jié)；福建將樂縣

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是群落形成、演化的基礎(chǔ)和重要的數(shù)量、結(jié)構(gòu)指標(biāo)，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[1-3]，種間聯(lián)結(jié)性研究對于維護(hù)植物群落穩(wěn)定性，正確認(rèn)識群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類有著重要的指導(dǎo)意義， 并能為植被的經(jīng)營管理、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)[4-6]。

福建三明位于我國南亞熱帶地區(qū)，分布著典型的常綠闊葉林，常綠闊葉林在生態(tài)防護(hù)方面發(fā)揮著重要的作用[7-8]，是南亞熱帶地帶性頂級樹種。栲樹Castanopsis fargesii是南亞熱帶常綠闊葉林中重要的代表物種，其材質(zhì)堅硬，色澤美觀，而且是水源涵養(yǎng)和水土保持的主要樹種，具有較高的社會、經(jīng)濟、生態(tài)效益，以栲樹為優(yōu)勢種組成的森林群落在福建三明有著廣泛的分布，但由于長期以來對栲樹林的不合理經(jīng)營和人為干擾造成群落物種多樣性逐漸降低，目的樹種喪失嚴(yán)重，形成大量的栲樹次生林，如何恢復(fù)和改造栲樹次生林成為亟待解決的問題。有關(guān)栲樹林的結(jié)構(gòu)、地理分布、生態(tài)特征、功能和種群發(fā)展趨勢等方面的研究已有較多的報道[9-13]，但對栲樹次生林樹種間聯(lián)結(jié)性的研究還較少。本研究以福建三明將樂林場栲樹次生林為研究對象，栲樹次生林是由1958年皆伐后經(jīng)過自然演替恢復(fù)的林分，綜合分析栲樹次生林樹種種間聯(lián)結(jié)性，揭示在特定環(huán)境因子作用下的種間關(guān)系和演替中植物替代關(guān)系的機制，為福建三明栲樹次生林生態(tài)恢復(fù)和林木撫育及改造提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究區(qū)位于福建將樂縣將樂林場，處武夷山脈東南麓，海拔400～800 m，為褶皺山地地貌。該地區(qū)位于中亞熱帶沿海海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫18.7 ℃，極端最高溫41.1 ℃，極端最低氣溫-2.5 ℃，年平均降水量1 204 mm。土壤以紅壤分布范圍最廣，土壤質(zhì)地一般為沙壤土或輕壤土，塊狀結(jié)構(gòu)，實度適中，腐殖質(zhì)層厚度為4.5～15.5 cm。林場占地面積7 113.6 hm2，森林覆蓋率為93.8%，森林類型以常綠闊葉林為主。常綠闊葉林喬木層主要樹種有栲樹、擬赤楊A(yù)lniphyllum fortunei、 木 荷 Schima superba、 甜 櫧Castanopsis eyrei、米櫧 Castanopsis carlesii、青岡Cyclobalanopsis chungii等，其中常綠闊葉林次生林中栲樹占優(yōu)勢。

2 研究方法

2.1 取樣方法

在2012年7月，采用典型取樣法設(shè)置樣地。設(shè)置栲樹林固定樣地9塊，每個樣地面積為20 m×30 m。在每塊固定樣地上，依據(jù)相鄰網(wǎng)格法布設(shè)了54個10 m×10 m的喬木小樣方，每木檢尺，記錄喬木層胸徑≥5.0 cm的所有樹種名稱、胸徑、樹高、第一枝下高、冠幅；在樣地四角及中心分別設(shè)置5個2 m×2 m灌木樣方和1 m×1 m草本樣方，記錄灌木層中植被名稱、株數(shù)、高度，草本層( 包括幼苗) 中植物種類、數(shù)量、蓋度、高度。

2.2 種間聯(lián)結(jié)測度方法

2.2.1 多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗

總體相關(guān)性VR（R）檢驗采用方差比率法，檢測方法見參考文獻(xiàn)[14-15]。其方差比率在獨立性假設(shè)條件下期望值R=1，而R＞1時表示物種間表現(xiàn)出正的關(guān)聯(lián)，R＜1時表示物種間存在負(fù)的關(guān)聯(lián)。以種間不關(guān)聯(lián)為解消假設(shè)，采用統(tǒng)計量W來檢驗R值偏離1的顯著程度。若種間關(guān)聯(lián)不顯著，則W落入χ2分布給出的界限＜W＜.05內(nèi)的概率有90%，檢驗其與假設(shè)偏離的顯著性。

2.2.2 成對物種間的聯(lián)結(jié)性檢驗—χ2檢驗

χ2值本身沒有負(fù)值，判斷種間正負(fù)聯(lián)結(jié)的方法是當(dāng)ad＞bc時為正聯(lián)結(jié)，ad＜bc為負(fù)聯(lián)結(jié)。種間關(guān)聯(lián)性χ2檢驗方法見參考文獻(xiàn)[16-17]。

2.2.3 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

AC值用于說明種間聯(lián)結(jié)程度，其值域為[-1，+1]。AC值越趨近于1，表明種間的正聯(lián)結(jié)性越強；AC值越趨近于-1，表明種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強；AC值為0，表明兩個種相對獨立。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC檢驗方法見參考文獻(xiàn)[18-19]。

2.2.4 共同出現(xiàn)百分率PC

為克服聯(lián)結(jié)系數(shù)AC受d值影響大而造成偏差，選用共同出現(xiàn)百分率來表示物種之間的聯(lián)結(jié)程度[20-21]，PC值用來測定種間正聯(lián)結(jié)程度，其值域為[0，1]，PC值越趨近于1，表明該種對的正聯(lián)結(jié)性越強，種對共同出現(xiàn)和不出現(xiàn)的可能性越大，種對環(huán)境的需求越一致。共同出現(xiàn)百分率PC檢驗方法參見[22-23]。

2.3 樹種重要值

樹種重要值作為判斷優(yōu)勢度的一個綜合指標(biāo)，能相對客觀地反映樹種在群落中的地位和作用，其計算公式[24]為：重要值（IV）=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3。經(jīng)過對栲次生林群落喬木層調(diào)查數(shù)據(jù)的分析，選取重要值大于0.5的前23位主要樹種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析（見表1）。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要樹種間的總體關(guān)聯(lián)性分析

栲樹次生林23個樹種的總體相關(guān)性指數(shù)R=1.056＞1，即種間出現(xiàn)正關(guān)聯(lián)；W=57.04，落入到0.95(54)＜W＜χ20.05(54)之內(nèi)，即R偏離1是不顯著的，樹種總體上存在著不顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，表明栲樹次生林樹種間總體表現(xiàn)出的正聯(lián)結(jié)性不顯著，反映其處于較為穩(wěn)定的恢復(fù)生長階段。據(jù)調(diào)查，研究地的栲樹林為1958年皆伐后自然恢復(fù)的林分，經(jīng)過演替歷程形成以栲樹為優(yōu)勢樹種的優(yōu)勢群落，栲樹處在主林層。

表1 主要樹種生長概況Table 1 Quantity characteristics of main tree species

3.2 主要樹種種對間的關(guān)聯(lián)性分析

栲樹次生林樹種的253個種對間，表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的有109對，占總對數(shù)的43.08%；負(fù)聯(lián)結(jié)的131對，占51.78%；無聯(lián)結(jié)的13對，占5.14%（見表2）。正聯(lián)結(jié)中，極顯著正聯(lián)結(jié)（P＜0.01）的種對不存在，說明在次生演替過程中建群種多且變化大，各樹種并非呈現(xiàn)均勻分布。顯著正聯(lián)結(jié)（P＜0.05）的有7對，占2.77%，其中山礬與青岡和甜櫧，光葉山礬與楓香和苦櫧等樹種常相伴出現(xiàn)，表明這些樹種的生態(tài)學(xué)特性及對環(huán)境要求有互補性，導(dǎo)致它們之間相互兼容，互相促進(jìn)生長。檵木和樹參、烏飯樹和鼠刺、鼠刺和樹參都為小喬木處在同一層，它們對環(huán)境條件要求相似性，呈顯著正聯(lián)結(jié)。

負(fù)聯(lián)結(jié)中，栲樹與光葉山礬表現(xiàn)為極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，光葉山礬多見于林緣陰濕處，而栲樹是喜光陽生樹種，多位于陽光充足處；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)（P＜0.05）的有4對，如栲樹和杉木表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。因此在高密度林分撫育階段，可以選擇杉木和光葉山礬為撫育伐的對象。

種對間聯(lián)結(jié)沒有達(dá)到顯著水平的有241對，占95.25%，說明了栲樹次生林樹種間聯(lián)結(jié)關(guān)系較為松散，樹種的分布有一定的獨立性，表現(xiàn)出關(guān)聯(lián)性不顯著的特性。這些樹種都是栲樹次生林的優(yōu)勢種和伴生樹種，在自然恢復(fù)中經(jīng)常形成混交狀態(tài)。

3.3 主要樹種種對間的聯(lián)結(jié)性大小分析

從圖1可看出，在強正聯(lián)結(jié)的種對有14對，占5.53%，重要值在前六的樹種與楊梅、烏飯樹、米櫧、鼠刺、檫木、樹參有著強正聯(lián)結(jié)關(guān)系，楊梅、烏飯樹、鼠刺、檫木、樹參是栲樹次生林的主要伴生樹種，而栲樹與擬赤楊作為群落的兩大優(yōu)勢種，都分布在主林層，能夠充分利用光資源。由于擬赤楊與楊梅、烏飯樹、鼠刺、檫木、樹參

多為負(fù)聯(lián)結(jié)，隨著演替進(jìn)行它們會逐漸被淘汰，這樣有利于向以栲樹、擬赤楊為優(yōu)勢樹種的頂級群落演替。黃絨潤楠與栲樹、木荷、青岡、苦櫧也有著強正聯(lián)結(jié)關(guān)系，黃絨潤楠的耐蔭能力較強，隨著演替的進(jìn)行其優(yōu)勢度有增大的趨勢。

表2 主要樹種種間關(guān)聯(lián)χ2統(tǒng)計量數(shù)據(jù)陣?Table 2 Semi-matrix of inter-specific association between main tree species for χ2 test

圖1 主要樹種聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣Fig.1 Semi-matrix of AC (association coef fi cients) of main tree species

強負(fù)聯(lián)結(jié)的種對有52對，占20.55%，其中鼠刺、檫木、樹參、黃絨潤楠、野柿、烏飯樹、楊梅大多占據(jù)相同的高度空間，對有限的光照和水等資源形成競爭，種與種之間相互排斥存在競爭關(guān)系。在促進(jìn)栲樹天然更新可伐除林下的鼠刺、檫木、樹參等灌木，低密度林分改造應(yīng)選擇補植黃絨潤楠、野柿、烏飯樹、楊梅。

從圖2可以看出，栲樹和木荷是PC＞0.6的唯一的種對，在該地區(qū)共同出現(xiàn)幾率最大，對環(huán)境有著相同的要求，體現(xiàn)了生態(tài)位的重疊。樹種重要值表明木荷在栲樹群落中有著重要的地位，是分布最為普遍、頻度最大的優(yōu)勢種，栲樹和木荷兩個優(yōu)勢種形成共優(yōu)狀態(tài)。木荷萌生繁殖很強，可以在陰濕或郁閉度較高的環(huán)境下完成更新，隨著栲樹次生林的演替，木荷優(yōu)勢度有增大的趨勢。

圖2 主要樹種聯(lián)結(jié)系數(shù)PC半矩陣Fig.2 Semi-matrix about percentages of co-occurrence of main tree species

4 結(jié) 論

栲樹次生林23個樹種間總體表現(xiàn)出的正聯(lián)結(jié)性不顯著，反映了該栲樹林群落處于較為穩(wěn)定的生長階段。研究地的栲樹次生林為1958年皆伐后自然恢復(fù)的林分，在次生演替恢復(fù)初期各樹種隨機侵入，種間只是隨機的組合，并未形成一定的種間關(guān)系，隨著演替的進(jìn)展，主要樹種間逐漸出現(xiàn)顯著的正關(guān)聯(lián)。

栲樹次生林組成群落的種類復(fù)雜，物種多樣性較高，其物種間相遇的概率就相對較低，樹種對間聯(lián)結(jié)沒有達(dá)到顯著水平的有241對，占95.25%，種間聯(lián)結(jié)關(guān)系較為松散，也表明栲樹次生林種群具有相對獨立分布的特征。

在栲樹次生林經(jīng)營過程中，低密度林分應(yīng)選擇補植黃絨潤楠、野柿、烏飯樹、楊梅，高密度林分可選擇杉木和光葉山礬為撫育對象，為促進(jìn)栲樹天然更新，可伐除林下的鼠刺、檫木、樹參等灌木。在該地區(qū)次生林恢復(fù)、低質(zhì)低效林改造等林業(yè)工程中，可以選擇以種間關(guān)系作為恢復(fù)和改造的參考依據(jù)。

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Study on interspeci fi c association of Castanopsis fargesii secondary forest in Jiangle,county Fujian province

ZHOU Yang, ZHENG Xiao-xian
(Key Lab. for Forest Resources and Environmental Management Co-constructed by China Forestry Administration,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)

With 2×2 contingency tables,after computing variance ratio (RVR),χ2-test,association coef fi cient (CAC) and percentage of co-occurrence(PPC),the interspecific associativity between Castanopsis fargesii and other 23 main tree species in the secondary forest were studied in Jiangle county,Fujian province. The results show that the total correlation index of 23 tree species to C. fargesii(ITVR) was 1.056 (ITVR＞1),which suggested that the interspeci fi c correlation in these species was positive,but not signi fi cant,so the community was in an stable state. Associations between 241 species-pairs (account for 95.25%) were not signi fi cant,indicating relatively loose interspeci fi c relationships of these plant species,and the species distributed independently. C. fargesii and Schima suprba were the two dominant species and formed a co-dominant state,and the dominance had a tendency to increase along with the succession lasted.The association between C. fargesii trees and understory species such as Machilus grijsii,Diospyros kakivar,Vaccinium bracteatum and Myrica rubra mainly were positive association. However,the association between C.fargesii trees and Cunninghamia lancolata,Symplocos lancifoliais were notability negative association,and the association between C.fargesii trees and Itea chinensis,Sassafras tzumu,Dendropanax dentiger were negative association. In the course of C.fargesii management,in the low density stands,Machilus grijsii,Diospyros kakivar,Vaccinium bracteatum or Myrica rubra should be replanted; in the high density stands,C.lancolata and S.lacifolia should be taken as the tending objects; in order to promote the natural regeneration of C.fargesii secondary forest,the understory such as Itea chinensis,Sassafras tzumu and Dendropanax dentiger can be felled.

Castanopsis fargesii secondary forest; Cunninghamia lancolata; understory plants; interspeci fi c association; Jiangle county of Fujian province

S718.54+1

A

1673-923X(2016)01-0101-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.017

2014-05-12

“十二五”國家科技支撐計劃項目“南方集體林區(qū)生態(tài)公益林可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)研究與示范”（2012BAD22B05）

周 洋，碩士研究生 通訊作者：鄭小賢，教授，博士生導(dǎo)師；E-mail：zheng8355@bifu.cdu.cn

周 洋， 鄭小賢. 福建三明栲樹次生林樹種間聯(lián)結(jié)性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016,36(1): 101-106.

[本文編校：謝榮秀]