安小敏，胡 俊，武建華，劉智慧，蒙美蓮

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019）

綜述

馬鈴薯枯萎病病原菌研究概述

安小敏，胡 俊*，武建華，劉智慧，蒙美蓮

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019）

馬鈴薯枯萎病是一種由鐮刀菌（Fusarium spp.）引起的土傳病害，該病在全國馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，且危害逐年加劇。概述了馬鈴薯枯萎病病原菌的種類、報道區(qū)域、生物學(xué)特性、致病機(jī)制和遺傳多樣性研究，為今后深入研究馬鈴薯枯萎病的發(fā)生規(guī)律、流行規(guī)律和病害防治等提供理論依據(jù)。

馬鈴薯；枯萎??；病原菌

Abstrraacctt::Potato Fusarium wilt is a soil-borne disease caused by Fusarium spp.,which often occurs in the main potato producing areas throughout China,and the damage is increasing year by year.The species,reporting areas,biological characteristics,pathogenic mechanism and genetic diversity of these pathogens were summarized.It provides the theoretical basis for further studies on its occurrence,epidemic pattern and disease control.

Key Worrddss::potato;Fusarium wilt;pathogen

馬鈴薯是中國主要糧食作物之一，種植面積僅次于水稻、小麥和玉米[1]，同時也是重要的工業(yè)原料和飼料[2]。據(jù)2015年農(nóng)業(yè)部報道，中國馬鈴薯種植面積為551.82萬hm2，產(chǎn)量高達(dá)1 897.2萬t[3]。近年來馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，種植面積逐年增加，難以輪作倒茬，加之種植區(qū)間的頻繁調(diào)種，連作障礙的不斷加劇，使馬鈴薯土傳病害日趨嚴(yán)重[4-6]。馬鈴薯枯萎病為主要土傳病害之一，發(fā)生范圍較廣，在全國馬鈴薯種植區(qū)均有發(fā)生。據(jù)報道，在貴州省馬鈴薯枯萎病發(fā)病率為25%左右，有些地塊發(fā)病率高達(dá)84%[7]；在內(nèi)蒙古馬鈴薯枯萎病嚴(yán)重地塊發(fā)病率高達(dá)78%[8,9]。馬鈴薯枯萎病的危害日益嚴(yán)重，不僅導(dǎo)致馬鈴薯減產(chǎn)、商品性下降，更成為中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的制約因素。

馬鈴薯枯萎病在國內(nèi)外馬鈴薯種植區(qū)均有發(fā)生，美國[10]、印度[11]、意大利[12]、烏拉圭[13]和加拿大[14]等地均有發(fā)生馬鈴薯枯萎病的報道。在中國馬鈴薯枯萎病發(fā)生范圍也較廣，包括內(nèi)蒙古[15,16]、山東、山西、寧夏[16]、甘肅[17]、河北[18]和新疆[19]等馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)。

馬鈴薯枯萎病病菌的菌絲和厚垣孢子均可越冬，越冬場所為病殘體、病薯以及土壤。翌年萌發(fā)產(chǎn)生菌絲從根部傷口或根毛頂端進(jìn)行侵染。該病一般在開花前后表現(xiàn)癥狀，下層葉片最先表現(xiàn)出萎蔫，清晨和傍晚萎蔫狀可恢復(fù)；隨后上層葉片逐漸表現(xiàn)出萎蔫，最終導(dǎo)致馬鈴薯整株的萎蔫枯死，剖開莖稈可見維管束變褐；侵染塊莖后，切開病薯臍部可見維管束成褐色虛線狀。本文對馬鈴薯枯萎病病原菌的研究成果進(jìn)行概述，旨在為該病害的深入研究和病害防治等提供依據(jù)。

1 馬鈴薯枯萎病病原物種類及分布

鐮刀菌（Fusarium spp.）為馬鈴薯枯萎病的致病菌，據(jù)國內(nèi)外報道，能夠引起馬鈴薯枯萎病的鐮刀菌共有8種，分別為尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）、茄病鐮刀菌（F.solani）、接骨木鐮刀菌（F.sambucinum）、雪腐鐮刀菌（F.nivale）、串珠鐮刀菌（F.moniliforme）[20]、三線鐮刀菌（F.tricinctum）[15,16]、銳頂鐮刀菌（F.acuminatum）[21]和燕麥鐮刀菌（F.avenaceum）[17]。但尚未見馬鈴薯枯萎病病原菌?；秃蜕硇》N的研究報道。

1924年Weiss[22]從美國約克郡的馬鈴薯莖稈維管束中發(fā)現(xiàn)尖孢鐮刀菌（F.oxysporum.）。1980年Kitsos和Thanassoulopoulos[23]對希臘馬鈴薯枯萎病病原菌進(jìn)行分離鑒定，尖孢鐮刀菌可引起馬鈴薯枯萎病。1990年Sattar和Bahamish[21]通過對也門馬鈴薯枯萎病病原菌進(jìn)行分離鑒定，確定了病原物為銳頂鐮刀菌（F.acuminatum）。

21世紀(jì)中國學(xué)者開始對馬鈴薯枯萎病病原菌進(jìn)行初步研究。2008年彭學(xué)文和朱杰華[18]對河北省馬鈴薯枯萎病病原物鑒定為茄病鐮刀菌（F.solani）、串珠鐮刀菌（F.moniliforme）和尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）。2011年王麗麗等[19]報道，新疆的馬鈴薯枯萎病由尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）、串珠鐮刀菌（F.moniliforme）和茄病鐮刀菌（F.solani）引起。2012年薛玉鳳[15]對內(nèi)蒙古的病樣進(jìn)行分離，經(jīng)形態(tài)學(xué)和分子鑒定，明確了內(nèi)蒙古馬鈴薯枯萎病病菌有尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）、茄病鐮刀菌（F.solani）和三線鐮刀菌（F.tricinctum），其中尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）是主要致病菌。2014年王玉琴等[17]對甘肅馬鈴薯枯萎病病原菌進(jìn)行rDNA-ITS序列分析和形態(tài)學(xué)鑒定，首次確認(rèn)了燕麥鐮刀菌（F.avenaceum）可以引起馬鈴薯枯萎病。2015年陳慧等[16]從內(nèi)蒙古、山西、甘肅、寧夏和廣東等馬鈴薯產(chǎn)區(qū)采集的病樣中分離到尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）、三線鐮刀菌（F.tricinctum）和茄病鐮刀菌（F.solani），同時研究表明尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）是導(dǎo)致馬鈴薯植株發(fā)病的主要致病菌。

綜上所述，尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）為內(nèi)蒙古、河北、新疆、甘肅、寧夏、山西和廣東馬鈴薯枯萎病的主要致病菌。甘肅有燕麥鐮刀菌（F.avenaceum）引起馬鈴薯枯萎病的報道。內(nèi)蒙古有三線鐮刀菌（F.tricinctum）引起馬鈴薯枯萎病的報道。

2 馬鈴薯枯萎病病原菌生物學(xué)特性研究

病原菌的生物學(xué)特性是病害發(fā)生規(guī)律研究的基礎(chǔ)，也是病害防控的理論依據(jù)。

薛玉鳳[15]、陳慧等[16]研究結(jié)果表明，尖孢鐮刀菌生長溫度范圍為10～35℃，菌絲生長最適溫度為25℃，最適pH均為7，最適氮源為蛋白胨，孢子萌發(fā)最適溫度為25℃，致死溫度為60℃，孢子萌發(fā)最適pH為7，最適氮源為硝酸鉀；茄病鐮刀菌生長溫度范圍為10～35℃，菌絲生長最適溫度為30℃，最適pH為6，菌絲對果糖、葡萄糖、蔗糖及淀粉等碳源均可利用，碳酸銨是菌絲生長的最適氮源，孢子萌發(fā)的最適溫度同為30℃，致死溫度為60℃，孢子萌發(fā)最適pH為7，葡萄糖和淀粉為孢子萌發(fā)的最適碳源，硝酸銨為最適氮源；三線鐮刀菌生長溫度范圍為5～35℃，菌絲生長最適溫度為20℃，最適pH為7，麥芽糖和淀粉是菌絲生長的最適碳源，蛋白胨是菌絲生長的最適氮源，孢子萌發(fā)的最適溫度同為20℃，致死溫度為55℃，最適pH為6，最適碳源為淀粉、蔗糖及葡萄糖，最適氮源為硝酸鉀；王玉琴等[17]研究表明燕麥鐮刀菌生長溫度范圍為5～40℃，菌絲生長最適溫度為20℃，最適碳源為果糖，最適氮源為亮氨酸，碳酸銨和尿素對菌絲生長有抑制作用，最適培養(yǎng)基為燕麥培養(yǎng)基。

鐮刀菌適應(yīng)力較強(qiáng)，溫度在10～35℃均可生長，在馬鈴薯的整個生育期均能造成侵染。溫度在5～10℃時，病原菌也可以緩慢生長，在貯藏條件下病薯中的菌絲體可以在病薯中越冬，成為來年的初侵染源。

3 尖孢鐮刀菌致病機(jī)制

目前，尖孢鐮刀菌是枯萎病菌致病機(jī)制研究的主要對象。尖孢鐮刀菌致病機(jī)制有2種學(xué)說，為導(dǎo)管阻塞學(xué)說和致病毒素學(xué)說。

導(dǎo)管阻塞學(xué)說認(rèn)為，當(dāng)尖孢鐮刀菌從根毛侵入寄主植物后，擴(kuò)展到導(dǎo)管周圍，分泌纖維素酶、果膠酶等水解酶，用來降解寄主植物細(xì)胞壁，植物細(xì)胞壁被降解以后，細(xì)胞內(nèi)的果膠等物質(zhì)就會堵塞寄主植物的導(dǎo)管，寄主植物因吸水困難而萎蔫致死[24]。Lee等[25]發(fā)現(xiàn)尖孢鐮刀菌的FOR3基因可以編碼β-1,3-葡聚糖酶，用來降解植物細(xì)胞壁中纖維素，有利于病原菌的侵入。

致病毒素學(xué)說認(rèn)為尖孢鐮刀菌侵入寄主植物之后，會分泌一些有毒物質(zhì)，這些毒素在尖孢鐮刀菌致病過程中起重要作用。目前發(fā)現(xiàn)的毒素有鐮刀菌酸，恩鐮孢毒素、脫氫鐮刀菌酸、白僵菌素、伏馬菌素、串珠鐮刀菌素、卡毒素、麥角固醇以及玉米赤烯酮等[26]。這些有毒物質(zhì)能損傷寄主植物根系[27]，也會影響種子萌發(fā)[28]。薛玉鳳[15]用尖孢鐮刀菌菌懸液、培養(yǎng)濾液及粗毒素進(jìn)行了致病性測定，發(fā)現(xiàn)三者致病作用相同，粗毒素較菌懸液及培養(yǎng)濾液致病力相對較弱；并且發(fā)現(xiàn)粗毒素可破壞馬鈴薯組培苗葉片細(xì)胞膜和植物根系。

關(guān)于尖孢鐮刀菌的致病機(jī)制，目前更傾向于2種學(xué)說在尖孢鐮刀菌致病過程中共同作用。早期尖孢鐮刀菌菌絲先附著在根毛上，從根毛進(jìn)入根后，接著從根外表皮侵入[29]，然后產(chǎn)生毒素，這些毒素?fù)p傷寄主植物根部，降低根的活力，為病原菌以后的定殖打下基礎(chǔ)，緊接著尖孢鐮刀菌分泌降解酶類來降解細(xì)胞壁，使細(xì)胞壁降解，果膠等堵塞導(dǎo)管，使植物萎蔫，最終致死。

4 馬鈴薯枯萎病病原菌遺傳多樣性研究

遺傳多樣性廣義是指生物遺傳基因的多樣性，但一般是指生物種內(nèi)基因的變化，包括種內(nèi)個體之間或同一種群內(nèi)不同個體的遺傳變異。遺傳多樣性研究方法較多，在鐮刀菌遺傳多樣性分析中較為常用的是RAPD、ISSR和AFLP三種DNA分子標(biāo)記法，但目前只報道ISSR技術(shù)用于馬鈴薯枯萎病病原菌遺傳多態(tài)性的分析研究[30]。

隨機(jī)引物擴(kuò)增多態(tài)性（RAPD）標(biāo)記適用于普通的遺傳多樣性研究，因此應(yīng)用于各種病原菌群體遺傳多樣性的研究，也是鐮刀菌遺傳多樣性應(yīng)用最為廣泛的一種分子標(biāo)記方法。劉景梅等[31]建立了廣東香蕉枯萎病菌RAPD分析技術(shù)，表明尖孢鐮刀菌生理分化是具有遺傳學(xué)基礎(chǔ)的。曹宜等[32]用RAPD分析技術(shù)分析了22株尖孢鐮刀菌的遺傳多樣性，在不同株的尖孢鐮刀菌間檢測到了遺傳物質(zhì)的差異，從分子水平上證明了不同基因表達(dá)的結(jié)果是造成不同尖孢鐮刀菌致病性差異的原因。田新莉等[33]對32個棉花枯萎病致病菌株進(jìn)行RAPD分析，發(fā)現(xiàn)RAPD分析結(jié)果與常規(guī)鑒別寄主反應(yīng)法劃分生理小種的結(jié)果基本一致，表明RAPD可作為檢測棉花枯萎病菌生理小種及遺傳分化的一種標(biāo)記手段。

擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）標(biāo)記廣泛應(yīng)用于物種親緣關(guān)系分析、遺傳多樣性檢測、遺傳分化分析等方面。段會軍等[34]對河北省46個西瓜枯萎病菌菌株和4個已知生理小種的菌株進(jìn)行AFLP分析，發(fā)現(xiàn)AFLP劃分的生理小種與致病性鑒定劃分的生理小種之間存在一定相關(guān)性，但與菌株的地理來源無關(guān)。張艷菊等[35]對351株尖孢鐮刀菌進(jìn)行AFLP分析，發(fā)現(xiàn)基于AFLP分析的群體遺傳多樣性與地理來源有一定的相關(guān)性，同一地區(qū)來源的菌株基本位于相同的類群中。

簡單序列重復(fù)區(qū)間擴(kuò)增（ISSR）標(biāo)記技術(shù)對病原菌進(jìn)行分析，可明確鐮刀菌各菌株間的遺傳差異與親緣關(guān)系。大量試驗證明ISSR技術(shù)是一種有效的鐮刀菌種內(nèi)遺傳多樣性分析技術(shù)。張述義等[36]用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對33株不同地理來源的尖孢鐮刀菌進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)來源于相同寄主的供試菌株間的遺傳相似性與其地理來源有一定的相關(guān)性，分離自同一地區(qū)的菌株間的相似性相對較高，反之較低。并且來源于同種寄主同一地區(qū)的同種菌，其菌株間也存在一定的遺傳差異。李新鳳等[37]用ISSR技術(shù)對21個馬特組鐮刀菌菌株進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)鐮刀菌的遺傳分化與地理來源有關(guān)系。李蕊倩等[38]建立鐮刀菌ISSR反應(yīng)體系和進(jìn)行鐮刀菌的ISSR遺傳多樣性分析，結(jié)果表明ISSR標(biāo)記技術(shù)在鐮刀菌種間和種內(nèi)都表現(xiàn)出明顯的遺傳差異性。陳慧[30]在22條供試引物中，篩選出多態(tài)性較好的17條引物，用這17條引物對供試的21株尖孢鐮刀菌進(jìn)行PCR擴(kuò)增，共擴(kuò)增出126條條帶，其中117條多態(tài)性條帶，多態(tài)性位點高達(dá)92%。經(jīng)聚類分析得出，21株供試的尖孢鐮刀菌菌間的遺傳相似系數(shù)在0.61～0.89，在遺傳相似系數(shù)為0.89時菌株被全部區(qū)分開。經(jīng)遺傳相似系數(shù)分析后，21個菌株兩兩之間的遺傳相似度系數(shù)范圍為0.378～0.878。

鐮刀菌遺傳多態(tài)性的分析研究結(jié)果得知，尖孢鐮刀菌的多態(tài)性位點高，遺傳多樣性豐富，表明尖孢鐮刀菌變異性很強(qiáng)，對環(huán)境存在較強(qiáng)的適應(yīng)性。鐮刀菌種內(nèi)的分化與地理來源存在一定的相關(guān)性，隨著距離的增大，菌株之間的親緣關(guān)系變遠(yuǎn)，菌株的遺傳差異較大，表現(xiàn)在南方和北方的菌株親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，內(nèi)蒙古和山西的距離較近，菌株親緣關(guān)系也較近[30]。但是同一地區(qū)的尖孢鐮刀菌遺傳差異也較大，在相同的地區(qū)出現(xiàn)了明顯的遺傳分化。尖孢鐮刀菌變異能力強(qiáng)，環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)，且遺傳分化明顯，這些進(jìn)化特點是馬鈴薯枯萎病能夠廣泛遍及國內(nèi)外的根本原因，也給馬鈴薯枯萎病的防治增加了難度。日后要對馬鈴薯枯萎病病原菌的生物多樣性、致病機(jī)理和進(jìn)化規(guī)律進(jìn)行深入研究，為防治馬鈴薯枯萎病提供理論依據(jù)。

5 小結(jié)

尖孢鐮刀菌、接骨木鐮刀菌、茄病鐮刀菌和燕麥鐮刀菌等病原物均可引起馬鈴薯枯萎病和馬鈴薯干腐病[39]，雖病原物相同，但2種馬鈴薯病害又有一定的區(qū)別。馬鈴薯枯萎病發(fā)病于開花前后，鐮刀菌菌絲從根毛侵入馬鈴薯根部，然后產(chǎn)生毒素和降解酶，降低根的活力，堵塞維管束，最后造成植物萎蔫致死，但不會造成塊莖腐爛。馬鈴薯干腐病發(fā)生在窖貯時期，鐮刀菌通過塊莖皮孔、芽眼、傷口等侵入馬鈴薯塊莖[40]，然后以菌絲體或分生孢子進(jìn)行傳播，病原菌在塊莖中產(chǎn)生各種降解酶和毒素，導(dǎo)致塊莖腐爛。以上對馬鈴薯枯萎病和馬鈴薯干腐病的致病機(jī)制進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)2種病害既相互聯(lián)系，又相對獨立。

鐮刀菌寄主廣泛，能夠侵染番茄[41]、馬鈴薯、瓜類[42]、亞麻[43]、棉花[44]和香蕉[45]等多種作物，主要是由于鐮刀菌遺傳多樣性豐富，適應(yīng)能力強(qiáng)，易變異。不僅不同寄主的相同菌種間存在差異，就連同一地點、同種寄主的相同菌種間都存在遺傳差異，說明鐮刀菌具有適應(yīng)寄主的遺傳潛能。這種對寄主適應(yīng)所產(chǎn)生的群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化，是導(dǎo)致鐮刀菌分布范圍廣和寄主種類多的主要原因。這也給馬鈴薯枯萎病的研究和防控帶來了困難。

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Overview of Pathogen Causing Potato Fusarium Wilt

AN Xiaomin,HU Jun＊,WU Jianhua,LIU Zhihui,MENG Meilian

(College of Agronomy,Inner Mongolia Agricultural University,Hohhot,Inner Mongolia 010019,China)

S532

A

1672－3635（2017）05-0302-05

2017-04-07

國家現(xiàn)代馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（nycytx-15-gwzj-20）。

安小敏（1990-），女，碩士研究生，主要從事馬鈴薯病害研究。

胡俊，教授，研究方向為植物病害綜合防治，E-mail:hujun6202@126.com。