張世煌 劉文國(guó)

現(xiàn)代育種理論的技術(shù)路線及改良與創(chuàng)新實(shí)踐

張世煌 劉文國(guó)

現(xiàn)實(shí)狀況不樂(lè)觀

有人說(shuō)，90%以上的育種者并沒(méi)搞明白商業(yè)育種理論，即使取得一些成績(jī)的育種者，也是盲目育種。這句話令人震驚。我們?cè)诟鞯乜疾焓〖?jí)農(nóng)科院和一些企業(yè)時(shí)發(fā)現(xiàn)，品種試驗(yàn)多數(shù)是拿來(lái)跨國(guó)公司的品種和自交系稍加改良，育成的品種互相雷同。

宣傳成功的品種固然重要，但面向未來(lái)，許多成功的經(jīng)驗(yàn)通常不可復(fù)制或者育種者自己也說(shuō)不清來(lái)龍去脈，甚至歸納不出創(chuàng)新點(diǎn)。且不說(shuō)還有一些看不見(jiàn)的因素，倒是一些干了半輩子育種，到頭來(lái)卻發(fā)現(xiàn)走了彎路和付出沉重代價(jià)卻基本失敗，需要推倒重來(lái)的那些育種教訓(xùn)更值得關(guān)注。要善于發(fā)現(xiàn)有理論價(jià)值的反面教訓(xùn)，并檢驗(yàn)正面經(jīng)驗(yàn)是否有普遍性。育種的成功率極低，通常以十萬(wàn)分之一計(jì)，因此絕不要忽略失敗案例所提供的有用信息。

盲目性表現(xiàn)在對(duì)育種材料認(rèn)識(shí)不清方面。許多育種者只會(huì)選高產(chǎn)組合，沒(méi)有分析大多數(shù)組合為什么失敗，當(dāng)然也就不知道高產(chǎn)組合為什么高產(chǎn)和產(chǎn)量與環(huán)境的關(guān)系，不可能歸納出選育優(yōu)良自交系和高產(chǎn)抗逆組合的規(guī)律，更抽象不出靠譜的理論，選二環(huán)系就會(huì)很盲目。

我們看到，能夠接受現(xiàn)代育種理論和技術(shù)路線的專家教授并不多，基層的某些混亂思想尚需清理。企業(yè)不要過(guò)高估計(jì)自己的育種能力，包括一些上市大公司。青年人則要把理論知識(shí)落實(shí)到種質(zhì)擴(kuò)增、改良與創(chuàng)新實(shí)踐上來(lái)。

育種的本質(zhì)是搞好關(guān)系

種質(zhì)關(guān)系不能亂。通常只有合適的材料反式雜交，才容易得到高產(chǎn)組合。相反，合適的材料順式雜交，適宜選二環(huán)系。這就要求育種者把種質(zhì)之間的關(guān)系梳理清楚。育種者不但要研究配出高產(chǎn)組合的自交系，還要研究?jī)?yōu)良自交系在低產(chǎn)組合的表現(xiàn)。通過(guò)各類自交系之間的團(tuán)伙關(guān)系，抓住規(guī)律（GCA和SCA），才能抽象出理論性和指導(dǎo)性的結(jié)論，為設(shè)計(jì)育種奠定基礎(chǔ)。

作物雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)在世界各地得到普及，玉米產(chǎn)量水平迅速提高。隨著種質(zhì)改良，雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)與弱對(duì)產(chǎn)量增益越來(lái)越不重要。重要的是搞清楚自交系之間的配合力關(guān)系，并以配合力為核心，改良種質(zhì)和種質(zhì)群，提高有利等位基因頻率，這是商業(yè)育種流程（pipeline）管理的理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。

產(chǎn)量是重要的育種目標(biāo)，沒(méi)有一個(gè)育種者是根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度選育品種。衡量自交系，關(guān)鍵是產(chǎn)量配合力；配合力就是種質(zhì)之間的關(guān)系，其本質(zhì)是方向（正或負(fù)）。

雜種優(yōu)勢(shì)的原理至今說(shuō)不清道不明，但這不影響育種實(shí)踐；而自交系之間的配合力能準(zhǔn)確地反映育種材料之間的遺傳關(guān)系，是能夠說(shuō)清楚，能夠把握，也必須把握的！

從配合力角度看，雜種優(yōu)勢(shì)群就是育種材料之間的“團(tuán)伙”關(guān)系。從實(shí)踐角度，育種者須把各類種質(zhì)材料歸納為父本群和母本群，也就是育種材料的方向性，依據(jù)就是特殊配合力。

育種者要關(guān)注兩種關(guān)系：一種是某自交系與很多其他自交系之間的關(guān)系，被定義為一般配合力（GCA）；還有一種是成對(duì)自交系之間（特定組合）的關(guān)系，定義為特殊配合力（SCA）。研究種質(zhì)資源，選育自交系和雜交種組合須搞清楚這兩種關(guān)系，目的是篩選和發(fā)現(xiàn)恰當(dāng)?shù)呐鋵?duì)者。

許多育種者不選育自交系，充其量對(duì)別人的自交系稍作改良，施行“模仿”或剽竊育種。他們不需要理解雜種優(yōu)勢(shì)群和模式，不需要深刻理解配合力概念，也不考慮G×E效應(yīng)。忽略了很多因素，使“模仿”出的品種無(wú)法超越原品種，甚至倒退。建議以后抄襲、剽竊或模仿育種的時(shí)候，不要忽略了逆境篩選，更不要在原品種的基礎(chǔ)上向后倒退！

技術(shù)路線

SCA效應(yīng)只有兩個(gè)方向，不是正便是負(fù)。育種家用一對(duì)標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種（common tester）檢測(cè)自交系的SCA效應(yīng)，把這些自交系依測(cè)驗(yàn)種劃分成兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群。根據(jù)SCA效應(yīng)，育種家不需要很多雜種優(yōu)勢(shì)群，只需要兩個(gè)群。

借助分子標(biāo)記可以檢測(cè)種質(zhì)之間的遺傳距離（關(guān)系），并用來(lái)劃分種質(zhì)類群，但必須與SCA對(duì)接，這就需要對(duì)分子標(biāo)記的數(shù)據(jù)作中心化處理。于是，所有自交系只能分成兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群（列）。至于每一群內(nèi)有多少個(gè)亞群，取決于材料和育種實(shí)踐。現(xiàn)在我們看到SS群的種質(zhì)比較簡(jiǎn)單和集中，到目前為止，只有SS（Reid）和Maiz Amargo兩個(gè)種質(zhì)。而NSS群的多樣性豐富得多，最重要的有Lancaster和Iodent種質(zhì)。

育種家明白了兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群（列）的理論，就可以告別盲目育種，啟動(dòng)商業(yè)化設(shè)計(jì)育種。兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群理論盡人皆知，僅靠它還不足以支撐商業(yè)育種。企業(yè)要想提升技術(shù)競(jìng)爭(zhēng)力，還應(yīng)建立正確的育種技術(shù)路線，即向兩邊推、循環(huán)育種和以高密度為第一突破口的抗逆育種。在過(guò)渡階段，必須施行高密度抗逆育種策略。這一系列要素構(gòu)成了企業(yè)之間技術(shù)競(jìng)爭(zhēng)的主要內(nèi)容。許多育種者抵制高密度抗逆育種，這是對(duì)育種競(jìng)爭(zhēng)的自我束縛和自設(shè)障礙。

當(dāng)前，玉米育種需要明確兩個(gè)核心問(wèn)題，從種質(zhì)基礎(chǔ)來(lái)說(shuō)，要以本土化的雜種優(yōu)勢(shì)群和模式為基礎(chǔ)，向兩邊推，施行循環(huán)育種；從技術(shù)路線來(lái)說(shuō)，要以配合力為核心，選育二環(huán)系。

逆境篩選是改變種質(zhì)群內(nèi)等位基因頻率的動(dòng)力學(xué)過(guò)程。高密度是抗逆育種的第一突破口，其目的不是要農(nóng)民按照高密度種植玉米。雖然密植是高產(chǎn)技術(shù)措施，但高密度育種僅僅是為了篩選自交系和雜交種的抗逆性，即暴露和識(shí)別“殺手”基因，把它們淘汰掉。類似的還有其他逆境條件。這樣選育的基因型適應(yīng)性強(qiáng)，減少了生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。

種業(yè)發(fā)展到今天，企業(yè)間的競(jìng)爭(zhēng)已經(jīng)升級(jí)到管理層面。這包括兩個(gè)方面：從技術(shù)來(lái)說(shuō)，需要建立商業(yè)育種的流程管理。2013年，國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系公布了選育二環(huán)系的3個(gè)技術(shù)流程，所有企業(yè)都應(yīng)建立pipeline（流水線）育種管理。另一個(gè)方面，有實(shí)力的企業(yè)需建立portfolio（整合資源）的綜合管理體制。

改革研發(fā)管理

在改革育種方向和技術(shù)路線的基礎(chǔ)上，企業(yè)還需要從研發(fā)管理層面尋找競(jìng)爭(zhēng)點(diǎn)，在技術(shù)層面建立育種pipeline。

企業(yè)通過(guò)pipeline管理避免育種者追隨狹隘或局限的經(jīng)驗(yàn)育種，整體提升商業(yè)育種水平，這是企業(yè)必須做到和只有企業(yè)才能做到的育種管理改革與創(chuàng)新，但不是每個(gè)企業(yè)都能做到。科技體制的利益扭曲，使得多數(shù)科研機(jī)構(gòu)做不到流水線式的育種流程管理。這是科研機(jī)構(gòu)常規(guī)育種被邊緣化的根本原因。

對(duì)企業(yè)來(lái)說(shuō)，當(dāng)前競(jìng)爭(zhēng)點(diǎn)是在pipeline的基礎(chǔ)上建立企業(yè)研發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)化流程管理（SOP）。SOP把育種理論、方向、技術(shù)路線和種質(zhì)改良與創(chuàng)新原理都固化在pipeline里。

育種研發(fā)管理系統(tǒng)涵蓋了人員、種質(zhì)和信息及上下游銜接，不但能提高效率，還可有效地防止各自為政和產(chǎn)權(quán)流失及瓦解研發(fā)團(tuán)隊(duì)的現(xiàn)象，保護(hù)了企業(yè)的長(zhǎng)遠(yuǎn)利益。

上述這些基本原理回答了本文一開(kāi)頭提出的大多數(shù)育種者所面臨的各種關(guān)系問(wèn)題，從整體上提升了企業(yè)的育種水平，弱化個(gè)別育種者所追隨的局部經(jīng)驗(yàn)，防止閉塞育種和資源浪費(fèi)以及企業(yè)不希望看到的各種負(fù)面現(xiàn)象的發(fā)生。