王懷禹

（南充職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川 南充 637131）

遺 傳

催乳素受體基因多態(tài)性及其與豬繁殖性能的相關(guān)性

王懷禹

（南充職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川 南充 637131）

催乳素受體（PRLR）通過與催乳素結(jié)合，介導(dǎo)包括動(dòng)物泌乳和繁殖在內(nèi)的多種生理功能。近年來(lái)，PRLR基因作為豬產(chǎn)仔數(shù)候選基因，國(guó)內(nèi)外對(duì)其開展了廣泛的研究。該文綜述了PRLR基因多態(tài)性及其與豬繁殖性能的相關(guān)性，重點(diǎn)討論了PRLR基因多態(tài)性對(duì)豬產(chǎn)仔數(shù)的影響，并對(duì)PRLR基因研究中存在的問題進(jìn)行了分析，為進(jìn)一步闡明其遺傳機(jī)理，以及為采用候選基因法尋找豬重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳標(biāo)記提供參考。

催乳素受體基因；母性行為；遺傳多態(tài)性；繁殖性能

豬產(chǎn)仔數(shù)等繁殖性狀屬于低遺傳力性狀，近年來(lái)，通過利用遺傳標(biāo)記對(duì)豬的繁殖性狀進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，可以克服常規(guī)育種技術(shù)改良豬繁殖性狀的不足，為提高豬產(chǎn)仔數(shù)開辟了新的途徑。迄今，在一些與豬產(chǎn)仔數(shù)有關(guān)的候選基因研究上已經(jīng)取得相當(dāng)?shù)倪z傳進(jìn)展。PRLR基因是國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的繁殖性狀主效基因之一，對(duì)豬的繁殖性能有顯著影響。1997年Vincent等[1]首次對(duì)PRLR基因進(jìn)行定位，將豬的PRLR基因定位于16q2.2-2.3，自此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者就PRLR基因與豬繁殖性能的相關(guān)性展開了較為廣泛的研究。本文綜述了PRLR基因多態(tài)性及其對(duì)豬繁殖性能的影響，期望能為提高豬的繁殖性能提供理論指導(dǎo)和實(shí)踐幫助。

1 PRLR基因多態(tài)性與母性行為

母性行為是雌性動(dòng)物分娩前后對(duì)仔畜舔舐、哺乳、踩踏和拒絕哺乳等行為。崔世泉等[2]研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)白豬和民豬的PRLR基因的cDNA第l 620位點(diǎn)處存在NaeⅠ多態(tài)性，AB型母豬較其他兩種基因型母豬表現(xiàn)出較低的由母豬結(jié)束哺乳的頻率及由側(cè)臥轉(zhuǎn)為其他姿勢(shì)的頻率（P〈0.05），其他行為性狀在基因型間不顯著。因此，推測(cè)此位點(diǎn)的等位基因A可能是影響母豬母性行為的不良基因。

2 PRLR基因多態(tài)性與母豬繁殖性狀

PRLR基因?qū)τ趧?dòng)物產(chǎn)乳和繁殖具有重要的作用。國(guó)內(nèi)外學(xué)者主要研究了PRLR基因第10外顯子多態(tài)性對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響，并取得了較大的遺傳進(jìn)展，推測(cè)PRLR基因是與產(chǎn)仔數(shù)主基因密切連鎖的分子標(biāo)記或者是與產(chǎn)仔數(shù)關(guān)聯(lián)的主基因之一。就目前研究者對(duì)PRLR基因與豬繁殖性狀的關(guān)聯(lián)性結(jié)果來(lái)看，對(duì)優(yōu)勢(shì)基因型的確定還存在爭(zhēng)議。

2.1 等位基因A是控制豬繁殖性狀的優(yōu)勢(shì)基因

Vincent等[3]首次將PRLR基因作為豬產(chǎn)仔數(shù)的候選基因，分析了5個(gè)品系母豬PRLR基因多態(tài)性及其與產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)聯(lián)性，結(jié)果表明，有3個(gè)品系的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)都與PRLR基因顯著相關(guān)（P〈0.05），其中AA基因型比BB基因型個(gè)體每窩增加0.66～1.00頭以上的仔豬，由此推斷A等位基因?yàn)槟肛i高產(chǎn)的優(yōu)勢(shì)基因。Van Rens等[4]研究發(fā)現(xiàn)，豬PRLR基因的AA基因型對(duì)豬的發(fā)情周期、排卵率和胚胎數(shù)具有一定的影響。Terman等[5]發(fā)現(xiàn)，PRLR基因的不同基因型對(duì)初產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)和斷奶數(shù)有影響，但對(duì)經(jīng)產(chǎn)母豬的繁殖性能影響不顯著，但AA型的產(chǎn)仔數(shù)依然是最高的。國(guó)內(nèi)一些學(xué)者研究PRLR基因多態(tài)性與豬繁殖性能的關(guān)聯(lián)性也取得了與Vincent等研究相似的結(jié)論[6-11]。2013年蘇先敏等[12]在研究PRLR基因?qū)Υ蟀棕i第1、2和3胎各繁殖性狀的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，AA基因型個(gè)體各繁殖性狀均要高于AB、BB基因型，其中第3胎AA基因型個(gè)體產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)、初生窩重及斷奶成活率比BB基因型個(gè)體平均分別高出0.31頭、0.63頭、0.02頭、0.65 kg和0.43%，但差異均不顯著（P〉0.05）。徐小波等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在二花臉豬中，PRLR基因AA型和AB型初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均高于BB型（P〈0.01）。2016年李娜等[14]在研究PRLR基因Alu I位點(diǎn)對(duì)大漢梅豬產(chǎn)仔性狀的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，大漢梅豬群體中總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均存在AA型〉A(chǔ)B型〉BB型的規(guī)律，但A基因的加性效應(yīng)略高于Vincent等的報(bào)道結(jié)果。

2.2 等位基因B是控制豬繁殖性狀的優(yōu)勢(shì)基因

Drogemuller等[15]研究發(fā)現(xiàn)PRLR基因在杜洛克×大白豬雜交系中B等位基因?yàn)閮?yōu)勢(shì)基因，能將活仔數(shù)提高0.71頭/窩，此結(jié)果與Vincent等的研究結(jié)果不一致。馮富彥等[16]研究發(fā)現(xiàn)3種基因型對(duì)長(zhǎng)白、大白和杜洛克3個(gè)國(guó)外品種的經(jīng)產(chǎn)母豬產(chǎn)仔數(shù)顯著相關(guān)（P〈0.05），對(duì)豫南黑豬的產(chǎn)仔性狀的差異未達(dá)到顯著水平（P〉0.05），但呈現(xiàn)BB型〉A(chǔ)B型〉A(chǔ)A型的趨勢(shì)。而引進(jìn)豬種在經(jīng)產(chǎn)總產(chǎn)仔數(shù)與產(chǎn)活仔數(shù)方面，BB基因型比AB基因型平均多產(chǎn)2.04和2.47頭，差異顯著（P〈0.05）。黃賀等[17]研究民豬的PRLR基因的第8外顯子和第8內(nèi)含子的關(guān)聯(lián)性，PRLR基因在民豬中存在多態(tài)性，B等位基因?yàn)閮?yōu)勢(shì)等位基因；在PRLR-1座位，BB基因型初產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)比AA基因型母豬分別多0.93頭和0.78頭（P〈0.05）；BB基因型經(jīng)產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔和產(chǎn)活仔數(shù)比AA基因型母豬分別多0.62頭和0.74頭（P〈0.05）。在PRLR-2座位，無(wú)論是初產(chǎn)或是經(jīng)產(chǎn)母豬，3種基因型個(gè)體的總產(chǎn)仔數(shù)或產(chǎn)活仔數(shù)之間差異均不顯著（P〉0.05）。

也有研究與上述兩種結(jié)論不一致。Linville等[18]在研究候選基因與產(chǎn)仔數(shù)和排卵率的效應(yīng)時(shí)也發(fā)現(xiàn)PRLR基因多態(tài)位點(diǎn)與產(chǎn)仔數(shù)并未存在顯著相關(guān)。于雷[19]研究表明，蘭德瑞斯豬第3胎產(chǎn)活仔數(shù)性狀A(yù)B型比BB型個(gè)體多1.41頭/窩（P〈0.05）。在蘭德斯瑞豬、約克夏豬第2胎及第3胎中產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均表現(xiàn)為AB〉BB〉A(chǔ)A，即AB基因型為優(yōu)勢(shì)基因型，但各基因型個(gè)體間差異不顯著。李慶崗等[20]研究發(fā)現(xiàn)淮豬PRLR基因AB型個(gè)體產(chǎn)仔數(shù)比AA型和BB型個(gè)體分別提高0.77（P〈0.05）和1.59頭（P〈0.05），產(chǎn)活仔數(shù)分別提高0.65（P〉0.05）和1.8頭（P〈0.01）。

3 PRLR基因與其他基因互作對(duì)產(chǎn)仔數(shù)的影響

PRLR基因與其他基因互作對(duì)豬繁殖性能的影響研究表明，PRLR基因與其他基因之間存在聚合效應(yīng)。李慶崗等[20]研究發(fā)現(xiàn)，PRLR與FSHβ、ESR基因的合并基因型中，以AAAABB的總產(chǎn)仔數(shù)（14.5頭）最高。王立辛等[21]研究發(fā)現(xiàn)，豬PRLR和RBP4基因的合并基因型BBAB為有利基因型，AABB為不利基因型，有利基因型與不利基因型比較均達(dá)到顯著差異。合并基因型的遺傳效應(yīng)顯著高于單基因型效應(yīng)。何慶玲等[22]研究結(jié)果表明，蘇姜豬PRLR基因各自基因型的效應(yīng)差異均不顯著（P〉0.05），但合并基因型的效應(yīng)顯著（P〈0.05），提示可以聯(lián)合標(biāo)記用于蘇姜豬核心群的選育。王立辛等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在豬ESR、FSHβ、PRLR和RBP4基因合并基因型中，最優(yōu)合并基因型AABBBBAB型的總產(chǎn)仔數(shù)為11.31頭，比最劣組合平均高1.8頭，可見合并基因型的遺傳效應(yīng)顯著高于單基因的遺傳效應(yīng)。高天等[24]分析了嘉興黑豬ESR2-A221G和PRLRA13901T兩個(gè)位點(diǎn)合并后的9種基因型后發(fā)現(xiàn)，基因型AA-TT為優(yōu)勢(shì)合并基因型，其總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)和初生均重均較高，顯著高于GG-AA、GGAT、AG-AA型個(gè)體(P〈0.001)，但與AG-TT基因型個(gè)體的差異不顯著，說明還可通過增加AA-TT基因型個(gè)體的選育來(lái)進(jìn)一步提升其繁殖性狀。

4 PRLR基因多態(tài)性與公豬精液品質(zhì)

Kmiec等[25]研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因?qū)i的繁殖性狀（射精量、精子活力、精子密度）有顯著影響。Huang等[26]對(duì)86頭蘭德瑞斯豬和157頭杜洛克豬的研究表明，PRLR基因多態(tài)性對(duì)公豬精液品質(zhì)有顯著影響，杜洛克AA基因型比AB基因型個(gè)體射精量大，精子畸形率低，未成熟精子數(shù)少（P〈0.05），AA基因型相比AB基因型精子活力更高（P〈0.05）；Marek等[25]研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因不同的基因型公豬個(gè)體間射精量、精子活力差異極顯著（P〈0.01）。然而，Lin等[27]對(duì)皮特蘭及皮特蘭和漢普夏的一個(gè)合成系的研究表明，基因多態(tài)性與精液品質(zhì)和公豬種用性能不相關(guān)。于雷[19]研究發(fā)現(xiàn)，在蘭德瑞斯豬中，就精子畸形率性狀而言，AB型個(gè)體與BB型個(gè)體之間差異顯著（P〈0.05），與杜洛克公豬一樣，總體上AB型個(gè)體精液品質(zhì)最差。

綜上所述，PRLR基因多態(tài)性與豬繁殖性能存在關(guān)聯(lián)性，但其多態(tài)性在不同的品種（系）或同一品種（系）不同胎次間表現(xiàn)出的遺傳效應(yīng)存在差異性，引起這些差異的原因還不十分清楚，可能與豬不同品種（系）的遺傳背景、選育方法、飼養(yǎng)管理水平及外界環(huán)境等因素有關(guān)，也可能與研究方法有關(guān)，如檢測(cè)的群體過小，樣本量偏少，研究的基因位點(diǎn)范圍較窄等。因此，豬PRLR基因的多態(tài)性及其產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)還需要在不同的品種、不同的世代及更大規(guī)模的群體中進(jìn)行系統(tǒng)地分析和驗(yàn)證，還需要開展大量基礎(chǔ)性的研究工作，尤其是闡明該基因功能位點(diǎn)對(duì)豬繁殖性能的遺傳效應(yīng)及作用機(jī)制，才能為其在育種實(shí)踐中加以利用奠定良好的基礎(chǔ)。

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2017-02-15)

南充市研發(fā)資金項(xiàng)目（編號(hào)：16YFZJ0146）

王懷禹（1968-），男，漢族，教授，主要研究方向：動(dòng)物遺傳育種與繁殖，

E-mail：wanghuai_yu@163.com