潘林仙，沈麟穎

（浙江師范大學(xué)地理系，浙江金華321004）

花粉的形態(tài)研究

潘林仙，沈麟穎

（浙江師范大學(xué)地理系，浙江金華321004）

從花粉的類別極性與對(duì)稱性、大小和形狀，萌發(fā)孔的形狀、位置，以及花粉的外壁雕紋方面介紹了花粉的形態(tài)，供參考。

極性；對(duì)稱性；萌發(fā)孔；花粉的形狀；花粉的大小

從藻類、真菌和地衣等的無(wú)性繁殖到苔蘚和蕨類植物的孢子繁殖，再到裸子植物和被子植物的有性繁殖，生物的演化經(jīng)歷了從低等到高等、從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的過(guò)程。花粉，作為種子植物有性繁殖的標(biāo)志，是植物研究中的重要組成部分。對(duì)于古植物學(xué)來(lái)說(shuō)，因?yàn)榫哂袌?jiān)固的花粉外壁，花粉可以長(zhǎng)期保存在沉積物中，通過(guò)對(duì)沉積物的分析，可以追溯植被的演替過(guò)程、氣候的變遷情況。地質(zhì)年代地層中，花粉也可以解決被子植物的起源、分布和進(jìn)化等問(wèn)題。在植物分類領(lǐng)域，花粉形態(tài)的研究可以解決某些植物在分類系統(tǒng)上的地位問(wèn)題，有時(shí)也可以用花粉的特征來(lái)證實(shí)新屬或新種的發(fā)現(xiàn)。由于花粉研究的重大意義，將通過(guò)多個(gè)方面介紹花粉的形態(tài)。

1 花粉的類別

花粉母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，產(chǎn)生四分體。四分體成熟后，絕大多數(shù)分開(kāi)形成小孢子，小孢子即為單?；ǚ?，而少部分兩個(gè)以上的花粉粒集合在一起，稱為復(fù)合花粉。根據(jù)組成花粉粒的數(shù)目，可將復(fù)合花粉又分為2合、4合、16合、32合花粉等。其中以4合花粉最普遍，常見(jiàn)于杜鵑花科、柳葉菜科。此外，許多花粉粒集合在一起，形成花粉塊，常見(jiàn)的蘭科、蘿藤科花粉為花粉塊狀。

2 花粉粒的極性和對(duì)稱性

花粉的極性是根據(jù)減數(shù)分裂形成四分體時(shí)的位置確定的，在四分體時(shí)，4個(gè)小孢子向著中心的那一端為近極，相對(duì)的那一端為遠(yuǎn)極，近極與遠(yuǎn)極的連線稱為極軸；以近極和遠(yuǎn)極為端點(diǎn)在花粉的表面作連線，這些連線稱為子午線；由極軸的中心作一條垂線為赤道軸[1]。根據(jù)通過(guò)花粉粒能否判斷出極區(qū)，分為無(wú)極的和有極的。無(wú)極是指在花粉粒上無(wú)法判斷出極性，而大多數(shù)情況下，花粉粒具有明顯的極性。在具有極性的花粉中，可分為等極、亞等極、異極3種類型。等極是指花粉的遠(yuǎn)極面和近極面相似或基本相似，因此赤道面可將等極花粉的孢子分成相等的兩半，大多數(shù)雙子葉植物花粉屬于這種類型；異極花粉中是指兩個(gè)極面不相同，大多數(shù)單子葉植物和較原始的雙子葉植物花粉屬于這種類型；亞等極花粉是過(guò)渡形態(tài)，介于兩者之間[2]。

大多數(shù)花粉粒是對(duì)稱的，只有極少數(shù)的花粉粒是不對(duì)稱的。不對(duì)稱的花粉粒是指花粉粒沒(méi)有固定的形狀或者具有固定的形狀?；ǚ鄣膶?duì)稱性有兩種類型，一種是輻射對(duì)稱，另一種是左右對(duì)稱。

3 萌發(fā)孔

萌發(fā)孔是指花粉外壁上形成較薄的區(qū)域，通常是花粉萌發(fā)時(shí)花粉管伸出來(lái)的開(kāi)口。萌發(fā)孔是植物種屬鑒定的重要依據(jù)，不同植物的科屬，其萌發(fā)孔的形狀、位置、數(shù)目及大小有很大不同。

根據(jù)萌發(fā)孔的形態(tài)，有溝狀萌發(fā)孔和孔狀萌發(fā)孔之別。前者，溝，顧名思義，是指長(zhǎng)的萌發(fā)孔，其長(zhǎng)軸與短軸長(zhǎng)度之比＞2；后者，孔，稱為短的萌發(fā)孔，其長(zhǎng)軸為短軸的兩倍或者更小，甚至呈圓形。在此基礎(chǔ)上，萌發(fā)孔按其結(jié)構(gòu)又有簡(jiǎn)單萌發(fā)孔與復(fù)合萌發(fā)孔之別。簡(jiǎn)單萌發(fā)孔是指僅僅有溝狀或者孔狀一種類型的萌發(fā)孔，若有溝狀又有孔狀則稱為復(fù)萌發(fā)孔。其中，具有復(fù)萌發(fā)孔的花粉粒，若在溝的中央部分存在一圓形或者橢圓形的內(nèi)孔，則又稱為具孔溝花粉。根據(jù)萌發(fā)孔的位置，常可分為極面分布的、球面分布的和赤道分布的。極面分布的萌發(fā)孔分布在近極面或者遠(yuǎn)極面，苔蘚和蕨類、高粱（Sorghum vulgare Pers.）四分體屬之。球面萌發(fā)孔則是均勻地分布在整個(gè)孢子球面上，如尾穂莧（Amaraithus caudatus L.）、蜀葵（Althaea rosea Cav.）、打碗花（Calystegia hederacea Wall.）等。（赤道）溝或孔，因?yàn)殡p子葉植物的花粉絕大多數(shù)屬于這種形態(tài)，因此赤道無(wú)需表明。無(wú)論是溝或孔都有以上這幾種不同的分布。

4 花粉的形狀與大小

花粉形狀是根據(jù)極軸與赤道軸之比來(lái)描述的。當(dāng)極軸與赤道軸之比為2時(shí)，稱為超長(zhǎng)球形；比值在8∶4～8∶7之間時(shí)，為長(zhǎng)球形；1.14～0.88為近球形；0.88～0.50為扁球形，小于0.5的則為超扁球形；當(dāng)極軸與赤道軸相等或者相差很小時(shí)，稱為球形或者圓球形。花粉的大小變幅很大，最小的花粉粒直徑可小于10μm，最大甚至可達(dá)200μm。大多數(shù)植物的花粉直徑在20～50 μm之間，小的花粉如紫草科的倒提壺（Cynog－lossum amabile Stapf et Drum），極軸長(zhǎng)6～8 μm，赤道軸長(zhǎng)2.5～4 μm；大的花粉如錦葵科的洋麻（Hibiscus cannabinus L.），直徑可達(dá)148～242 μm[2]。

5 花粉的外壁雕紋

花粉的表面是光滑或者呈波浪形，但在有些花粉表面存在紋飾，紋飾的類型有很多種，如小刺、瘤、顆粒狀等，將其稱為雕紋，雕紋的形態(tài)多樣，分為以下幾種：①顆粒狀雕紋：花粉表面呈現(xiàn)顆粒狀，顆粒的大小可以有變化。②穴狀雕紋：花粉表面凹進(jìn)的穴。③瘤狀雕紋：圓頭狀突起，寬度大于高度。④棒狀雕紋：在花粉表面出現(xiàn)圓頭狀，其高度大于寬度。⑤條紋狀雕紋：相互平行的條紋。⑥腦紋狀雕紋：雕紋形成彎曲的線條。⑦刺狀雕紋：末端尖，基部寬度大。⑧網(wǎng)狀雕紋：基柱聯(lián)結(jié)形成各種大小的網(wǎng)狀，網(wǎng)由網(wǎng)脊以及網(wǎng)眼組成[3]。

[1]劉寧.花粉的形態(tài)[J].生物學(xué)通報(bào)，2011，46（9）：13-15.

[2]中國(guó)科學(xué)院植物研究所古植物室孢粉組.中國(guó)亞熱帶被子植物花粉形態(tài)[M].北京：科學(xué)出版社，1982：2.

[3]王伏雄，錢(qián)南芬，張玉龍，等.中國(guó)植物花粉形態(tài)[M].北京：科學(xué)出版社，1997：8.

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