葉莉莎，陳雙林

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江杭州 311400）

硝態(tài)氮和銨態(tài)氮供應(yīng)比例對(duì)雷竹碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量的影響

葉莉莎，陳雙林*

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江杭州 311400）

【目的】硝態(tài)氮 (NO3–-N) 和銨態(tài)氮 (NH4+-N) 是土壤中容易被植物吸收利用的兩種無(wú)機(jī)態(tài)氮，對(duì)植物養(yǎng)分吸收的影響不同。研究不同比例硝態(tài)氮 (NO3–-N) 和銨態(tài)氮 (NH4+-N) 供應(yīng)下植物器官碳 (C)、氮 (N)、磷 (P) 化學(xué)計(jì)量特征，有助于了解土壤養(yǎng)分對(duì)植物體內(nèi) C、N、P 營(yíng)養(yǎng)元素分配規(guī)律的影響?！痉椒ā坎捎门柙苑椒?，以一年生雷竹 (Phyllostachys violascens) 為試材，進(jìn)行了 NO3–-N 和 NH4+-N 配比試驗(yàn)。在供氮量均為 12.5 g/pot 的前提下，設(shè) 5 個(gè)硝、銨供應(yīng)比例處理：1∶0、2∶1、1∶1、1∶2、0∶1。試驗(yàn)處理 20 天后，取雷竹竹冠上、中、下部葉片和細(xì)根樣品，測(cè)定其 C、N、P 含量，并對(duì)其異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】不同硝銨比例處理間雷竹葉片和細(xì)根 C 含量差異不顯著，N、P 含量差異顯著。隨著氮素供應(yīng)中 NH4+-N 比例的增加，葉片和細(xì)根的N、P 含量均在硝銨比為 1∶1、1∶2 時(shí)顯著高于其他處理，C∶N、C∶P、N∶P 總體上呈降低趨勢(shì)，表明生長(zhǎng)速率提高；葉片和細(xì)根 N 與 C、N 與 P 的 Ⅱ 類線性回歸斜率在硝銨比為 1∶1、1∶2 時(shí)顯著增大，表明相同 N供應(yīng)水平下，硝銨比為 1∶1、1∶2 時(shí)，C、P 有更多的積累量?！窘Y(jié)論】不同硝銨比顯著影響著雷竹葉片和細(xì)根 C、N、P 的化學(xué)計(jì)量特征，合理的硝銨混合比例可促進(jìn)雷竹對(duì) C 的固定和 N、P 吸收，以硝銨比為 1∶1、1∶2 較適宜雷竹生長(zhǎng)與養(yǎng)分積累。

雷竹；氮形態(tài)；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；異速生長(zhǎng)關(guān)系

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué) (ecological stoichiometry) 是研究生物系統(tǒng)能量和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，通過(guò)分析比較生態(tài)過(guò)程中多種化學(xué)元素的質(zhì)量平衡，為研究碳 (C)、氮 (N)、磷 (P) 等元素的耦合關(guān)系提供了一種綜合方法[1–3]。土壤養(yǎng)分環(huán)境狀況的改變會(huì)影響植物有機(jī)體的元素組成，進(jìn)而導(dǎo)致植物體內(nèi) C、N、P 的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的上升或下降[4]。為了更好的適應(yīng)環(huán)境的變化，植物會(huì)主動(dòng)調(diào)整對(duì)養(yǎng)分的需求，改變體內(nèi)各種元素的相對(duì)豐度，通過(guò)資源再分配與利用等方式影響體內(nèi) C、N、P 等生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，維持自身相對(duì)較好的生長(zhǎng)發(fā)育[5–6]。葉片和細(xì)根 (直徑＜ 2 mm) 是植物地上和地下部分最重要的器官，葉片通過(guò)光合作用獲取光能并積累光合產(chǎn)物，細(xì)根則從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，決定植物的存活和生長(zhǎng)[7–8]，葉片和細(xì)根中元素化學(xué)計(jì)量特征與功能群或環(huán)境梯度有關(guān)[7,9]，可以反映植物受養(yǎng)分限制的情況。

氮是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的主要限制性元素，在植物的多種生理代謝過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，也對(duì)植物 P 的吸收和 C 的固定產(chǎn)生影響[7]。氮素在土壤中以不同形態(tài)存在，植物吸收的氮主要是硝態(tài)氮 (NO3–-N)和銨態(tài)氮 (NH4+-N)[10]。由于NO3–-N和 NH4+-N 的形態(tài)和離子性質(zhì)不同，對(duì)植物吸收和生長(zhǎng)發(fā)育的影響也不同。通常NO3–-N 可促進(jìn) K、Ca、Mg 等陽(yáng)離子的吸收，抑制磷和其他陰離子的吸收，而 NH4+-N 則相反，抑制K、Ca、Mg、Zn 的吸收，尤其對(duì) K 和 Ca 的抑制作用更加明顯，增加磷的吸收[11–12]。研究證明同時(shí)供應(yīng)NO3–-N 和 NH4+-N 更有利于植物對(duì) C、N、P 的吸收或固定[13–14]。

雷竹 (Phyllostachys violascens) 是一種優(yōu)良的筍用竹種，關(guān)于雷竹生態(tài)學(xué)和栽培學(xué)的研究主要集中在施肥、林地覆蓋等豐產(chǎn)措施[15–17]，少有不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)及其配比對(duì)雷竹 C、N、P 化學(xué)計(jì)量的影響的報(bào)道。本研究以雷竹盆栽苗為試材，通過(guò)設(shè)置不同硝銨營(yíng)養(yǎng)比例處理試驗(yàn)，揭示不同硝銨配比對(duì)雷竹葉片和細(xì)根的 C、N、P 含量和化學(xué)計(jì)量比的影響規(guī)律，并討論了其與葉片和細(xì)根 C、N、P 異速生長(zhǎng)的關(guān)系，以期為雷竹林合理施用氮肥提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2014 年 9 月在浙江省臨安市太湖源鎮(zhèn) (119°37′E，30°20′ N) 雷竹林中挖取立竹胸徑基本一致 (2.48 ± 0.26 cm)，生長(zhǎng)健壯的 1 年生不帶宿土的竹苗進(jìn)行全梢竹盆栽 (鞭長(zhǎng) 35 cm 左右)，每盆 1 株。容器規(guī)格為50 cm × 45 cm (盆高 × 口徑) 的黑色有孔圓形塑料盆。每盆填基質(zhì) (9.30 ± 0.05 kg，干重)，基質(zhì)為紅壤與細(xì)沙質(zhì)量比 3∶1 均勻混合而成，pH 值 5.8，全氮、全磷和全鉀含量分別為 421.76、37.35 和 80.01 mg/kg。盆栽雷竹苗先置于有一層遮陽(yáng)網(wǎng)的蔭棚中進(jìn)行生理恢復(fù)培育，至 2015 年 5 月中旬，選取生長(zhǎng)狀況基本一致的盆栽苗進(jìn)行不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)配比的試驗(yàn)處理。試驗(yàn)期間平均溫度 23.5℃，日最高溫度28.2℃，日最低溫度 18.3℃。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理方法

根據(jù)雷竹生長(zhǎng)對(duì)主要養(yǎng)分的需求 (N∶P2O5∶K2O = 3∶1∶2) 和施肥量的要求[18]，所有處理每盆施 N 12.50 g、Ca(H2PO4)2·H2O 22.94 g、KCl 15.91 g。在總氮量相同的條件下，設(shè) 5 個(gè) NO3–-N: NH4+-N 比例：1∶0、2∶1、1∶1、1∶2、0∶1，每個(gè)處理重復(fù) 3次，每個(gè)重復(fù) 3 盆。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮分別用硝酸鈉和硫酸銨提供，為防止試驗(yàn)過(guò)程中硝化作用的進(jìn)行，在每盆土壤中添加硝化抑制劑二氰二胺 (C2H4N4) 1.00 g。

將肥料溶于水中，在傍晚澆入盆土中。每盆底下放置一只托盤，每次澆水時(shí)用清水清洗托盤內(nèi)部，并將水倒入盆中，以防止盆土中營(yíng)養(yǎng)的流失。

1.3 樣品采集與測(cè)定

試驗(yàn)處理 20 d (即 2015 年 6 月 1 日)進(jìn)行取樣。每盆取竹冠上部、中部、下部無(wú)病蟲害成熟葉混合樣約 100 g，取竹鞭上二級(jí)根(根徑 0.5～2.0 mm) 50 g左右裝進(jìn)信封袋，105℃ 殺青 30 min，80℃ 烘至恒重。粉碎過(guò) 40 目篩，儲(chǔ)于真空干燥器中備測(cè)。

樣品碳含量采用重鉻酸鉀容量法 (外加熱法) 測(cè)定，氮、磷含量分別采用凱氏定氮法、鉬銻抗比色法測(cè)定[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析方法

樣品中 C、N、P 含量以 g/kg 表示，C∶N、C∶P、N∶P 化學(xué)計(jì)量比為質(zhì)量百分比。數(shù)據(jù)采用Excel 2007 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以 One-Way ANOVA和 Duncan (α = 0.05) 方法進(jìn)行方差分析和多重比較。

異速生長(zhǎng) (allometric relationship) 分析：對(duì)雷竹葉片和細(xì)根的 C、N、P 含量數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換 (以10 為底) 后，采用標(biāo)準(zhǔn)主軸 (standardized major axis, SMA) 估計(jì)法分析 C、N、P 的化學(xué)計(jì)量關(guān)系。單組數(shù)據(jù)的 SMA 估計(jì)可以得到最優(yōu)斜率及斜率的 95%置信區(qū)間，并可以檢驗(yàn)斜率與具體數(shù)值之間的差異顯著性；兩組或多組數(shù)據(jù)可檢驗(yàn)組間 SMA 斜率異質(zhì)性 (heterogeneity) 并進(jìn)行多重比較。SMA 估計(jì)法分析結(jié)果的解釋參照相關(guān)參考文獻(xiàn)[20–21]。以上分析通過(guò)SMATR 2.0 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 雷竹葉片和細(xì)根的 C、N、P 含量

由表 1 可知，隨著營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)中 NH4+-N 比例的增加，葉片和細(xì)根的 C、N、P 含量均呈倒“V”型變化趨勢(shì)，且總體上表現(xiàn)出硝銨混合營(yíng)養(yǎng)高于單一形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)處理。葉片 C 含量變幅為 0.58%～9.79%，各處理間無(wú)顯著差異；N 含量變幅為 2.18%～29.23%，硝銨比為 1∶1 和 1∶2 處理顯著高于其他處理，以1∶0 最低；P 含量變幅為 5.05%～32.27%，比例2∶1、0∶1 處理間差異不顯著，均顯著高于 1∶0 處理，顯著低于 1∶1 和 1∶2 處理。根系 C 含量變幅為 1.02%～8.47%，各比例處理間無(wú)顯著差異；N 含量變幅為 10.16%～74.72%，1∶1 處理最高，1∶0 處理最低；P 含量變幅為 9.67%～106.06%，1∶2 處理最高，1∶0 處理最低。說(shuō)明與單一形態(tài)氮素相比，硝銨混合營(yíng)養(yǎng)處理更有利于雷竹對(duì) N、P 的吸收和 C的固定，其中硝銨比 1∶1 和 1∶2 處理較好。

表1 不同硝銨比氮素營(yíng)養(yǎng)雷竹葉片和細(xì)根 C、N、P 含量 (g/kg)Table 1 C, N and P contents in leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affected by different supply ratios of NO3–-N to NH4+-N

2.2 雷竹葉片和細(xì)根的養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比

由圖 1 可知，隨 NH4+-N 比例的增加，雷竹葉片和細(xì)根的 C∶N 均呈“V”型變化，其中葉片 C∶N在硝銨比為 1∶0 時(shí)最高，1∶1 和 1∶2 處理則顯著低于其他處理。細(xì)根的 C:N 在 1∶0 和 2∶1 處理間差異不顯著，二者均顯著高于 1∶1、1∶2 處理，顯著低于 0∶1 處理；葉片和細(xì)根的 C∶P 呈逐漸降低趨勢(shì)，硝銨比為 1∶0 處理的顯著高于其他處理；葉片和細(xì)根的 N∶P 變化趨勢(shì)不一致，其中，葉片的N∶P 在硝銨比為 1∶0 處理時(shí)顯著高于 2∶1、0∶1處理，其他處理間無(wú)顯著差異，細(xì)根的 N∶P 總體上呈顯著降低的趨勢(shì)，僅 2∶1 與 1∶1、1∶2 處理間差異不顯著?？梢?，不同形態(tài)配比氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)雷竹葉片和細(xì)根的 C、N、P 化學(xué)計(jì)量比會(huì)產(chǎn)生明顯的影響，增加 NH4+-N 比例，葉片和根系的養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比總體上有不同程度的降低。

圖1 不同硝銨比氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)雷竹葉片和細(xì)根 C∶N、C∶P、N∶P 的影響Fig. 1 C∶N, C∶P and N∶P in leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affects by different supply ratios of NO3–-N to NH4+-N

2.3 雷竹葉片和細(xì)根的 C、N、P 異速生長(zhǎng)關(guān)系

由表 2 可知，各處理間雷竹葉片和細(xì)根 N 與 C的 SMA 斜率變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為硝銨比為2∶1、0∶1 處理顯著大于 1∶0 處理，而顯著低于1∶1、1∶2 處理。硝銨比 1∶0 處理下葉片和細(xì)根 N與 C 的 SMA 斜率分別為 0.664 (95% 置信區(qū)間0.343～1.254) 和 0.437 (95% 置信區(qū)間 0.159～1.031)，均顯著小于 1 (P ＜ 0.05)，呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，2∶1 和 0∶1 處理下葉片和細(xì)根N 與 C 的 SMA 斜率為 0.957 (95% 置信區(qū)間 0.486～1.647)～1.011 (95%置信區(qū)間 0.517～1.785)，均與 1 無(wú)顯著性差異 (P ＞0.05)，呈等速生長(zhǎng)關(guān)系，1∶1、1∶2 處理下葉片和細(xì)根 N 與 C 的 SMA 斜率為 1.148 (95% 置信區(qū)間0.583～2.018)～1.239 (95% 置信區(qū)間 0.605～2.031)，均顯著大于 1 (P ＜ 0.05)，呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，且較其他處理顯著增大。說(shuō)明不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)會(huì)明顯影響雷竹葉片和細(xì)根 N 與 C 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，硝銨比1∶1 和 2∶1 處理顯著增加 N 與 C 的 SMA 斜率。

由表 3 可知，各處理間雷竹葉片和細(xì)根 N 與 P的 SMA 斜率均有顯著差異，且顯著小于 1 (P ＜ 0.05)，呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，總體上混合營(yíng)養(yǎng)處理大于單一形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)處理。硝銨比 1∶1 和 1∶2 營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)下N 與 P 的 SMA 斜率顯著高于其他處理。

以上結(jié)果表明，不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)及其配比會(huì)明顯影響雷竹葉片和細(xì)根的 C、N、P 異速生長(zhǎng)關(guān)系?；旌蠣I(yíng)養(yǎng)供應(yīng)下，Ⅱ 類線性回歸分析的 SMA斜率均較單一形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)增大，表明雷竹葉片和細(xì)根 C 的固定和 P 積累增加依賴于 N 的增加。

表2 不同硝銨比氮素營(yíng)養(yǎng)雷竹葉片和細(xì)根 C、N 含量的異速生長(zhǎng)關(guān)系 (logN vs logC)Table 2 Allometric relationship between C and N contents of leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affects by different supply ratios of NO3–-N to NH4+-N

3 討論

組成植物體組織的物質(zhì)可以分為結(jié)構(gòu)性、功能性和儲(chǔ)藏性 3 類。其中，C 是組成植物體結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，N、P 則是植物體功能性的物質(zhì)，三者的分布和貯藏直接影響植物體生長(zhǎng)[6]。一般而言，同一植物中結(jié)構(gòu)性物質(zhì)受環(huán)境影響較小，含量高且相對(duì)穩(wěn)定，而功能性和儲(chǔ)藏性物質(zhì)受環(huán)境的影響變化較大[22]，這可能正是本研究中不同形態(tài)氮素及配比營(yíng)養(yǎng)下雷竹葉片和細(xì)根中 C 含量變化未達(dá)顯著水平的原因。另外，本研究結(jié)果表明，隨著 NH4+-N 比例的增加，雷竹葉片和細(xì)根的 N、P 含量均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，且在硝銨比為 1∶1、1∶2 時(shí)顯著高于其他處理(表 1)，說(shuō)明適宜的硝銨混合營(yíng)養(yǎng)有利于雷竹對(duì) N、P 的吸收和累積，和前人的研究結(jié)果基本一致[23–24]，原因在于適當(dāng)增銨可促進(jìn)硝酸還原酶 (NR) 和谷氨酰胺合成酶 (GS) 的活性，增強(qiáng)氮代謝運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而促進(jìn)氨基酸的合成和轉(zhuǎn)化，最終提高植物器官的氮含量[14,25]；而植物吸收 NH4+-N 的同時(shí)促進(jìn)根系釋放 H+，使根系pH 值降低，提高了磷酸鹽的溶解性，從而促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收，即 N、P 的吸收具有協(xié)同互作效應(yīng)[26–28]。

表3 不同硝銨比氮素營(yíng)養(yǎng)雷竹葉片和細(xì)根 N、P 含量的異速生長(zhǎng)關(guān)系 (logN vs logP)Table 3 Allometic relationship between N and P contents of leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affected by different ratios of NO3–-N to NH4+-N

土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況的改變，明顯影響植物的光合作用和礦質(zhì)代謝過(guò)程，而植物體內(nèi)光合代謝和礦質(zhì)代謝存在緊密聯(lián)系，C、N、P 相互作用，植物葉片和根系 C∶N 和 C∶P 意味著植物吸收營(yíng)養(yǎng)同化碳的能力，通常能夠反映植物對(duì)氮、磷養(yǎng)分的利用效率高低，因而具有重要的生態(tài)學(xué)意義[3]。由于碳同化和營(yíng)養(yǎng)元素吸收的途徑不同，一般認(rèn)為碳不是影響植物生長(zhǎng)的限制元素，因此 N 和 P 含量的變化是影響 C∶N 和 C∶P 的主要因素[29]。本研究中，隨著NH4+-N 比例的增加，雷竹葉片和細(xì)根的 C∶N 先降低后升高、C∶P 逐漸降低 (圖 1)，總體表現(xiàn)出混合營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)下的 C∶N、C∶P 呈較低水平，進(jìn)一步表明硝銨混合營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)對(duì)雷竹 N、P 吸收的促進(jìn)作用。另外，生長(zhǎng)速率假說(shuō)認(rèn)為生物個(gè)體在快速生長(zhǎng)階段需要投入更多富磷的 rRNA 來(lái)支持蛋白質(zhì)的合成，從而使植物表現(xiàn)出低的 N∶P[22,30]，本研究結(jié)果中，增加 NH4+-N 比例，雷竹葉片和細(xì)根的 N∶P 總體上較純硝處理降低，表明適宜添加 NH4+-N 能增加葉片和細(xì)根的生長(zhǎng)速率，促進(jìn)雷竹生長(zhǎng)。

異速生長(zhǎng)規(guī)律用來(lái)描述生物體兩種屬性之間隨生長(zhǎng)變化的非線性數(shù)量關(guān)系[31]。Niklas 和 Cobb[32]通過(guò)分析 131 種禾草葉片的 C、N、P 含量變化關(guān)系，得出 N 與 C 呈等速生長(zhǎng)關(guān)系，N 與 P 呈冪指數(shù)為3/4 的異速生長(zhǎng)關(guān)系。而嚴(yán)正兵等[5]關(guān)于氮素添加對(duì)擬南芥 (Arabidopsis thaliana) C、N、P 異速生長(zhǎng)關(guān)系的研究則表明 N 與 C 不呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，N 與 P 呈冪指數(shù)為 0.466 的異速生長(zhǎng)關(guān)系。本研究結(jié)果得出的C、N、P 異速生長(zhǎng)關(guān)系也與 Niklas 和 Cobb[32]的結(jié)果不完全一致 (表 2 和表 3)，這可能與本研究主要從氮素添加角度研究單個(gè)物種的異速生長(zhǎng)關(guān)系，研究對(duì)象和方法均與前人不同有關(guān)。另外，Ⅱ 類回歸 SMA斜率增加，表征的是一種生物屬性的增量對(duì)另一種生物屬性的增量的依賴。本研究結(jié)果中隨著 NH4+-N比例的增加，雷竹葉片和細(xì)根的 N 與 C、N 與 P 的Ⅱ 類回歸斜率呈倒“V”型變化，且混合營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)下 N 與 C、N 與 P 的 Ⅱ 類回歸斜率明顯高于單一形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng) (表 2 和表 3)，表明單位氮增量條件下，混合營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)更促進(jìn)碳的固定量和磷的積累量的增加。

4 結(jié)論

不同形態(tài)及配比氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)雷竹葉片和細(xì)根的C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征影響顯著。適宜的混合營(yíng)養(yǎng)尤其硝銨比 1∶1 和 1∶2 營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，能明顯增加雷竹葉片和細(xì)根的 N、P 積累量，提高葉片和細(xì)根的生長(zhǎng)速率；同時(shí)也增加雷竹葉片和細(xì)根的 N 與 C、N與 P 生長(zhǎng)關(guān)系的冪指數(shù)，即在單位氮增量條件下，硝銨比為 1∶1 和 1∶2 營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)更有利于 C、P 積累量的增加。綜上所述，硝銨比為 1∶1 和 1∶2 營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)利于雷竹對(duì)主要養(yǎng)分元素的吸收積累，有利于其生長(zhǎng)。

[1]Elser J J, Dobberfuhl D R, Mackay N A, et al. Organism size, life history, and N:P stoichiometry: towards a unified view of cellular and ecosystem processes [J]. Biological Science, 1996, 46: 674–684.

[2]Hessen D O. Stoichiometry in food webs-Lotka revisited [J]. Oikos, 1997, 79: 195–200

[3]曾德慧, 陳廣勝. 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué): 復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(6): 1007–1019. Zeng D H, Chen G S. Ecological stoichiometry: a science to explore the complexity of living systems [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2005, 29(6): 1007–1019.

[4]閻恩榮, 王希華, 郭明, 等. 浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(1): 48–57. Yan E R, Wang X H, GUO M, et al. C∶N∶P stoichiometry across evergreen broad-leaved forests, evergreen coniferous forests and deciduous broad-leaved forests in the Tiantong region, Zhejiang Province, eastern China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 48–57.

[5]嚴(yán)正兵, 金南瑛, 韓延申, 等. 氮磷施肥對(duì)擬南芥葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(6): 551–557. Yan Z B, Jin N Y, Han Y S, et al. Effects of nitrogen and phosphorus fertilization on leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of Arabidopsis thaliana [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(6): 551–557.

[6]賓振鈞, 王靜靜, 張文鵬, 等. 氮肥添加對(duì)青藏高原高寒草甸6個(gè)群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(3): 231–237. Bin Z J, Wang J J, Zhang W P, et al. Effects of N addition on ecological stoichiometric characteristics in six dominant plant species of alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau, China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(3): 231–237.

[7]Han W X, Fang J Y, Guo D L, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China [J]. New Phytologist, 2005, 168, 377–385.

[8]Bloom A J, Chapin FⅢ, Mooney H A. Resource limitation in plants: An economic analogy [J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1985, 16: 363–392.

[9]唐仕姍, 楊萬(wàn)琴, 熊莉, 等. 川西亞高山三種優(yōu)勢(shì)樹種不同根序碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(2): 363–369. Tang S S, Yang W Q, Xiong L, et al. C, N and P stoichiometric characteristics of different root orders for three dominant tree species in subalpine forests of western Sichuan, China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(2): 363–369.

[10]Von Wir?n N, Gazzarrini S, Frommer W B. Regulation of mineral nitrogen uptake in plants [J]. Plant and Soil, 1997, 196: 191–199.

[11]Ruan J Y, Zhang F S, Ming H W. Effect of nitrogen form and phosphorus source on the growth, nutrient uptake and rhizosphere soil property of Camellia sinensis L.[J]. Plant and Soil, 2000, 223: 63–71.

[12]Serna M D, Legaz B F, Primomillo E. The influence of nitrogen concentration and ammonium/nitrate ratio on N-uptake, mineral composition and yied of citrus [J]. Plant and Soil, 1992, 147: 13–23.

[13]李國(guó)棟, 胡驍偉, 牟夢(mèng)曉, 等. 不同氮素形態(tài)及配比對(duì)毛竹實(shí)生苗生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的影響[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 43(2): 151–155. Li G D, Hu X W, Mou M X, et al. Effects of different nitrogen forms and ratios on the growth and nutrients absorption of bamboo seedling [J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University, 2014, 43(2): 151–155.

[14]唐輝, 李婷婷, 沈朝華, 等. 氮素形態(tài)對(duì)香榧苗期光合作用、主要元素吸收劑氮代謝的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2014, 50(10): 158–163. Tang H, Li T T, Shen C H, et al. Effects of nitrogen forms on foliar photosynthesis, nutrient status and nitrogen metabolism of Torreya grandis Seedlings [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(10): 158–163.

[15]郭子武, 陳雙林, 楊清平, 等. 雷竹林土壤和葉片化學(xué)計(jì)量特征對(duì)林地覆蓋的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(20): 6361–6368. Guo Z W, Chen S L, Yang Q P, et al. Responses of N and P stoichiometry on mulching management in the stand of Phyllostachys praecox[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(20): 6361–6368.

[16]陳珊, 陳雙林, 郭子武, 等. 林地覆蓋經(jīng)營(yíng)雷竹林葉片養(yǎng)分特征及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[J]. 廣西植物, 2014, 33(6): 793–798. Chen S, Chen S L, Guo Z W, et al. Correlations between soil nutrient contents and nutrient characteristics of Phyllostachys violascens leaves under mulching management [J]. Guihaia, 2014, 33(6): 793–798.

[17]郭子武, 俞文仙, 陳雙林, 等. 林地覆蓋對(duì)雷竹林土壤微生物特征及其與土壤養(yǎng)分制約性關(guān)系的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(18): 5623–5630. Guo Z W, Yu W X, Chen S L, et al. Influence of mulching management on soil microbe and its relationship with soil nutrient in Phyllostachys praecox stand[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(18): 5623–5630.

[18]DB33/T224-2015. 無(wú)公害菜竹栽培技術(shù)規(guī)程[S]. DB33/T224-2015. Technical regulation for cultivation of nonenvironmental pollution vegetable bamboo [S].

[19]魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社, 2000. Lu R K. Agricultural chemical analysis methods of soil [M]. Beijing: Agriculture Science and Technique Press, 2000.

[20]Falster D S, Warton D I, Wright I J. User’s guide to SMATR: Standardized Major Axis Tests & Routines Version 2.0[2012-3-11][Z/OL].

[21]Warton D I, Wright I J, Falster D S, et al. Bivariate line-fitting methods for allometry [J]. Biological Reviews, 2006, 81: 259–991.

[22]Sterner R W, Elser J J. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere [J]. Science, 2002, 423: 225–226.

[23]張富倉(cāng), 康紹忠, 李志軍. 氮素形態(tài)對(duì)白菜硝酸鹽積累和養(yǎng)分吸收的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2003, 30(1): 93–94. Zhang F C, Kang S Z, Li Z J. Effect of nitrogen forms on nitrate accumulation and nutrient absorption in Cabbage [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2003, 30(1): 93–94.

[24]樊明壽, 孫亞卿, 邵金旺, 等. 不同形態(tài)氮素對(duì)燕麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和磷素利用的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2005, 31(1): 114–118. Fan M S, Sun Y Q, Shao J W, et al. Influence of nitrogen forms on Oat growth and phosphorus uptake [J]. Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(1): 114–118.

[25]師進(jìn)霖, 姜躍麗, 宋云華. 氮素形態(tài)對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及氮代謝酶活性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(22): 225–227. Shi J L, Jiang Y L, Song Y H. Effects of different ratios of nitrogen forms on enzyme activities related to nitrogen metabolism and growth of cucumber seedling [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(22): 225–227.

[26]Smith F W, Jackson W A. Nitrogen enhancement of phosphate transport in roots of Zea mays L. I. effects of ammonium and nitrate pretreatment [J]. Plant physiology, 1987, 84(4): 1314–1318.

[27]張彥東, 范志強(qiáng), 王慶成, 等. 不同形態(tài)氮素對(duì)水曲柳幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 11(5): 665–667 Zhang Y D, Fan Z Q, Wang Q C, et al. Effect of different nitrogen forms on growth of Fraxinus mandshurica seedlings [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(5): 665–667.

[28]劉秀珍, 郭麗娜, 趙興杰. 不同水分條件下氮肥形態(tài)配比對(duì)莧菜養(yǎng)分與產(chǎn)量的影響[J]. 水土保持學(xué)報(bào), 2008, 22(6): 141–144. Liu X Z, Guo L N, Zhao S J. Effects of nitrogen forms on nutrient and yield of Amaranth with different irrigation [J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2008, 22(6): 141–144.

[29]Hedin L O. Global organization of terrestrial plant-nutrient interactions [J]. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America, 2004, 101: 10849–10850.

[30]?gren G I. The C:N:P stoichiometry of autotrophstheory and observations [J]. Ecology Letters, 2004, 7: 185–191.

[31]韓文軒, 方精云. 冪指數(shù)異速生長(zhǎng)機(jī)制模型綜述[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(4): 951–960. Han W X, Fang J Y. Review on the mechanism models of allometric scaling laws: 3/4 vs 2/3 power [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, 32(4): 951–960.

[32]Niklas K J, Cobb E D. N, P and C stoichiometry of Eranthis hyemalis (Ranunculaceae) and the allometry of plant growth [J]. Americon Journal of Botany, 2005, 92: 1256–1263.

Effects of nitrate and ammonia supply ratio on the C, N and P stoichiometric characteristics of Phyllostachys violascens

YE Li-sha, CHEN Shuang-lin*
( Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Forestry Academy, Hangzhou Zhejiang 311400, China )

【Objectives】Nitrate nitrogen (NO3–-N) and ammonium nitrogen (NH4+-N) are the two main types of soil inorganic nitrogen absorbed by plant easily, different plants are in favor of different types. Study the carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometric characteristics of plants supplied with different NO3–-N and NH4+-N ratio will help understanding the suitability of soil nutrition supply. 【Methods】A hydroponic pot experiment was conducted using one-year-old Phyllostachys violascens as materials. At the same N applying rate of 12.5 g/pot, five different ratios of NO3–-N and NH4+-N were set up: 1∶0, 2∶1, 1∶1, 1∶2, 0∶1. The C, N and P contents were measured and their stoichiometric characteristics of leaves and fine roots were discussed after the experiment 20 days. 【Results】Different forms of nitrogen supply had no significant effects on the C contents of leaves or fine roots, but significantly influenced the stoichiometric characteristics of N and P of Phyllostachys violascens. With the increasing of NH4+-N proportion in nitrogen supply, both the N and P contents in the ratios of 1∶1 and 1∶2 were higher than in the others. The ratios of C∶N, C∶P and N∶P in leaves andfine roots were decreased with increasing of NO3–-N ∶ NH4+-N ratio, indicating the increasing growth rates of leaves and fine roots. The SMA slopes for N vs C and N vs P in leaves and fine roots also followed a shape of inverted-V, which increased significantly in the NO3–-N ∶NH4+-N ratios of 1∶1 and 1∶2, indicated that more C and P was accumulated. 【Conclusions】NO3–-N ∶NH4+-N supply ratios significantly affect the C, N and P stoichiometric characteristics of leaves and fine roots of Phyllostachys violascens. Mixing supply of ammonium and nitrate nutrition is in favor of the fixation of C and absorption of N and P. The suggested ratios of nitrate to ammonium are 1∶1 and 1∶2 for the growth and nutrient accumulation of tested Phyllostachys violascens.

Phyllostachys violascens; nitrogen form; ecological stoichiometry; allometric relationship

S795.06

A

1008–505X(2016)06–1672–07

2015–12–30 接受日期：2016–03–11

浙江省中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院省院合作項(xiàng)目（2013SY12）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（RISF61258）資助。

葉莉莎（1990—），女，浙江普陀人，碩士研究生，主要從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail：13064798356@163.com

* 通信作者 E-mail：cslbamboo@126.com