吳秋平，劉 剛，何純博，王愛玲，周 莎，曾 貞，李大東，胥 曉，董廷發(fā)

(1.西華師范大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院；b.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 南充 637009;2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蠶業(yè)研究所,四川 南充 637000)

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花期提前對(duì)雌雄桑樹花部形態(tài)及其生物量的影響

吳秋平1，劉 剛2，何純博1，王愛玲1，周 莎1，曾 貞1，李大東1，胥 曉1，董廷發(fā)1

(1.西華師范大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院；b.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 南充 637009;2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蠶業(yè)研究所,四川 南充 637000)

桑樹(MorusalbaL.)是我國重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)恢復(fù)造林樹種，近年來已觀測(cè)到其開花時(shí)期提前的現(xiàn)象。作者通過比較桑樹在1月下旬(提前開花期)和3月中旬(正常開花期)間雌雄植株的花序特征、單花形態(tài)以及生物量積累的差異，分析花期提前對(duì)桑樹的繁殖器官帶來的潛在影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：1)在花序特征方面，與正?；ㄏ啾龋崆伴_花顯著降低了雌雄桑樹花序長，而對(duì)花序柄長及單花總數(shù)無顯著影響；2)在單花形態(tài)方面，提前開花顯著降低了雌花子房大小、花被片大小、柱頭寬，但顯著增加了雄花花粉數(shù)量；3)在生物量積累方面，提前開花顯著降低了雌雄單花干重、花序干重；4)此外，還發(fā)現(xiàn)雌花序干重與子房大小、花被片大小和單花干重均呈顯著正相關(guān)，花序長與子房大小、花被片大小和單花干重呈顯著正相關(guān)；雄花序干重分別與單花干重和花被片大小呈顯著正相關(guān)。結(jié)果表明，提前開花會(huì)減小桑樹雌株的部分花部性狀特征及雌雄株的花部生物量積累，增加雄花花粉數(shù)量，并且雌株的變化率大于雄株，這種雌、雄株之間的不對(duì)稱響應(yīng)是桑樹為保證生殖成功而形成的適應(yīng)性機(jī)制。

雌雄異株;桑樹;花期;花部特征

花是被子植物的繁殖器官，其通過傳粉、受精以及形成種子以進(jìn)行有性繁殖。植物的花部特征包括花的顏色、大小、形狀、花粉數(shù)量以及某一特定時(shí)刻的花朵開放數(shù)量、花朵壽命、花在花序上的排序方式等，這些花部特征會(huì)直接影響傳粉的效率[1-5]。通常，對(duì)于蟲媒花而言，花朵較大、花粉數(shù)量較多的個(gè)體比那些花朵小、花粉數(shù)量少的個(gè)體更易吸引傳粉者的注意[6]。因此，花部特征的變化對(duì)植物的成功繁殖具有很大的影響。

導(dǎo)致植物花部特征變化的原因有很多[7-9]，花期提前也是很重要的一個(gè)因素。但國內(nèi)外關(guān)于花期提前的研究多集中于探究其變化的原因[10-12]。比如高溫脅迫導(dǎo)致某些木本植物春季物候提前[13，14],而一些植物的花期也會(huì)隨CO2濃度升高而提前[15]。目前，鮮有雌雄異株植物花部特征對(duì)其花期變化響應(yīng)的相關(guān)報(bào)道。由于雌雄植株分別承擔(dān)著不同的繁育功能，因此，花期提前對(duì)其花部形態(tài)的影響可能會(huì)在性別間呈現(xiàn)顯著差異。

桑樹(MorusalbaL.)屬?？?Moraceae)桑屬(Morus)，為雌雄異株植物，因其具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)功能[3,16-17]，在我國廣泛種植。桑樹正?；ㄆ跒槊磕甑?—4月[18]。近年來，四川省南充地區(qū)栽培的桑樹的花期出現(xiàn)了提前的現(xiàn)象，其開花期提前到了1月下旬。由于開花期提前可能會(huì)潛在地導(dǎo)致植株對(duì)繁育器官生物量分配的策略發(fā)生變化，從而對(duì)花部形態(tài)及其生物量的積累造成影響。因此，本文通過比較不同開花期的花部形態(tài)及生物量的變化，旨在驗(yàn)證以下科學(xué)問題：1)提前開放的雌(雄)花與正常開放的雌(雄)花形態(tài)和生物量性狀是否有差異？2)不同花期間雌、雄花間的變化率是否一致？研究結(jié)果可評(píng)估花期改變對(duì)該樹種繁育能力和桑果產(chǎn)量的潛在影響，以及為品種選育提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地位于四川省南充市西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地(東經(jīng)106°03′；北緯30°48′)，海拔276 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.6—17.4℃，年降雨量980—1 150 mm，相對(duì)濕度76 %—86 %，年日照時(shí)數(shù) 1 215—1 530 h[19]。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)材料來源于四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蠶業(yè)研究所，品種為沙2×倫9。2015年1月下旬和3月下旬，在實(shí)驗(yàn)地內(nèi)針對(duì)同一苗齡(3年生)的雌雄桑苗選取提前開花的植株各4株，植株選取時(shí)注意保證花期和植株大小一致。每株隨機(jī)選取大、中、小3個(gè)花序，雌雄花序共48個(gè)分別置于FAA固定液中固定24 h，再轉(zhuǎn)移至70%酒精中保存用于測(cè)量[20]。

1.3 性狀測(cè)定及方法

花柄長度和花序長度用游標(biāo)卡尺(精確到0.001 mm)測(cè)量。雌花子房大小(子房長×子房寬)、柱頭長寬及花被片大小(花被片長×花被片寬)，雄花花藥大小(花藥長×花藥寬)及花被片大小均用體視顯微鏡(SMZ-168-TL，Motic (廈門)電子有限公司)測(cè)量。雄花花粉粒數(shù)量為單室花粉粒數(shù)量，在光學(xué)顯微鏡(DM500，LEICA)下計(jì)數(shù)。之后將各實(shí)驗(yàn)材料于80℃烘干至恒重，用萬分之一的電子天平稱量雌雄花的單花干重及單花序干重。

1.4 數(shù)據(jù)分析和處理

花序及花部的形態(tài)特征和生物量在不同花期間的差異均采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行比較；花部特征間的相關(guān)性均采用Pearson法檢驗(yàn)。顯著性水平設(shè)為α=0.05。統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 19.0 (IBM公司，美國)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同花期雌雄花序形態(tài)特征

由圖1和表1可見，花期提前顯著降低了桑樹雌雄花序的花序長度(P分別為0.014和0.018)，而對(duì)花序柄長和單花數(shù)量影響不顯著。在兩種花期中，雌花序的花序長均顯著低于雄花序(P<0.001)。

表1 不同花期雌雄桑樹的花序形態(tài)變化

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=12)，大小寫字母分別表示雄花和雌花不同花期間的比較，具有不同字母則表示不同花期間差異顯著(P≤0.05)。

2.2 不同花期雌雄單花的形態(tài)特征

花期提前對(duì)雌雄單花的部分形態(tài)特征具有顯著影響(圖1，表2)。與正常花期的單花相比，提前開花顯著縮小了雌花的子房大小、花被片大小和柱頭寬度(P=0.003，0.002和0.042)，而顯著增加了雄花的花粉數(shù)量(P=0.008)，但對(duì)雌花的柱頭長度、雄花的花藥大小和花被片大小無顯著影響。

表2 不同花期桑樹雌雄花的單花形態(tài)變化

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=12)，具有不同字母則表示不同花期間差異顯著(P≤0.05)。

2.3 不同花期雌雄花的生物量

花期提前對(duì)桑樹花的生物量有顯著影響(圖2)。與正?；ㄆ诘幕ㄏ啾?，提前開花顯著降低了雌花的單花干重和花序干重(P=0.001和0.003)以及雄花的單花干重和花序干重(P=0.013和0.041)。

2.4 不同花期雌雄花部特征的變化率

花期提前對(duì)雌花部分性狀的影響大于雄花。雌花的花被片大小在不同花期間的變化率顯著大于雄花(P=0.02)，而雌花的花序柄長、花序長、單花數(shù)、單花干重和花序干重在不同花期間的變化率與雄花無顯著差異(表3)。

表3 不同花期間雌雄花變化率的比較

注：CV=│提前-正常│/提前，數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=12)。

2.5 雌雄花花序與單花形態(tài)性狀的相關(guān)性

桑樹雌花花序干重與子房大小、花被片大小和單花干重均呈顯著正相關(guān)，花序長與子房大小、花被片大小和單花干重均呈顯著正相關(guān)(表4)。花序水平上，花序干重與花序長和單花數(shù)均呈顯著正相關(guān)，花序長與單花數(shù)顯著正相關(guān)。單花水平上，單花干重與子房大小和花被片大小均呈顯著正相關(guān)，柱頭寬與子房大小和花被片大小均呈顯著正相關(guān)，子房大小與花被片大小顯著正相關(guān)(表4)。

表4 雌花生物量與花形態(tài)性狀的相關(guān)性

注：*：P≤0.05；**：P≤0.01。

由表5可見，桑樹雄花花序干重分別與單花干重和花被片大小均呈顯著正相關(guān)。此外，在花序特征中，花序干重與單花數(shù)間呈顯著正相關(guān)，花序長與花序柄長呈顯著正相關(guān)。在單花特征中，花藥大小與花被片大小和花粉數(shù)量均呈顯著正相關(guān)。

表5 雄花生物量與花形態(tài)性狀的相關(guān)性

注：*：P≤0.05；**：P≤0.01。

3 討 論

自然界中植物花的特征受到遺傳因素和環(huán)境因素(傳粉者和逆境脅迫等)的共同調(diào)節(jié)[21]。近年來，由于氣候變暖和CO2濃度升高所引起的全球變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響引起了生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注。已有研究發(fā)現(xiàn)，花對(duì)氣候的變化非常敏感，這表現(xiàn)在植物的花期、花器官形態(tài)及生物量等變化上[22，23]。多種植物的花期會(huì)隨溫度升高、CO2濃度升高等因素而提前，而部分植物花期卻延遲[13,24-26]。Fitter和Fitter[27]對(duì)英國385種植物進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，過去十年中這些植物花期平均提前了4.5d，其中16 %提前了15d。而王桔紅和陳文[28]對(duì)四種菊科植物比較發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草(Bidenspilosa)、寬葉鼠曲草(Gnaphaliumadnatum)和夜香牛(Vernoniacinerea)在干旱的環(huán)境中，花序生物量分配均有減小的趨勢(shì)。根據(jù)本實(shí)驗(yàn)地生長室近三年的氣候數(shù)據(jù)來看，年均溫和CO2濃度均逐漸升高，而年均濕度逐漸降低，因此南充地區(qū)桑樹花期提前可能與氣候變化有關(guān)，至于是哪種氣候變化因子改變了花的物候和花部特征，有待進(jìn)一步通過控制性實(shí)驗(yàn)進(jìn)行確定。

本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與正?；ㄆ谙啾?，花期提前顯著降低了桑樹雌株的部分花部性狀(如花序長、子房大小、花被片大小、柱頭寬、單花干重、單花序干重)以及雄株的單花干重和單花序干重，但顯著提高了雄花的花粉數(shù)量。并且，雌花的花被片大小在不同花期間變化率顯著大于雄花，單花干重和單花序干重的變化率有大于雄花的趨勢(shì)。這表明桑樹雌雄植株花部特征對(duì)花期提前存在不對(duì)稱的響應(yīng)機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，在桑樹雌花序方面，其花序干重、花序長、子房大小和花被片大小呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)變化，柱頭寬、子房大小和花被片大小也呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)變化。在雄花序方面，花序干重分別與單花干重、單花數(shù)和花被片大小均呈顯著正相關(guān)，花序長與花序柄長呈顯著正相關(guān)，花藥大小與花被片大小和花粉數(shù)量均呈顯著正相關(guān)。這些結(jié)果表明，花部特征之間共同作用，以適應(yīng)花期的改變，導(dǎo)致雌雄植株出現(xiàn)對(duì)花期提前的不對(duì)稱響應(yīng)機(jī)制。

作為植物的有性生殖器官，花在形態(tài)上的差異可能會(huì)導(dǎo)致傳粉機(jī)制的改變，從而影響植物的生殖過程及種群發(fā)展[1,29，30]。桑樹花既是蟲媒花，也是風(fēng)媒花，其花在成熟后，花藥破裂，所含的大量花粉噴出，并且它的花粉互不粘連[31]，故擴(kuò)散地越廣，雌花的接收面積越廣，對(duì)它的傳粉及繁殖越有利。從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，花期提前后，雌花的子房大小和柱頭寬顯著降低，這將減小雌花對(duì)花粉的接收面積和接收效率。但為了適應(yīng)環(huán)境變化，保證生殖成功，植物有其相應(yīng)的適應(yīng)性機(jī)制。花期提前后，雌花花被片的減小以及雄花花粉數(shù)量的增加，正好增加了花粉落到較小柱頭上的幾率，這種雌雄花對(duì)花期提前的不對(duì)稱響應(yīng)，可減小由于花期提前對(duì)其傳粉以及繁殖帶來的不利影響。

綜上，花期提前后對(duì)花器官資源分配的減少，既適應(yīng)了環(huán)境改變，又保證了正?；ㄆ趯?duì)于資源的需求，并且，雌雄花對(duì)花期提前的不對(duì)稱響應(yīng)，可減小由于花期提前對(duì)其傳粉以及繁殖帶來的不利影響。

[1] FENSTER C B,ARMBRUSTER W S,WILSON P,et al.Pollination syndromes and floral specialization[J].Annual Review of Ecology,Evolution and Systematics,2004,12(35):375-403.

[2] 李肖夏.淫羊藿屬植物的花部特征及其傳粉適應(yīng)[D].武漢大學(xué),2013.

[3] 黃自然,楊 軍,呂雪娟.桑樹作為動(dòng)物飼料的應(yīng)用價(jià)值與研究進(jìn)展[J].蠶業(yè)科學(xué),2006,32(3):377-385.

[4] 張志強(qiáng),李慶軍.花壽命的進(jìn)化生態(tài)學(xué)意義[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2009,33(3):598-606.

[5] 袁一斌,慕軍鵬,彭幼紅，等.多齒馬先蒿與刺齒馬先蒿花部形態(tài)、昆蟲訪花頻率及種子產(chǎn)量比較研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2011,17(4):467-472.

[6] IRWIN R E,ADLER L S,AGRAWAL A A.Community and evolutionary ecology of nectar[J].Ecology,2004,85(6):1477-1478.

[7] 張桂蓮,張順堂,肖浪濤，等.花期高溫脅迫對(duì)水稻花藥生理特性及花粉性狀的影響[J].作物學(xué)報(bào),2013,39(1):177-183.

[8] GOLDHAMER D,SMITH T.Single-season drought irrigation strategies influence almond production[J].California Agriculture,1995,49(1):19-22.

[9] PANDEY D M,GOSWAMI C L,KUMAR B.Physiological effects of plant hormones in cotton under drought[J].Biologia Plantarum,2003,47(4):535-540.

[10] 劉建福,陳李林,湯青林,等.不同土壤水分脅迫對(duì)澳洲堅(jiān)果花期生長的影響[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2004,26(6):735-739.

[11] 陳正洪,肖 玫,陳 璇.櫻花花期變化特征及其與冬季氣溫變化的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(11):5209-5217.

[12] 徐維新,辛元春,張 娟，等.近20年青藏高原東北部禾本科牧草生育期變化特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(7):1781-1793.

[13] 鄭景云,葛全勝,趙會(huì)霞.近40年中國植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)研究[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2003,24(1):28-32.

[14] 楊 帥,王碧霞,胥 曉，等.葎草雌雄植株開花物候和花器官對(duì)干旱的響應(yīng)差異[J].植物分類與資源學(xué)報(bào),2014,36(5):653-660.

[15] 蔣高明,韓興國,林光輝.大氣CO2濃度升高對(duì)植物的直接影響—國外十余年來模擬實(shí)驗(yàn)研究之主要手段及基本結(jié)論[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1997,21(6):2-15.

[16] 秦 儉,何寧佳,黃先智，等.桑樹生態(tài)產(chǎn)業(yè)與蠶絲業(yè)的發(fā)展[J].蠶業(yè)科學(xué),2010,36(6):984-989.

[17] 劉 蕓.桑樹在三峽庫區(qū)植被恢復(fù)中的應(yīng)用前景[J].蠶業(yè)科學(xué),2011,37(1):93-97.

[18] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì).中國植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1998.

[19] 陳夢(mèng)華,秦 芳,劉 剛，等.桑樹雌雄幼苗抗氧化酶系統(tǒng)和光合色素對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)差異[J].西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014,35(4):327-332.

[20] RUDALLl P J,BATEMAN R M,FAY M F,et al.Floral anatomy and systematics of Alliaceae with particular reference to Gilliesia,a presumed insect mimic with strongly zygomorphic flowers[J].American Journal of Botany,2002,89(12):1867-1883.

[21] 張栩佳,胡靈芝,陳哲皓，等.花器官大小調(diào)控機(jī)制的研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報(bào),2014,50(6):691-697.

[22] INOUYE D W.Effects of climate change on phenology,frost damage,and floral abundance of montane wildflowers[J].Ecology,2008,89(2):353-62.

[23] MU J,PENG Y,XI X,et al.Artificial asymmetric warming reduces nectar yield in a Tibetan alpine species of Asteraceae[J].Annals of Botany,2015.(online)

[24] LEGAVE J M,GU éON Y,MALAGI G,et al.Differentiated responses of apple tree floral phenology to global warming in contrasting climatic regions[J].Frontiers in Plant Science,2015,60(50):1678-1685.

[25] MARC J,GIFFORD R M.Floral initiation in wheat,sunflower,and sorghum under carbon dioxide enrichment[J].Canadian Journal of Botany,1984,62(1):9-14.

[26] 楊建瑩,梅旭榮,劉 勤，等.氣候變化背景下華北地區(qū)冬小麥生育期的變化特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(6):623-631.

[27] FITTER A H, FITTER R S R. Rapid changes in flowering time in British plants[J]. Science, 2002, 296(5573): 1689-1691.

[28] 王桔紅,陳 文.四種菊科植物開花期構(gòu)件生物量及表型可塑性比較[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(8):2031-2037.

[29] 孫 穎.百子蓮繁殖生物學(xué)研究[D].東北林業(yè)大學(xué),2009.

[30] GOODWILLIE C,SARGENT R D,ECKERT C G,et al.Correlated evolution of mating system and floral display traits in flowering plants and its implications for the distribution of mating system variation[J].New Phytologist,2010,185(1):311-321.

[31] 代君君,范 濤,章玉萍，等.桑樹蜜源植物的特性與利用[J].中國蜂業(yè),2012,34(63):27-29.

Effects of Advancing Flowering Date on Floral Morphology and Biomass in Male and Female Mulberry

WU Qiuping1,LIU Gang2,HE Chunbo1,WANG Ailing1,ZHOU Sha1,ZENG Zhen1,LI Dadong1,XU Xiao1,DONG Tingfa1

(1.a.College of Life Sciences,b.Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation,China West Normal University,Nanchong Sichuan 637009,China；2.Sericultural Research Institute,Sichuan Academy of Agricultural Sciences,Nanchong Sichuan 637000,China)

In recent years,the phenomenon of advancing flowering date (AF) caused by global climate change is observed in the Mulberry (MorusalbaL.) species,an important economic and ecological restoration species in China.To evaluate the potential effects of AF on the reproductive organs of Mulberry,the floral morphology and biomass in male and female Mulberry in late January (advancing flowering date,AF) or mid-March (normal flowering date,NF) were investigated.The results showed that:1) inflorescence length in AF was significantly lower than that in NF,while inflorescence stalk length and number of single flowers per inflorescence were not significantly different between AF and NF;2) compared to flowers in NF,the ovary size,tepal size and stigma width of female flowers in AF were lower,but the pollen number of male flowers in AF were higher;3) dry mass of single flower and inflorescence of female and male flowers in AF were significantly lower than that in NF;4) in addition, inflorescence dry mass in female plants was positively correlated with ovary size,tepals size and dry mass of single flowers,and inflorescence length was positively correlated with ovary size,tepals size and dry mass of single flowers;in male plants,inflorescence dry mass was significantly positively correlated with dry weight of single flowers and tepal size.The results suggest that part traits of female floral morphology and biomass of female and male flowers in AF were lower than that in NF,while the pollen number of male flowers in AF were higher,and flowers suffered more negative effects in morphology and biomass than males in AF.The asymmetric responses between female and male flowers of Mulberry by AF may ensure its reproductive success.

dioecy;Mulberry;flowering phenology;floral traits

1673-5072(2016)03-0258-06

2016-04-15 基金項(xiàng)目：四川省青年科技基金資助項(xiàng)目(2012JQ0045)；四川省教育廳創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(14TD0015) 作者簡介：吳秋平(1990—)，女，四川資陽人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)研究。 通訊作者：董廷發(fā)(1985—)，男，云南曲靖人，博士，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail:dongfar@163.com

Q944.3

A

10.16246/j.issn.1673-5072.2016.03.005