賀培歡 張 濤 伍 祎 李燕羽 李志紅 李福君 Stejskal V Kucerova Z Aulicky R 江亞杰 唐培安 曹 陽

普通肉食螨對9種儲糧害蟲的捕食能力研究

賀培歡1，2張 濤1，3伍 祎1，3李燕羽1李志紅3李福君1Stejskal V4Kucerova Z4Aulicky R4江亞杰2唐培安5曹 陽1

（國家糧食局科學研究院；糧食儲運國家工程實驗室1，北京 100037）
（河南工業(yè)大學糧油食品學院；河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心；糧食儲藏安全河南省協(xié)同創(chuàng)新中心2，鄭州 450001）
（中國農(nóng)業(yè)大學3，北京 100193）
（捷克農(nóng)作物研究所4，布拉格 16106）
（江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心5，南京 210003）

研究了普通肉食螨（Cheyletus eruditus Schrank）幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨4種螨態(tài)對嗜卷書虱（Liposcelis bostrychophila Badonnel）、銹赤扁谷盜（Cryptolestes ferrugineus Stephens）等9種常見儲糧害蟲的卵和1齡幼蟲（若蟲）的捕食蟲譜。研究發(fā)現(xiàn)，4種螨態(tài)對9種儲糧害蟲均有不同程度的捕食能力，普通肉食螨對嗜卷書虱的捕食能力較強，分別達3.3粒／d（卵）和2.4頭／d（1齡若蟲）。進一步探索普通肉食螨對嗜卷書虱的捕食功能反應，研究表明：在獵物密度為1～10頭（粒）范圍內(nèi)，原若螨、后若螨和雌成螨對嗜卷書虱卵的捕食量分別為：0.4 ～1.4、0.3 ～1.5、0.5 ～3.3 粒／d，對嗜卷書虱1 齡若蟲的捕食量分別為0.1 ～0.6、0.2 ～1.2、0.4～2.4頭／d，原若螨、后若螨和雌成螨對嗜卷書虱卵和1齡若蟲的捕食功能均符合HollingⅡ型，攻擊系數(shù)、捕食上限和捕食效能最高分別為0.515、8.485 和4.239 粒／d。

普通肉食螨 生物防治 儲糧害蟲 嗜卷書虱

在化學藥品泛濫、害蟲抗性系數(shù)持續(xù)增長、農(nóng)產(chǎn)品等食品安全隱患日益突出的大環(huán)境下，綠色安全的生物防治技術研究日益受到重視［1］。生物防治技術已經(jīng)成功運用在農(nóng)業(yè)和林業(yè)領域，但在儲糧害蟲方面還處于起步階段［2-3］。糧庫、糧倉等儲糧場所具有較為穩(wěn)定溫濕度、固定的有限空間、受外界環(huán)境因素影響可控等特點，為應用生物防治技術提供了更為有利的環(huán)境條件。儲糧倉庫里，輻螨亞目和革螨亞目的捕食螨以植食性螨類（粉螨、食酪螨等），害蟲的卵和低齡幼蟲為食，是一種抑制害螨和害蟲種群增長的自然因子，可作為防治儲糧害螨和害蟲的有效天敵［4-7］。

目前，國內(nèi)外關于捕食螨生物防治的研究，集中在防治害螨方面。Stano 等［8］、Burnett［9］、Jeffrey［10］研究了糧堆中普通肉食螨捕食粗腳粉螨（Acarussiro L.）的關系模型，明確提出了普通肉食螨可以用來防治粉螨。夏斌等［11-12］研究了普通肉食螨對橢圓食粉螨（Aleurolyphusovatus Troupeau）和腐食酪螨（Tyrophagusputrescentiae Schrank）的捕食效能，結果表明普通肉食螨各螨態(tài)捕食能力最強的是雌成螨，其次是雄螨，最后是幼若螨。關于普通肉食螨防治儲糧害蟲的研究相對較少，捷克成功應用普通肉食螨防治珍貴草籽的害螨和害蟲［13］。Lukas等［14］對捕食螨的研究表明普通肉食螨是生物防治害螨的最適物種之一。Phlip［15］探索了普通肉食螨防治土耳其扁谷盜（Cryptolestesturcicus Grouville）和銹赤扁谷盜（Cryptolestesferrugineus Stephens）卵和1齡幼蟲，結果表明，普通肉食螨每天可捕食土耳其扁谷盜蟲卵1.2粒、幼蟲4.0頭，可捕食銹赤扁谷盜蟲卵0.96粒、1齡幼蟲4.3 頭。Collins［13］、Coombs 等［16］和Athanassiou等［17］研究發(fā)現(xiàn)普通肉食螨對防治儲糧害蟲幼小的蛾類、甲蟲及嚙蟲等有害節(jié)肢動物有很好的效果。

為探索利用普通肉食螨防治儲糧害蟲的潛力，本研究重點開展了普通肉食螨對我國9種主要儲糧害蟲蟲卵和1齡幼蟲的捕食蟲譜研究，以及對主要捕食對象嗜卷書虱的捕食功能反應，以期為儲糧害蟲生物防治開辟一條嶄新途徑。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試蟲

本試驗所用試蟲飼養(yǎng)和來源如下：

粗腳粉螨，屬蛛形綱真螨目，以小麥全麥粉∶燕麥粉∶酵母＝5∶5∶1（質(zhì)量比）均勻混合配成其飼料，在28℃、75%RH的黑暗環(huán)境下進行飼養(yǎng)。初始樣品從捷克農(nóng)作物研究所引進。

普通肉食螨，屬蛛形綱前氣門目，以粗腳粉螨作為其飼料，在28℃、75%RH的黑暗環(huán)境下進行飼養(yǎng)。初始樣品從捷克農(nóng)作物研究所引進。

書虱，屬昆蟲綱嚙蟲目，以小麥全麥粉（過80目篩）∶酵母∶奶粉＝1∶1∶1（質(zhì)量比）均勻混合配成飼料，在22℃、75%RH的黑暗環(huán)境下進行飼養(yǎng)。嗜卷書虱（Liposcelisbostrychophila Badonnel）采集于河南鄭州，嗜蟲書虱（Liposcelisentomophila Enderlein）采集于湖北武漢。

扁谷盜，屬昆蟲綱鞘翅目，以小麥全麥粉∶燕麥片∶酵母＝10∶10∶1（質(zhì)量比）均勻混合配成飼料，在27℃、75%RH的黑暗環(huán)境下進行飼養(yǎng)。銹赤扁谷盜采集于廣西北海，土耳其扁谷盜采集于廣東肇慶，長角扁谷盜（Cryptolestespusillus Schoenherr）采集于海南?？?。

擬谷盜，屬昆蟲綱鞘翅目，以小麥全麥粉（過60目篩）∶酵母粉＝19∶1（質(zhì)量比）的比例混合均勻配成飼料，在27℃、75%RH的黑暗環(huán)境下進行飼養(yǎng)。赤擬谷盜（Triboliumcastaneum Herbst）采集于四川成都，雜擬谷盜（Triboliumconfusum Jacquelin du Val）采集于廣東廣州。

煙草甲（Lasiodermaserricorne Fabricius），屬昆蟲綱鞘翅目，以小麥全麥粉（過60目篩）∶酵母粉＝19∶1（質(zhì)量比）的比例混合均勻配成飼料，在27℃、75%RH的黑暗環(huán)境下進行飼養(yǎng)。煙草甲采集于北京。

印度谷螟（Plodiainterpunctella Huebner），屬昆蟲綱鱗翅目，以大豆粉∶小麥全麥粉∶玉米粉∶燕麥∶酵母∶蜂蜜∶甘油＝2∶35∶35∶7∶7∶7∶7（質(zhì)量比）的比例混合均勻配成飼料，在30℃、50%RH的自然光照環(huán)境下進行飼養(yǎng)。印度谷螟采集于河北保定。

1.1.2 儀器與設備

飼育器［18］、恒溫恒濕培養(yǎng)箱：德國BINDER公司生產(chǎn)；ST70雙目體視顯微鏡：舜宇儀器有限公司生產(chǎn)；DGG-9140BD電熱恒溫鼓風干燥箱：上海森信實驗儀器有限公司；SB16001電子秤：梅特勒-托利多儀器有限公司。

圖1 飼育器

1.2 方法

1.2.1 普通肉食螨對我國主要儲糧害蟲的捕食蟲譜

試驗組：每個飼育器內(nèi)加入1頭普通肉食螨幼螨，挑入10粒某種儲糧害蟲蟲卵；對照組：每個飼育器內(nèi)僅挑入10粒同種儲糧害蟲蟲卵。將飼育器放置在28℃、75%RH條件下培養(yǎng)，每組試驗12個平行，24 h后檢查、記錄并計算普通肉食螨幼螨對這種儲糧害蟲蟲卵的捕食量。

按照上述方法，記錄普通肉食螨幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨（可根據(jù)外觀形態(tài)鑒定螨態(tài)）分別對9種儲糧害蟲蟲卵和1齡幼蟲（若蟲）（均為同一天孵化）的捕食量［19］。

1.2.2 普通肉食螨對嗜卷書虱的捕食功能反應

試驗組：每個飼育器加入1頭普通肉食螨雌成螨，分別挑入1、2、3、5、7、10 粒嗜卷書虱卵（均為同一天內(nèi)產(chǎn)的卵）放入飼育器中；對照組：每個飼育器分別挑入1、2、3、5、7、10 粒嗜卷書虱卵（均為同一天內(nèi)產(chǎn)的卵）放入飼育器中。將飼育器放置在28℃、75%RH條件下培養(yǎng)，每個試驗12個平行，24 h后檢查、記錄并計算普通肉食螨雌成螨對嗜卷書虱卵的捕食量。

按照上述方法，記錄普通肉食螨原若螨、后若螨和雌成螨對嗜卷書虱卵和1齡若蟲的捕食情況。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法

試驗數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。其中在SPSS軟件中用Holling-Ⅱ圓盤方程Na＝aNo／（1+aThNo）擬合，Na為普通肉食螨對獵物的捕食量，a為攻擊系數(shù)，No為獵物的初始密度，Th為普通肉食螨捕食單位獵物的時間，即為平均處理時間，1／Th為捕食上限，a／Th為捕食效能。

2 結果與分析

2.1 普通肉食螨對9種主要儲糧害蟲的捕食蟲譜

2.1.1 4種螨態(tài)捕食儲糧害蟲蟲卵和1齡幼蟲（若蟲）的捕食蟲譜

普通肉食螨4種螨態(tài)對9種儲糧害蟲蟲卵和1齡幼蟲（若蟲）的捕食情況差異較大。幼螨僅捕食土耳其扁谷盜1齡幼蟲、嗜卷書虱和嗜蟲書虱蟲卵；原若螨、后若螨、雌成螨可捕食9種儲糧害蟲的蟲卵和1齡幼蟲（若蟲），詳見表1。

表1 幼螨、原若螨、后若螨及雌成螨對9種儲糧害蟲蟲卵和1齡幼蟲（若蟲）的捕食蟲譜

2.1.2 4種螨態(tài)對主要儲糧害蟲蟲卵的日捕食量

從圖2中可以看出，普通肉食螨4種螨態(tài)對主要儲糧害蟲卵的日捕食量差異較大。比較發(fā)現(xiàn)，4種螨態(tài)對9種儲糧害蟲蟲卵的日捕食量依次是，雌成螨＞后若螨＞原若螨＞幼螨；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨對9種儲糧害蟲卵的日捕食量約分別為1.0 ～3.3、0.3 ～1.5、0.3 ～1.4 粒／d；且普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨對嗜卷書虱的日捕食量最高，分別可達3.3、1.5、1.4 粒／d；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨對供試的其他害蟲也有較高的捕食量，其中對土耳其扁谷盜的日捕食量可達1.7粒／d，與Phlip［15］的研究結果相似；普通肉食螨幼螨僅能捕食供試害蟲中的嗜卷書虱和嗜蟲書虱卵，且日捕食量均為0.3粒／d。以上分析可知普通肉食螨對書虱有很高的防治潛力。

圖2 普通肉食螨4種螨態(tài)對儲糧害蟲蟲卵的日捕食量

2.1.3 4種螨態(tài)對儲糧害蟲1齡幼蟲（若蟲）的日捕食量

從圖3中可以看出，普通肉食螨4種螨態(tài)對9種儲糧害蟲1齡幼蟲（若蟲）的日捕食量是，雌成螨＞后若螨＞原若螨＞幼螨；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨對9種儲糧害蟲1齡幼蟲（若蟲）的日捕食量約分別為1.9 ～5.8、1.0 ～3.5、0.5 ～2.3 頭／d；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨對扁谷盜類1齡幼蟲的日捕食量較高，尤其是對土耳其扁谷盜1齡幼蟲的日捕食量，分別可達5.8、3.5、2.3 頭／d；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨對供試的其他害蟲的1齡幼蟲（若蟲）也有較高的捕食量，其中對嗜卷書虱的日捕食量可達2.4頭／d。

圖3 普通肉食螨4種螨態(tài)對儲糧害蟲1齡幼蟲（若蟲）的日捕食量

比較圖2和圖3，普通肉食螨4種螨態(tài)對印度谷螟（鱗翅目）、赤擬谷盜、雜擬谷盜、銹赤扁谷盜、長角扁谷盜、土耳其扁谷盜和煙草甲（鞘翅目）的1齡幼蟲的日捕食量大于對它們卵的日捕食量，普通肉食螨4種螨態(tài)對嗜卷書虱和嗜蟲書虱（嚙蟲目）卵的日捕食量大于1齡若蟲的日捕食量。這是由于鱗翅目和鞘翅目儲糧害蟲的1齡幼蟲的體壁比它們的卵薄，而嚙蟲目的1齡若蟲體壁比它們的卵厚，普通肉食螨因此更容易刺吸取食鱗翅目和鞘翅目儲糧害蟲的1齡幼蟲、嚙蟲目害蟲的卵。

普通肉食螨的生活史約為30 d，可計算1頭捕食螨在其生長發(fā)育過程中約能捕食17～56粒儲糧害蟲卵或38～110頭1齡幼蟲（若蟲），故在糧堆內(nèi)投放普通肉食螨具有防治多種儲糧害蟲的潛力。

2.2 普通肉食螨對嗜卷書虱的捕食功能

2.2.1 普通肉食螨對嗜卷書虱卵捕食功能

普通肉食螨不同螨態(tài)對嗜卷書虱卵的捕食功能反應見圖4，隨著嗜卷書虱卵密度的增加，普通肉食螨各螨態(tài)對嗜卷書虱卵的捕食量均逐漸增大。普通肉食螨的原若螨、后若螨和成螨對嗜卷書虱卵的捕食功能反應均符合HollingⅡ型，擬合的功能反應參數(shù)如表2所示。

由圖4和表2可知，普通肉食螨不同螨態(tài)對嗜卷書虱卵的捕食功能不同。普通肉食螨不同螨態(tài)對嗜卷書虱卵的攻擊系數(shù)大小為：原若螨＞雌成螨＞后若螨，最高達0.507；對嗜卷書虱卵的平均處理時間為：原若螨＞后若螨＞雌成螨，最小為0.118 d；對嗜卷書虱卵的捕食上限大小為：雌成螨＞后若螨＞原若螨，最高為8.485粒／d；而對嗜卷書虱卵的捕食效能大小為：雌成螨＞原若螨＞后若螨，最大為4.239粒／d。這可能是由于隨著捕食螨的發(fā)育，逐漸喜好捕食活動的獵物，原若螨對活動獵物的喜好程度最弱，故對嗜卷書虱卵的攻擊系數(shù)最高，而雌成螨喜好捕食活動的獵物，以滿足后期生長發(fā)育的需要，故其攻擊系數(shù)高于后若螨而小于原若螨，捕食上限和捕食效能均高于原若螨和后若螨。

2.2.2 普通肉食螨對嗜卷書虱1齡若蟲的捕食功能

普通肉食螨各螨態(tài)對嗜卷書虱1齡若蟲的捕食功能反應見圖5，隨著嗜卷書虱1齡若蟲密度的增加，普通肉食螨各螨態(tài)對嗜卷書虱1齡若蟲的捕食量也逐漸增大。普通肉食螨的原若螨、后若螨和成螨對嗜卷書虱1齡若蟲的捕食功能反應均符合HollingⅡ型，擬合的功能反應參數(shù)如表3所示。

圖4 普通肉食螨對嗜卷書虱卵的捕食功能反應

圖5 普通肉食螨對嗜卷書虱1齡若蟲的捕食功能反應

表2 普通肉食螨對嗜卷書虱卵的捕食功能反應模型（Holling-Ⅱ）參數(shù)

表3 普通肉食螨對嗜卷書虱1齡若蟲的捕食功能反應模型（Holling-Ⅱ）參數(shù)

表3和圖5可知，普通肉食螨不同螨態(tài)對嗜卷書虱1齡若蟲的捕食功能也不同。普通肉食螨對嗜卷書虱1齡若蟲的攻擊系數(shù)、捕食上限和捕食效能均是雌成螨＞后若螨＞原若螨，最高分別為0.515、4.710、2.426 頭／d；對嗜卷書虱1 齡若蟲平均處理時間為：雌成螨＜后若螨＜原若螨，最小為0.212 d。綜上，雌成螨捕食嗜卷書虱1齡若蟲的能力明顯大于普通肉食螨原若螨和后若螨，在投放應用普通肉食螨防治嗜卷書虱時，應主要投放發(fā)育至成螨的普通肉食螨。

3 結論

本研究發(fā)現(xiàn)普通肉食螨對9種儲糧害蟲有不同程度的捕食作用，確定了對9種儲糧害蟲中喜好捕食的蟲種和蟲態(tài)，研究結果證明普通肉食螨具有防治多種儲糧害蟲的潛力。普通肉食螨原若螨、后若螨和雌成螨對嗜卷書虱卵和1齡若蟲的捕食功能均符合HollingⅡ型，尤其是普通肉食螨雌成螨，對嗜卷書虱卵和1齡若蟲的日捕食量分別達3.3粒／d和2.4頭／d，是書虱害蟲的有效天敵。

在糧食儲藏中，化學熏蒸劑造成的環(huán)境污染，生態(tài)環(huán)境破壞，抗藥性日趨嚴重，尤其是書虱和扁谷盜類防治難度加大［20］。通過普通肉食螨對儲糧害蟲捕食蟲譜和捕食功能的初步探索，為生物防治儲糧害蟲提供了新資源和新方法，捕食螨作為儲糧害蟲／螨的生物防治天敵具有廣闊的應用前景。

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Predation Ability of Cheyletus Eruditus Schrank （Acari：Cheyletidae）on 9 Species of Stored Grain Insect Pests

He Peihuan1，2Zhang Tao1，3Wu Yi1，3Li Yanyu1Li Zhihong3Li Fujun1Stejskal V4Kucerova Z4Aulicky R4Jiang Yajie2Tang Peian5Cao Yang1
（Academy of State Administration of Grain，Grain Storage National Engineering Laboratory1，Beijing 100037）
（Henan University of Technology Institute of Grain and Oil Food，Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops，Henan Collaborative Innovation Center of Grain Storage Safety2，Zhengzhou 450001）
（China Agricultural University3，Beijing 100193）
（Czech Crop Research Institute4，Prague 16106）
（Collaborative Innovation Center for Modern Grain Circulation and Safety5，Nanjing 210003）

We evaluated predatation abilities of larvaes，protonymphs，deutonymphs and female adults of Cheyletus eruditus Schrank on the eggs and first-instar larvaes （or nymphs）of 9 species of stored grain insect pests（SGIP），including Liposcelis bostrychophila Badonnel，Cryptolestes ferrugineus Stephens.The results indicated that 4 stages of C．eruditus had unequal predation abilities on all tested pests，especially on L．bostrychophila，and it was 3.3 eggs and 2.4 first-instar nymphs per day respectively.The functional response of C．eruditus on L．bostrychophila was also researched.It showed that，with prey densities ranging from 1 to 10，protonymph，deutonymph and female adult of C．eruditus consumed 0.4 ～1.4，0.3 ～1.5，0.5 ～3.3 eggs and 0.1 ～0.6，0.2 ～1.2，0.4 ～2.4 first-instar nymphs of L．bostrychophila per day，respectively.Protonymphs，deutonymphs and female adults of C．eruditus disaplayed HollingⅡ functional responses on eggs and first-instar nymphs of L．bostrychophila．Attack rate，maximum prey consumption and predation efficiency were the highest at 0.515，8.485 and 4.239 individual d-1.

cheyletus eruditus Schrank，biological control，stored grain insect pests，liposcelis bostrychophila Badonnel

Q969.98

A

1003-0174（2016）11-0112-06

國家國際科技合作專項（2013DFG32350），糧食公益性行業(yè)科技專項（201513002-05-05，201513002-01-01）

2015-04-01

賀培歡，女，1989年出生，碩士，儲糧害蟲防治

曹陽，男，1958年出生，博士生導師，教授，研究員，糧油儲藏

李志紅，女，1969年出生，博士生導師，教授，植物檢疫與入侵生物學