陳韶華， 陳芳清， 張 淼

(1.湖北省三峽地區(qū)生態(tài)保護與治理國際合作研究中心，湖北 宜昌 443002；2.三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002)

3種河岸帶草本植物人工種子庫的水淹可持續(xù)性

陳韶華1,2， 陳芳清1,2， 張 淼2

(1.湖北省三峽地區(qū)生態(tài)保護與治理國際合作研究中心，湖北 宜昌 443002；2.三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002)

本研究模擬三峽水庫水位消漲節(jié)律，設置了水淹0、5、6、7、8和9個月共6個處理，分別測定了狗牙根(Cynodondactylon)、牛鞭草(Hemarthriasibirica)和回頭青(Pycreusglobosus)3種草本植物人工種子庫的種子生活力及種子蛋白質、可溶性糖和淀粉含量的變化特征，以期為三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)恢復人工種子庫的構建提供依據(jù)。結果表明，3種人工構建的草本植物種子庫對于短期水淹均具有較好的可持續(xù)性。在經(jīng)歷5～6個月的水淹后, 3種人工種子庫的種子活力雖有一定幅度的下降，但仍保持較高的水平，其中以狗牙根種子庫的種子活力最高。水淹7個月后3種草本植物種子庫的種子活力都發(fā)生急劇下降，并隨著水淹處理時間的延長而不斷下降。水淹9個月后，狗牙根、牛鞭草和回頭青種子庫的種子活力與對照相比，分別下降了34.2%、43.0%和63.8%。水淹還導致3種草本植物種子庫種子的蛋白質、淀粉、可溶性糖含量顯著下降(P<0.05)，其下降幅度最大的時期均發(fā)生在水淹7個月后。相比之下，狗牙根種子庫的水淹持續(xù)性最強，牛鞭草次之，回頭青最弱。本研究還發(fā)現(xiàn)，回頭青和牛鞭草種子庫的種子活力與水淹時間呈顯著線性負相關。同時種子庫的營養(yǎng)物質含量與種子活力也呈線性負相關，其相關程度因物種種類而異。

消落帶；生態(tài)恢復；人工種子庫；種子活力；種子營養(yǎng)

土壤種子庫是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和[1-2]，是植物種群定居、生存、繁衍和擴散的基礎，在植被的更新、演替和恢復過程中起著重要的作用[3]。由于種子比成熟植株具有更強的耐脅迫能力，更有利于逃避干擾、疾病和捕食的損害以及環(huán)境條件的脅迫，種子庫在植被遭受破壞后的自然恢復中常常起著更關鍵作用[4-5]。國內(nèi)外已有很多研究表明，在原有植被遭到破壞的情況下，潛在的種子庫可以恢復受損的植被[6]。三峽工程建成后，庫區(qū)形成了總面積400多km2的消落帶，水位消漲節(jié)律也從原有的“夏季水淹-冬季出露”變成“夏季出露-冬季水淹”[7-8]。庫區(qū)水位的上漲淹沒了原有的消落帶植物群落，而反季節(jié)的水位消漲節(jié)律使得很多植物種類因不適應新環(huán)境而消亡，植物群落嚴重退化[9-10]?；謴团c重建消落帶植物群落對于維護消落帶的生態(tài)功能，保護庫區(qū)的生態(tài)功能具有積極的意義。由于自然恢復的進程一般較為緩慢，難以滿足三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)恢復的急切需求，而庫區(qū)現(xiàn)有消落帶海拔位置的原有植被又為陸生植被，缺乏河岸帶植物種子庫資源。運用人工恢復，特別是人工種子庫的辦法來恢復消落帶的植被成為一種比較理想的選擇[11-13]。

三峽庫區(qū)消落帶每年夏季之后都要經(jīng)歷6～9個月的水淹脅迫。目前，已經(jīng)有一些應用植株直接構建消落帶植物群落以及與此相關的先鋒植物種類幼苗與成年植株對水淹脅迫適應能力的研究[14-15]。而關于消落帶土壤種子庫對水淹脅迫的適應能力，以及通過構建人工種子庫進行植被恢復的研究則少有報道。由于種子庫要經(jīng)歷三峽庫區(qū)反季節(jié)的長期水淹的影響，土壤種子庫的可持續(xù)性是人工種子庫構建中的關鍵因素。而土壤種子庫的持續(xù)性主要取決于種子在土壤里的存活能力，這種能力由種子庫所含物種的生態(tài)學特征和種子庫所處的生態(tài)環(huán)境來決定[16]。基于此，本研究選取狗牙根(Cynodondactylon)、牛鞭草(Hemarthriasibirica)和回頭青(Pycreusglobosus)3種擬用于三峽庫區(qū)植被恢復人工種子庫構建的草本植物種子，模擬三峽庫區(qū)反季節(jié)的水淹節(jié)律進行水淹試驗，測定3種草本植物種子庫的種子生活力及相關生化特性的變化，以期揭示其對持續(xù)水淹脅迫適應能力和機理，為三峽庫區(qū)生態(tài)恢復工程中人工種子庫的構建提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選取了狗牙根、牛鞭草和回頭青3種多年生草本植物。其中狗牙根為禾本科狗牙根屬植物，具有發(fā)達的匍匐莖和較強的繁殖能力，分布范圍廣，在三峽庫區(qū)消落帶也較為常見。具有廣鋪地面的根莖，且對一些重金屬元素如Cu、Cd、Pb等具有較強的富集能力，是一種不可多得的固堤保土植物[17]。牛鞭草為禾本科牛鞭草屬植物，主要分布于中國長江以南各省，在三峽庫區(qū)消落帶也較為常見。繁殖能力強，且耐水淹，在長江中上游地區(qū)常常與狗牙根相伴生長[18]?；仡^青為莎草科扁莎草屬植物，分布于除內(nèi)蒙古和西藏之外的全國各地。喜生于濕地或水邊，在三峽庫區(qū)消落帶較為常見，其根入土很深，耐逆性和繁殖力很強。從種子公司采購上述種子(狗牙根：千粒重0.28 g，含水量7%；牛鞭草：千粒重0.24 g，含水量7%；回頭青：千粒重0.42 g,含水量11%)并通風避光保存于實驗室備用。

1.2 研究方法

1.2.1 水淹處理 分別選取各物種飽滿健康的種子100 g與經(jīng)過滅菌的細沙以1∶2的比例進行混合，用高密度滲透布包裹后放入帶有換氣泵的水箱中進行水淹試驗，每個物種30個包裹。水淹按照三峽庫區(qū)水位消長節(jié)律，從2014年10月開始，與庫區(qū)蓄水同步進行，各物種均按照三峽庫區(qū)的消落帶不同海拔梯度的出露規(guī)律設置有淹水5、6、7、8、9個月和對照組(0個月)共6個處理。每個水淹處理結束時各物種分別取出6個包裹，將包裹內(nèi)種子用自來水洗凈，吸水紙吸干表面水分后用于指標測定。

1.2.2 各指標測定方法

1)種子庫種子活力的測定：每個水淹處理結束后從各物種樣品中隨機選取50枚飽滿的種子，用解剖刀沿胚軸切開，然后用0.5%的TTC溶液做種子的活力檢測試驗，然后觀察種子的顯色情況，得出種子庫具活性種子的百分數(shù)。每個物種每個處理水平各6個重復。

2)種子庫種子營養(yǎng)成分含量的測定：分別從各處理的每個重復中稱取一定數(shù)量的種子，測定其蛋白質、可溶性糖和淀粉的含量。其中蛋白質含量的測定用考馬斯亮藍法，可溶性糖含量的測定用蒽酮比色法，淀粉含量的測定用旋光法[19-20]。每個物種每個處理水平各6個重復。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 分別以水淹時間為自變量，以種子庫種子活力、蛋白質含量、可溶性糖含量和淀粉含量為因變量通過SPSS 19.0進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，檢驗淹水時間的處理效應，當某因變量的變化達到顯著性時，再采用多重比較(Student-Newman-Keuls)法分析各處理之間的差異性。圖表都在Excel 2013中完成。

2 結果與分析

2.1 植物種子生活力隨水淹時間的變化

水淹時間對各物種種子生活力有顯著影響(P<0.05)，各物種的種子生活力在持續(xù)水淹處理中隨著水淹時間增加而不斷下降(表1)。在水淹處理初期(5-6個月)狗牙根種子生活力在組間無顯著差異(P>0.05)，而牛鞭草、回頭青各組間差異顯著(P<0.05)，但降低幅度不大。但各物種的種子生活力在經(jīng)歷7個月的水淹時均發(fā)生大幅下降，其后下降程度減緩。在經(jīng)過9個月水淹處理后，各物種種子生活力與對照相比差異更大，其中狗牙根的種子生活力降低了34.3%，牛鞭草降低了43.0%，回頭青降低了63.8%。相比之下，狗牙根種子生活力降幅最小，回頭青種子生活力降幅最大。

表1 水淹對人工種子庫種子活力(%)的影響Table 1 Effect of submersion on seed viability of artificial seed banks (%)

注:同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

2.2 各物種種子營養(yǎng)成分隨水淹時間的變化

2.2.1 水淹時間對蛋白質含量的作用 水淹時間顯著影響各物種種子的蛋白質含量(P<0.05)，各物種種子的蛋白質含量隨著水淹進程都呈現(xiàn)下降趨勢(圖1)。其中在經(jīng)歷5個月水淹后，狗牙根種子的蛋白質含量雖有所下降，但與對照差異不顯著(P>0.05)，而牛鞭草和回頭青種子的蛋白質含量顯著下降(P<0.05)。水淹6個月后，3個物種的種子蛋白質含量均顯著下降(P<0.05)，其后逐步趨于穩(wěn)定。牛鞭草、狗牙根和回頭青的種子在經(jīng)過9個月的水淹后，蛋白質含量與對照相比分別降低了82.40%、86.64%和87.47%。

2.2.2 可溶性糖含量隨水淹時間的變化 各物種種子的可溶性糖含量也顯著受到水淹時間的影響(P<0.05)，隨著水淹時間的增加種子可溶性糖含量均呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，其最大下降幅度均發(fā)生在水淹7個月(圖2)。牛鞭草、狗牙根和回頭青的種子可溶性糖含量在經(jīng)過9個月水淹后較對照分別降低了79.51%、85.29%和96.59%。

2.2.3 淀粉含量隨水淹時間的變化 水淹顯著降低各物種種子的淀粉含量(P<0.05)，且種子淀粉含量隨著水淹進程均呈逐漸下降的趨勢(圖3)。其中牛鞭草和回頭青種子的淀粉含量相對狗牙根較低，在整個水淹過程中的下降趨勢較為緩慢；狗牙根種子淀粉含量相對較高，在水淹5個月后顯著下降(P<0.05)，并在水淹6個月后再次顯著下降(P<0.05)，其后趨于穩(wěn)定。牛鞭草、回頭青和狗牙根的種子淀粉含量在經(jīng)過9個月的水淹后較對照相比分別降低了55.90%、59.09%和70.66%。

圖1 種子庫蛋白質含量對水淹時間的響應Fig.1 Response of protein content of seed banks to submersion time

注:同物種不同柱上的字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters over different bars within the same species indicate significant differences at the 0.05 level.

圖2 種子庫可溶性糖含量對水淹時間的響應Fig.2 Response of soluble sugar content of seed banks to submersion time

注:同物種不同柱上的字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters over different bars within the same species indicate significant differences at the 0.05 level.

圖3 種子庫淀粉含量對水淹時間的響應Fig.3 Response of starch content of seed banks to submersion time

注:同物種不同柱上的字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters over different bars within the same species indicate significant differences at the 0.05 level.

2.3 各物種種子生活力、營養(yǎng)物質和水淹時間之間的相關性分析

牛鞭草種子庫活力、蛋白質含量和可溶性糖含量均與水淹時間呈顯著負相關(P<0.05)，而淀粉含量與水淹時間的相關性不顯著(P>0.05)(表2)。同時，種子活力與淀粉含量呈顯著正相關(P<0.05)，與可溶性糖含量呈極顯著正相關(P<0.01)，而與其蛋白質含量的相關性不顯著(P>0.05)。表明牛鞭草種子庫活力、蛋白質和可溶性糖含量均隨著水淹時間的延長而不斷下降，其中可溶性糖和淀粉含量的變化是影響牛鞭草種子活力的主要因素。

狗牙根種子的蛋白質含量與水淹時間呈顯著負相關(P<0.05)，淀粉含量與水淹時間呈極顯著負相關(P<0.01)，而種子庫活力和可溶性糖含量與水淹時間相關性不顯著(P>0.05)。同時，種子庫活力與其蛋白質含量呈顯著正相關(P<0.05)，與可溶性糖含量呈極顯著正相關(P<0.01)，而與淀粉含量的相關性不顯著。表明種子的蛋白質和淀粉含量均隨著水淹時間的延長而不斷下降，其中可溶性糖含量和蛋白質含量的變化是影響狗牙根種子庫活力的主要因素。

回頭青種子庫活力、蛋白質含量、淀粉含量和可溶性糖含量均與水淹時間呈顯著負相關(P<0.05)。同時，回頭青種子庫活力與可溶性糖含量呈極顯著正相關(P<0.01)，與蛋白質含量和淀粉含量呈顯著正相關(P<0.05)。表明回頭青種子的生活力的變化受到3種營養(yǎng)物質的共同作用。

表2 種子庫活力、種子營養(yǎng)物質含量與水淹時間之間的相關性分析Table 2 Correlation analysis between viability, nutrient content and submersion time of seed banks

注：* 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關，** 在0.01 水平(雙側)上極顯著相關。

Note: * and ** indicate significant correlation (two-tail) at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.

3 討論

3.1 草本植物種子生活力對水淹時間的響應

水淹會對植物種子的生活力產(chǎn)生影響，但是隨著水淹時間的變化，其效應有較大差異[21-22]。短期水淹有助于三峽庫區(qū)9種植物種子種子的萌發(fā)，但長期水淹后種子的萌發(fā)能力普遍大幅降低[23]；蒼耳(Xanthiumsibiricum)種子的發(fā)芽率也隨水淹強度增長而降低[10]。本研究中，3種植物種子對水淹都具有一定耐受性，能適應5～6個月的水淹，其中以狗牙根種子庫的耐淹能力最強。但3種草本植物種子庫的種子生活力與水淹時間呈顯著負相關(P<0.05)，隨水淹時間的延長種子生活力呈不斷下降的趨勢。水淹對種子產(chǎn)生的傷害可能來源于兩個方面:一是水中溶解氧分壓遠低于空氣，種子正常的呼吸代謝被抑制；二是水淹過程中胚中鹽分、蛋白質、淀粉等滲漏物質的滲出造成胚，特別是種皮損壞的胚的損傷[24-25]。

3.2 草本植物種子生活力對水淹的生化響應機制

伴隨著水淹引起的種子生活力的變化，種子體內(nèi)的生化成分也發(fā)生相應的變化。短期水淹一般會引起種子內(nèi)淀粉含量的下降和可溶性糖含量的增加，這是因為水淹工程中種子將儲存的淀粉分解為可直接供能的可溶性糖，聚集在體內(nèi)以供水下生命活動的高能消耗[24]。但是在長期水淹的條件下，種子在水下由于缺氧引起呼吸代謝途徑由低耗能的有氧呼吸轉變成高耗能的無氧呼吸[25]，長時間的消耗使得蛋白質、淀粉和可溶性糖含量不斷下降[26-27]。本研究中，水淹引起了3種植物種子體內(nèi)生化性質的變化，雖然蛋白質、淀粉和可溶性糖含量與水淹時間相關顯著性有所差異，但各營養(yǎng)成分均隨著水淹進程呈不斷下降的趨勢。種子體內(nèi)生化性質的變化會進一步影響到種子的生活力[28]。相關研究認為，種子中各營養(yǎng)成分含量的高低與種子生活力的大小密切相關，其中以蛋白質含量對種子生活力的影響最大，淀粉和粗脂肪含量影響次之，可溶性糖含量影響最小[20,29]。但在本研究中，雖然3個物種種子的3種營養(yǎng)物質都與其各自種子生活力具有相關性，但顯著性卻存在差異。通過相關性分析可以看出：3個物種種子生活力均與可溶性糖含量極顯著正相關(P<0.01)，說明可溶性糖在3個物種的種子在對水淹脅迫進行響應時起著重要作用，除此之外牛鞭草種子的生活力還取決于其種子淀粉含量的變化，狗牙根種子的種子生活力取決于其蛋白質含量的變化。這表明種子營養(yǎng)物質隨水淹時間的變化會對種子生活力造成影響，但影響方式存在差異。本研究中一個值得關注的現(xiàn)象是,3個物種種子營養(yǎng)物質的含量都在水淹7個月后發(fā)生急劇下降，這與種子生活力的下降規(guī)律一致，表明7個月是這3個物種耐受水淹的關鍵期。

3.3 三種草本植物種子用于構建三峽庫區(qū)消落帶人工種子庫的可能性

三峽工程建成后，水庫水位在每年的6月至9月汛期內(nèi)，一般保持高程145 m運行。10月開始蓄水，水位在10月底上升至175 m，此后至次年4月維持在高水位運行。從5月開始水位逐漸由175 m降低至145 m。不同海拔地段經(jīng)歷的水淹時間有較大區(qū)別，最低水位與最高水位的水淹時間分別長達9個月和5個月[30]。因此，用于消落帶種子庫構建的物種其種子應該至少能耐受5個月以上的水淹，既要能滿足首次人工種子庫構建時水淹的需要，同時還能在植物成熟后產(chǎn)生新的種子輸入自然種子庫，為幼苗更新提供繁殖體。鑒于不同植物種子耐水淹能力不同，在構建人工種子庫時可以考慮不同海拔梯度采用不同的物種構建人工種子庫。已有研究表明，狗牙根、牛鞭草的植株能夠具有較強的耐水淹能力[18,31-32]。本研究進一步顯示，狗牙根、牛鞭草和回頭青的種子在經(jīng)歷5～6個月的水淹后仍能保持較高生活力，由于三峽庫區(qū)海拔160 m以上相對而言為短期水淹區(qū)域，每年一般經(jīng)受5～6個月的水淹，因此，3個物種都能用于該區(qū)域人工種子庫的構建。但海拔160 m以下為長期水淹區(qū)，一般經(jīng)歷6～9個月的水淹，相比之下，只有狗牙根的種子在經(jīng)歷這么久的水淹后仍能保持一定的生活力，因此只有狗牙根能用于該區(qū)域生態(tài)恢復人工種子庫的構建。

4 結論

3種試驗構建的人工種子庫均具有一定水淹可持續(xù)性，在5～6個月的水淹后種子庫仍能保持較高的活力，但水淹7個月后均發(fā)生急劇下降。狗牙根種子庫的水淹可持續(xù)性在3個物種中最強，在水淹9個月后，仍能保持62.0%生活力。種子體內(nèi)的營養(yǎng)物質含量隨著水淹進程均呈不斷下降趨勢，其中以水淹7個月時的下降幅度最大，與種子生活力的變化特征相吻合。表明隨著水淹時間的延長，種子體內(nèi)的營養(yǎng)物質被持續(xù)消耗，種子庫的活力不斷下降。由于不同植物種子的水淹可持續(xù)性有所不同，在構建人工種子庫時應根據(jù)種子的水淹可持續(xù)性，結合消落帶不同海拔梯度的水淹時間分梯度進行配置。其中狗牙根適于整個消落帶的生態(tài)恢復，牛鞭草適于中上部消落帶的生態(tài)恢復，而回頭青只能用于上部消落帶的生態(tài)恢復。

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(責任編輯 武艷培)

The sustainability of artificial seed banks for three riparian herbs under flooding stress

Chen Shao-hua, Chen Fang-qing, Zhang miao

(1.Hubei Province International Research Center for Ecological Protection and Management in the Three Gorges Area,Yichang 443002, China；2.Engineering Research Center of Eco-environment in the Three Gorges Reservoir Region，China Three Gorges University，Yichang 443002, China)

To provide evidence for the feasibility of artificial seed banks for ecological restoration of fluctuation zone, a flooding experiment was conducted in which the variation in seed viability, protein content, soluble sugar content, and starch content forCynodondactylon,Hemarthriasibirica,Pycreusglobosusartificial seed banks was tested. The flooding experiment included 0, 5, 6, 7, 8, and 9 month flooding treatments that simulated the flooding rhythms at different altitudes in the Three Gorges Reservoir region. The results showed that all three artificial seed banks had good sustainability under short-term submersion. Seed viability of the three artificial seed banks remained relatively high after submersion for 5～6 months. Seed activity of theC.dactylonseed bank ranked the highest among the three seed banks. However, seed activity of all artificial seed banks decreased dramatically after submersion for 7 months and decreased further with increasing submersion time. The seed activity ofC.dactylon,H.sibirica, andP.globosusdeclined by 34.2%, 43.0%, and 63.8%, respectively, when submersed for 9 months. Submersion also induced significant reductions in protein, starch, and soluble sugar content of seeds (P<0.05). A dramatic decline occurred when seed banks were submersed for 7 months. TheC.dactylonseed bank had the best sustainability, followed byH.sibiricaandP.globosus. An additional correlation analysis indicated that there were significant negative linear correlations between submersion time and seed viability forH.sibiricaandP.globosusseed banks. Seed nutrients also exhibited a negative linear correlation with the viability of seed banks, with the degree of correlation depending on the species.

fluctuation zone; ecological restoration; artificial seed bank; seed viability; seed nutrients

Chen Fang-qing E-mail:fqchen@ctgu.edu.cn

2016-03-16接受日期：2016-08-30

國家自然科學基金(51379105)

陳韶華(1990-)，男，甘肅蘭州人，在讀博士生，主要從事恢復生態(tài)學研究。E-mail:523186234@qq.com

陳芳清(1963-)，男，江西清江人，教授，博士，主要從事生態(tài)學研究。E-mail:fqchen@ctgu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0136

S325

A

1001-0629(2016)12-2518-08*

陳韶華,陳芳清,張淼.3種河岸帶草本植物人工種子庫的水淹可持續(xù)性.草業(yè)科學,2016,33(12)：2518-2525.

Chen S H,Chen F Q,Zhang M.The sustainability of artificial seed banks for three riparian herbs under flooding stress.Pratacultural Science，2016,33(12)：2518-2525.