張德順 劉 哲

同濟(jì)大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院 上海 200092

問題討論

城市綠化樹木的抗旱性研究進(jìn)展?

張德順 劉 哲

同濟(jì)大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院 上海 200092

隨著氣候變暖、極端天氣頻發(fā)、干旱災(zāi)害加劇的趨勢，干旱區(qū)域面積擴(kuò)大成為全球變化的重要特征之一，由此綠地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)穩(wěn)定性受到了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。城市綠化樹木作為綠地系統(tǒng)功能發(fā)揮的關(guān)鍵因素，其抗旱能力是應(yīng)對升溫干旱的重要策略。文章從樹木的抗旱機(jī)理、研究方法、評價指標(biāo)、評價方法4個方面對近年來的研究進(jìn)行了綜述，為提升綠地的生態(tài)適應(yīng)性提供對策。

園林樹木，抗旱性，評價方法

干旱是樹木面臨的一種主要的非生物脅迫，嚴(yán)重干擾樹木的生長發(fā)育與生理代謝過程。在氣候變暖的整體趨勢下，全球地表平均氣溫升高，降水時空分布不均，各地極端天氣頻發(fā)，干旱災(zāi)害加劇，樹木的抗旱性研究備受關(guān)注。

目前，對于植物抗旱的研究主要集中于造林樹種及用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的農(nóng)作物和果樹等。其中樹木的抗旱性研究主要分為同屬不同種(含品種)之間比較選擇、不同種源間比較，以及不同樹種之間的抗旱性比較。如莫鎮(zhèn)華等[1]對3個槭屬樹種五裂槭(Acer oliverianum Pax)、中華槭(Acer sinense Pax)、長柄槭(Acer longipes Franch.ex Rehd.)的幼苗進(jìn)行了抗旱能力綜合性評價；婁曉瑞[2]對10種不同種源地墨西哥柏抗旱性進(jìn)行了比較；陳志成[3]對柿樹、花椒、文冠果等3個喬木闊葉樹種和5個經(jīng)濟(jì)樹種進(jìn)行盆栽控水試驗，通過各樹種在丙二醛含量、脯氨酸含量、相對含水率、凈光合速率等方面的變化進(jìn)行抗旱性比較；李華禎[4]等通過凈光合速率、蒸騰速率、葉片水勢、水分飽和虧等水分生理指標(biāo)變化，綜合評價得出4個經(jīng)濟(jì)樹木的抗旱性排序為極佳櫻桃＞大石早生李子＞五月花油桃＞凱特杏。國內(nèi)外對于樹木的抗旱性研究大致分為3個階段: 1970—1990年，樹木的抗旱性研究以單因子指標(biāo)評價為主；1990—2000年，樹木抗旱性研究重點開始向分子層面研究轉(zhuǎn)變；2000年至今，研究關(guān)注多因子綜合評價體系的構(gòu)建。

研究樹木的抗旱能力必須首先理清樹木的抗旱機(jī)理，了解樹木在水分脅迫下的動態(tài)反應(yīng)及各部分的協(xié)調(diào)關(guān)系，進(jìn)而才能從樹木的自身特性入手合理評估其抗旱能力的程度，在干旱預(yù)警[以國家標(biāo)準(zhǔn)《氣象干旱等級》(GB/T20481-2006)中的綜合氣象干旱指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)]之后做出相應(yīng)的防范舉措。

1 抗旱機(jī)理研究

干旱一般分為3種類型:土壤干旱、大氣干旱和生理干旱。土壤干旱指由于缺少降水或灌溉，土壤中的可利用水分不足以滿足植物的生理需求，造成植物缺水受害。大氣干旱指土壤水分充足，但由于空氣的過度干燥、高溫、熱風(fēng)等情況造成植物的蒸騰作用加劇，其吸收的水分不足以滿足蒸騰消耗，致使缺水受害。生理干旱則是在土壤與大氣均不缺水的情況下，由于植物自身的根系吸水受阻，或土壤鹽堿化、溶液離子濃度超標(biāo)等原因造成的植物吸水受阻而發(fā)生的水分虧缺現(xiàn)象。干旱又分為永久性干旱(如沙漠環(huán)境下)、季節(jié)性干旱(如旱雨兩季地區(qū))，以及不規(guī)則干旱(如在大多數(shù)潮濕地區(qū))[5]。典型的干旱，其開始期是當(dāng)土壤有效水分供應(yīng)或大氣蒸發(fā)引起長時間的氣孔關(guān)閉或生長降低的時候[6]。

植物的抗旱性是指植物在上述干旱環(huán)境下，植物通過自身發(fā)生一系列生理、生化的適應(yīng)性反應(yīng)，從而達(dá)到在干旱條件下自我保護(hù)、經(jīng)濟(jì)利用水分并在缺水的環(huán)境中生存，以及水分脅迫消除后恢復(fù)的能力。1972年，Levitt首次提出了植物抗旱性的概念，Hsiao(1973)首次對植物的抗旱性機(jī)制進(jìn)行了系統(tǒng)研究，同時提出了水分脅迫的4個梯度處理標(biāo)準(zhǔn)，后經(jīng)Turner(1976)、Kraner(1979)、李吉躍(1995)等不斷完善，將植物的抗旱機(jī)理劃分成3種類型:避旱性、高水勢延遲脫水耐旱性、低水勢下的忍耐脫水耐旱性。

1)避旱性。指一年生植物或沙漠短生植物等在干旱來臨之前就結(jié)束其生命周期的植物。

2)高水勢延遲脫水耐旱性。此類植物一般具有廣泛且深入分布的根系以提高水分的吸收能力。通過葉片卷曲、方向改變等方式減少吸收太陽輻射，葉面積降低以減少蒸騰，以及氣孔關(guān)閉等方式減少水分的散失。通過增加滲透調(diào)節(jié)及細(xì)胞壁彈性從而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓平衡。

3)低水勢下的忍耐脫水耐旱性。指植物在低水勢下仍能保持生存的能力。一般通過保持膨壓、增加組織彈性、保持滲透調(diào)節(jié)等方式讓植物在嚴(yán)重脫水時受傷害較輕或不受害。

2 研究方法

2.1 盆栽控水試驗法

利用盆栽控水模擬不同的水分脅迫梯度，對受試樹種進(jìn)行觀測及取樣試驗，評價樹種的抗旱性。王海珍等[7]通過盆栽控水方法模擬不同程度干旱脅迫，對胡楊和灰胡楊幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性進(jìn)行測定，證明胡楊幼苗比灰胡楊幼苗抗旱性更強(qiáng)。該方法簡便易行，在抗旱性研究中廣泛應(yīng)用。

2.2 田間觀測調(diào)查法

在試驗地直接栽種受試樹種，通過自然降水或人工灌水的方式控制土壤水分，使其達(dá)到不同的水分脅迫程度，定期對受試樹種進(jìn)行觀測及取樣試驗，評價樹種的抗旱性。該方法操作簡單，但試驗周期較長，工作量大，重復(fù)性及數(shù)據(jù)精確性不足，且季節(jié)局限性大。該方法多用于農(nóng)作物的抗旱性研究中。宋麗華[8]在研究臭椿苗期抗旱生理特性時，采用了田間試驗與室內(nèi)測定相結(jié)合的方法，探討臭椿北方種源幼苗在土壤干旱脅迫下的生長與生理響應(yīng)，并進(jìn)行抗旱性評價。

2.3 旱棚或人工模擬試驗法

將需要試驗的品種置于人工創(chuàng)造的干旱棚、抗旱池或氣候?qū)嶒炇抑?，通過精確控制土壤及空氣含水量，測定植物各抗旱指標(biāo)變化，該方法相比前2種方法更為精確，能減少其他環(huán)境因子對植物的影響，且操作簡單，但成本投入較高，受儀器、設(shè)備限制，不適宜大樣本量的實驗測定。王艷慧[9]在膠質(zhì)苜蓿抗旱性綜合評價的研究中，采用了人工模擬試驗的方法。

2.4 PEG模擬干旱脅迫法

利用一定濃度的聚乙二醇(PEG-6000)溶液對植物幼苗或種子進(jìn)行脅迫處理，模擬干旱條件，測定相關(guān)生理指標(biāo)的變化，以此評價植物的抗旱能力。李波等[10]利用PEG處理不同來源苜蓿品種，模擬干旱脅迫，證明了不同苜蓿品種的葉片表面蠟質(zhì)覆蓋量與其抗旱能力呈正相關(guān)。該方法處理時間較短，性狀表現(xiàn)不夠明顯，需結(jié)合其他方法綜合評價。

2.5 樣方調(diào)查法

通過每地點沿海拔在不同坡向、不同坡度選取樣方，在其內(nèi)統(tǒng)計植被群落信息及立地生境因子，將立地環(huán)境干旱情況與植物的生長情況建立相關(guān)性分析，從而得出植物的抗旱性排序。這是一種建立在實地基礎(chǔ)上的間接性抗旱評價方法，相比上述幾種實驗法，更具有實際應(yīng)用價值。王林[11]在不同樹種對華山石質(zhì)山區(qū)困難立地水分限制的相應(yīng)研究中，采用了立地樣方調(diào)查的方法。楊麗娟[12]在重慶市耐旱植物調(diào)查研究中，對重慶市城區(qū)及城郊綠地進(jìn)行野外調(diào)查，通過植物多度、頻度的相關(guān)性分析，篩選出42種野生鄉(xiāng)土抗旱植物。

3 評價指標(biāo)研究

3.1 形態(tài)指標(biāo)

形態(tài)指標(biāo)主要指植物的形態(tài)特征和植物學(xué)特征，是初期作為植物抗旱性的鑒定指標(biāo)，當(dāng)遇到干旱脅迫時，植物內(nèi)部會發(fā)生一系列的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、生理生化反應(yīng)，相應(yīng)地在形態(tài)結(jié)構(gòu)上顯示出一系列變化，主要包括根系的發(fā)達(dá)程度、葉片的表型等[13]。

1)葉片。葉片特征是一個重要的耐旱指標(biāo)。在干旱脅迫下，植物的葉片表皮外壁角質(zhì)層增厚，降低蒸騰作用，減少水分散失，提高抗旱性；具有表皮毛，從而保護(hù)植物避免強(qiáng)光照射，減少蒸騰作用；柵欄組織與海綿組織比大，發(fā)達(dá)的柵欄組織可使植物萎蔫時減少機(jī)械損傷；表面積與體積比小，從而最大程度減少水分喪失。李吉躍研究指出，從葉片的構(gòu)造來看，闊葉樹水分喪失高于針葉樹；Li等[14]認(rèn)為之所以多倍體植物與二倍體植物相比更能夠忍耐水分脅迫，是因為二倍體植物單位葉面積氣孔多、上下表皮薄、絨毛少。

2)根系。根系是植物吸水的主要器官。研究表明，根系形態(tài)及生理特征與植物抗旱性密切相關(guān)，是衡量植物抗旱性的重要指標(biāo)，主要包括根系的長度、平均直徑、表面積，及其發(fā)達(dá)程度等。其中，根冠比常被用于樹種的抗旱性評價因子，一般抗旱性較強(qiáng)的樹種根冠比較大[15-17]。

3.2 生長指標(biāo)

樹木受到干旱脅迫時，會出現(xiàn)生長減緩或生長停止的現(xiàn)象[18]。姜曉瑞[2]、Myers[19]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫使得旱生環(huán)境的桉樹比中生環(huán)境的桉樹葉片生長下降緩慢，生長下降幅度小。目前常用的生長評價指標(biāo)主要有:單片葉面積、苗高、地徑、干旱后苗木的生長量、存活率、生物量等。這些指標(biāo)受干旱脅迫影響十分明顯，并且便于測量。

3.3 生理指標(biāo)

水分脅迫下，植物的各個生理過程發(fā)生變化，相比長期演化形成的相對穩(wěn)定的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，植物的生理代謝過程更加容易受到環(huán)境變化所造成的傷害與干擾，因而，植物的生理指標(biāo)是植物抗旱性評價中應(yīng)用最為廣泛的指標(biāo)。主要包含水分生理指標(biāo)，如水勢、水分飽和虧、葉片膨壓、葉片保水力、水分利用效率、束縛水含量等以及細(xì)胞質(zhì)膜透性、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合速率、氣孔阻力、葉片保水率、滲透調(diào)節(jié)能力等[20]。

3.4 生化指標(biāo)

生化指標(biāo)主要包括滲透調(diào)節(jié)、內(nèi)源激素調(diào)節(jié)和抗氧化酶系統(tǒng)3個方面。

1)滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)的概念最先由Hsiao提出，主要包括K＋、Ca2＋、Mg2＋、SO24-、NO3-等外界環(huán)境進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的無機(jī)離子，以及脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、游離脯氨酸等在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物質(zhì)[21]。研究證明，同一樹種受到干旱脅迫時，其K＋[22-23]、可溶性糖[24]、甜菜堿[25]、游離脯氨酸[26]等物質(zhì)含量與脅迫程度呈正相關(guān)。不同樹種間，抗旱能力強(qiáng)的樹種K＋、可溶性糖[27]、甜菜堿[28]、游離脯氨酸[29]含量更高并且變化速度更快。

2)內(nèi)源激素調(diào)節(jié)。植物的內(nèi)源激素在植物受到水分脅迫時，其合成、配比等隨之產(chǎn)生變化，從而調(diào)節(jié)植物的生長。主要包括脫落酸(ABA)[30]、生長素(CK)、赤霉素(GA)[31]等。

3)抗氧化酶系統(tǒng)。當(dāng)植物受到水分脅迫時，抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)生作用，即植物體內(nèi)產(chǎn)生活性氧。但不同研究所得結(jié)論差異較大，總體呈現(xiàn)為不同樹種間，抗旱性強(qiáng)的樹種SOD、CAT、POD等酶的活性高于抗旱性弱的樹種；同一樹種，隨著干旱脅迫程度增加，抗氧化酶活性逐漸降低脅迫[32]；干旱脅迫程度不變時，隨著時間增長，酶的活性逐漸恢復(fù)正常水平；當(dāng)干旱脅迫程度超出植物耐受范圍時，抗氧化酶失活[33]。

4 評價方法研究

研究表明，樹種的抗旱機(jī)制十分復(fù)雜，植株在遭受干旱脅迫后，會發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)，單獨用某一種或少數(shù)幾種指標(biāo)來評估植物的抗旱能力過于片面，因此，在進(jìn)行樹種抗旱性評價時，一般選取多個代表性指標(biāo)進(jìn)行綜合評價。黃惠青等[34]在評價保水劑對海濱雀稗抗旱性的影響中就采用了葉綠素(Chl)含量、葉片相對含水量(RWC)、電解質(zhì)滲透率(EL)、丙二醛(MDA)、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等多種指標(biāo)綜合分析的方法。

在進(jìn)行抗旱性評價的研究中，通常借助數(shù)理統(tǒng)計的方法，找出影響抗旱能力的關(guān)鍵因子，消除個別指標(biāo)的片面性，同時更為科學(xué)系統(tǒng)地對植物的抗旱能力做出評價。一般采用以下4種方法。

1)主成分分析法進(jìn)行抗旱預(yù)見性評價。指從變量群中提取共性因子的統(tǒng)計方法，它能在不損失或少損失原有信息的前提下，將多個指標(biāo)轉(zhuǎn)換成幾個綜合指標(biāo)，求出各樹種的綜合評價值和相應(yīng)的隸屬函數(shù)值后進(jìn)行加權(quán)，得到各樹種抗旱性的綜合評價值，據(jù)此可較科學(xué)地對各樹種的抗旱性進(jìn)行評價。同時，可以構(gòu)建各主成分的變量方程，以預(yù)測其他樹種的抗旱性，從而增強(qiáng)樹種抗旱性評價的預(yù)見性。張德順[35]對24個樹種的光補(bǔ)償點、葉片相對含水量、葉綠素含量等7項指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析，得到各成分的貢獻(xiàn)率及各樹種主成分坐標(biāo)圖。

2)隸屬函數(shù)法應(yīng)用于抗逆性評價。這是一種用于表征模糊集合的數(shù)學(xué)工具。它將原來孤立的指標(biāo)采用統(tǒng)計的方法轉(zhuǎn)換成綜合指標(biāo)，隸屬函數(shù)可以計算各指標(biāo)的隸屬度，將各指標(biāo)的隸屬度相加得到樹種的抗性綜合值，綜合值越大，其抗旱性越強(qiáng)。隸屬函數(shù)法較廣泛地應(yīng)用于植物的抗逆性綜合評價，但由于通常評價指標(biāo)較多且有信息重復(fù)，隸屬函數(shù)法存在一定的局限性。王志泰等[36]在胡枝子抗旱性的研究中，對胡枝子的12項生理生化指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，對5種胡枝子進(jìn)行了抗旱性排序。

3)聚類分析法用于抗旱性的分類評價。將物理或抽象對象的集合分組成為由類似的對象組成的多個類的分析過程。張德順等[37]對燕山主峰霧靈山的野生花卉生境進(jìn)行了模糊聚類分析，闡述了中山森林型、低山溝谷型和山頂草甸型3種野生花卉的生境類型與抗旱性的關(guān)系。

4)因子分析法進(jìn)行因子特征的關(guān)連分析。因子分析是指從變量群中提取共性因子的統(tǒng)計技術(shù)。因子分析常采用以主成分分析為基礎(chǔ)的反覆法。羅俊杰等[38]在重要胡麻栽培品種的抗旱性研究中，通過因子分析的方法，發(fā)現(xiàn)6個公因子可代表胡麻抗旱性90.89%的原始數(shù)據(jù)信息量。

5 研究展望

基于氣候變化的干旱脅迫的壓力，未來城市綠化植物的抗旱性研究應(yīng)在以下3個方面?zhèn)戎亻_展。

1)自然條件下的野外調(diào)研與室內(nèi)試驗并重。目前，國內(nèi)外對于樹木抗旱性的相關(guān)研究多為對于選取特定幾類樹種進(jìn)行盆栽控水的干旱脅迫試驗，通過對其生理生化指標(biāo)的綜合分析，對研究樹種進(jìn)行抗旱性排序。而自然條件下林木抗旱性的研究能夠更好地揭示樹種應(yīng)對氣候干旱加劇的反映規(guī)律，更能反應(yīng)樹木在真實立地環(huán)境下對于干旱災(zāi)害的適應(yīng)情況，同樣具有實踐意義。因此未來研究中應(yīng)當(dāng)將田間調(diào)查與室內(nèi)試驗并重，更為系統(tǒng)全面地探討城市綠化植物的抗旱機(jī)理。

2)增強(qiáng)樹種的抗旱性研究?？购敌韵嚓P(guān)研究的對象多集中于農(nóng)作物及林木，常用綠化樹種較少，研究成果與風(fēng)景園林專業(yè)相關(guān)性不大，研究結(jié)論難以較好地應(yīng)用于風(fēng)景園林規(guī)劃。而樹種作為城市綠化的重要組成部分，尤其在全球氣候變化、極端天氣災(zāi)害頻發(fā)的背景下，選取抗旱性強(qiáng)的樹種，降低干旱災(zāi)害可能造成的損失，改善人居環(huán)境品質(zhì)，抗旱性樹種的研究應(yīng)當(dāng)引起科研人員的重視。

3)抗旱性與節(jié)水性相結(jié)合。目前的樹木抗旱性研究，只注重樹木單體的抗旱性評價，忽視園林節(jié)水技術(shù)與集約管理的價值。樹木的抗旱性研究目的在于尋找對于氣候災(zāi)害適應(yīng)性更強(qiáng)的樹種，進(jìn)而發(fā)揮更大的生態(tài)效益，將樹木的抗旱性與園林管理的節(jié)水性結(jié)合考慮更具現(xiàn)實意義。

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Study Progress of Drought Resistance of Urban Landscape Trees

Zhang Deshun Liu Zhe
(College of Architecture and Urban Planning，Tongji University，Shanghai 200092，China)

With the increasingly exacerbated trends of global warming，extreme weather events and drought disasters，the expansion of the arid area has become one of the important features of global change.As a result，the ecological stability of green space ecosystem is facing severe challenges.As a key factor in the functioning of green space，urban landscape trees are an important strategy in response to the drought stress out of their drought resistance.The paper reviewed the recent studies on urban landscape trees in terms of drought resistance mechanism，evaluation index，evaluation system and evaluation method，and provided the countermeasures to enhance the ecological elasticity of green spaces.

landscape tree，drought resistance，evaluation method

10.3969/j.issn.1672-4925.2017.02.001

2016-11-07

國家自然科學(xué)基金“應(yīng)對氣候變化的園林植物選擇機(jī)制研究——以上海為例”(31470701)；國家自然科學(xué)基金重點項目“城市宜居環(huán)境風(fēng)景園林小氣候適應(yīng)性設(shè)計理論和方法研究”(51338007)

張德順(1964-)，男，教授，博士生導(dǎo)師，IUCN/SSC委員，中國植物學(xué)會理事，研究方向為園林植物景觀學(xué)原理與方法、生態(tài)與園林規(guī)劃設(shè)計等，E-mail:zhangdeshun＠yahoo.com

劉哲(1990-)，女，碩士研究生，研究方向為園林植物生態(tài)與應(yīng)用，E-mail:420147215＠qq.com