李曉龍，劉童童，朱秀娥，楊再華

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005)

松葉蜂生物防治研究進(jìn)展

李曉龍，劉童童，朱秀娥，楊再華

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005)

松葉蜂是我國(guó)重要的林業(yè)食葉害蟲。作者從捕食性天敵、寄生性天敵、微生物天敵3個(gè)方面，總結(jié)概述了國(guó)內(nèi)外松葉蜂生物防治研究進(jìn)展，以期為松葉蜂生物防治更為深入的研究提供指導(dǎo)。

松葉蜂；捕食性天敵；寄生性天敵；微生物天敵；研究進(jìn)展

松葉蜂隸屬于膜翅目Hymenoptera廣腰亞目Symphyta葉蜂總科Tenthredinodea[1]松葉蜂科Diprionidae。該科昆蟲多以松科Pinaceae、柏科 Cupressaceae和杉科 Taxodiaceae等植物葉片為食，主要分布于北半球針葉林區(qū)[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球松葉蜂約有430屬，超過(guò)5 000種[3]。松葉蜂是我國(guó)重要的森林害蟲，20世紀(jì)90年代西南地區(qū)云南松Pinusyunnanensis飛播林危害面積超過(guò)6.67 萬(wàn)hm2，發(fā)生面積更是多達(dá)13.33萬(wàn)hm2[4]。截止2007年，我國(guó)20余省市發(fā)生松葉蜂超過(guò)30余種[5]。2010—2015年，劉童童 等在貴州威寧發(fā)現(xiàn)南華松葉蜂DiprionnanhuaensisXiao、景熹吉松葉蜂GilpiniajingxiiXiao et Huang、廣西新松葉蜂NeodiprionguangxiicusXiao et Zhou危害云南松，以及會(huì)澤新松葉蜂NeodiprionhuizeensisXiao et Zhou和永仁吉松葉蜂GilpiniayongrenicaXiao et Huang危害華山松P.armandiiFranch.[6]，我們還發(fā)現(xiàn)南華松葉蜂、浙江黑松葉蜂Nesodiprionzhejiangensiszhou et xiao危害馬尾松Pinusmassoniana、雪松Cedrusdeodara和火炬松Pinustaeda。危害嚴(yán)重時(shí)松葉蜂可吃光樹葉，導(dǎo)致樹木衰弱；重復(fù)危害可導(dǎo)致樹木死亡，造成不可估量的經(jīng)濟(jì)損失。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)松葉蜂的防治主要采用物理防治、化學(xué)防治及生物防治三種方法。化學(xué)農(nóng)藥存在日趨嚴(yán)重的“3R”問(wèn)題，為了盡量減少和避免因施用化學(xué)農(nóng)藥而造成環(huán)境污染，害蟲綜合治理(IPM)理論將生物防治重新擺在了其應(yīng)有的重要位置[7]。張真 等指出害蟲的生物防治作用甚佳，并對(duì)我國(guó)松葉蜂天敵種類進(jìn)行了綜述，共統(tǒng)計(jì)我國(guó)松葉蜂天敵52種，其中寄生性天敵24種、捕食性天敵22種、昆蟲病原菌6種[8]。采取合適的生物防治方法不僅可提高防治效率，顯著減輕松葉蜂對(duì)森林資源的破壞，減弱其對(duì)生態(tài)環(huán)境的干擾程度，還對(duì)我國(guó)林產(chǎn)業(yè)及林業(yè)經(jīng)濟(jì)平衡發(fā)展具有重要的意義。鑒于目前國(guó)內(nèi)外松葉蜂生物防治的研究較多，作者從捕食性天敵、寄生性天敵、昆蟲病原微生物天敵三個(gè)方面綜述生物防治研究進(jìn)展。

1 松葉蜂生物防治研究現(xiàn)狀

1.1 捕食性天敵 松葉蜂捕食性天敵包括小型哺乳動(dòng)物、鳥類、昆蟲等多個(gè)類群，其作用效果顯著。如Pinkanyong等在2009—2012年通過(guò)建立分層貝斯模型估測(cè)日本北海道中部小型哺乳動(dòng)物對(duì)松葉蜂繭的潛在捕食率，研究發(fā)現(xiàn)松葉蜂繭被捕食率與小型哺乳動(dòng)物設(shè)置捕食陷阱數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明小型哺乳動(dòng)物控害作用明顯[9]。捕食性天敵作用固然明顯，卻會(huì)因其生存環(huán)境條件改變而受到影響，Kollberg等認(rèn)為，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等條件改變會(huì)引起捕食者生理、行為的變化而影響捕食性天敵的捕食效果[10]。季節(jié)、植被類型同樣會(huì)影響到捕食性天敵作用，Herz 等1993—1995年研究發(fā)現(xiàn)，捕食性天敵在秋季密林下的植被對(duì)歐洲赤松葉蜂DiprionpiniLinnaeus繭的捕食率可達(dá)95%[11]；Blomqvist 等在芬蘭東部芬諾斯堪迪亞地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，歐洲赤松葉蜂受捕食性天敵影響在自然狀態(tài)下蜂繭致死率穩(wěn)定在66%～80%，同時(shí)提出以優(yōu)化林地樹種搭配來(lái)加強(qiáng)天敵控制作用的建議[12]。

與國(guó)外相比，我國(guó)松葉蜂的捕食性天敵研究則更為側(cè)重生物學(xué)方面。國(guó)內(nèi)學(xué)者通過(guò)調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，松葉蜂生活史各階段均有相應(yīng)的捕食性天敵；如卵階段有中華通草蛉ChrysoperlasinicaTjeder、異色瓢蟲LeisaxyridisPallas等種類[13]，幼蟲階段有黑脂獵蝽VelinusnodipesUhler、金緣虎甲CicindeladesgodinsiFairmaire等種類[14]，蛹期階段有長(zhǎng)尾大麝鼩CrociduradraculaThomas等種類[8]，而成蟲階段則有蠋敵ArmacustosFabricius、灰喜鵲CyanopicacyanusPall等種類[15]。王緝健 研究報(bào)道了浙江黑松葉蜂幼蟲的高效捕食性天敵—細(xì)足捷蟻AnoplolepislongipesJerdon的形態(tài)及捕食行為[16]；李鳳耀 等研究發(fā)現(xiàn)，大山雀ParusmajorLinnaeus(Great Tit)每小時(shí)可捕食靖遠(yuǎn)松葉蜂DiprionjingyuanensisXiao et Zhang老熟幼蟲3～4條[17]；王鴻哲 等研究松黃新松葉蜂NeodiprionsertiferGeoffroy天敵發(fā)現(xiàn)，幼蟲吐絲結(jié)繭到成蟲羽化這一時(shí)期，捕食性天敵的平均捕食率可達(dá)39.71%[18]；徐正會(huì) 等通過(guò)試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)尾大麝鼩對(duì)會(huì)澤新松葉蜂蛹繭的捕食率可高達(dá)97%[19]。我國(guó)在松葉蜂幼蟲、蛹繭期的捕食性天敵防控作用等相關(guān)方面的研究取得了一定進(jìn)展，但擴(kuò)繁捕食性天敵及將其投入野外防控的體系尚未建立，因此還有待進(jìn)一步研究。

1.2 寄生性天敵 雖然捕食性天敵防控松葉蜂作用顯著，但Codella等認(rèn)為，危害方式為集群性的松葉蜂幼蟲因其具有驅(qū)走捕食性天敵作用的利己激素，可減少種群中個(gè)體傷亡數(shù)量，會(huì)引起松葉蜂種群的暴發(fā)性擴(kuò)大[20]。而寄生性天敵如姬蜂、小蜂、寄蠅等類群則對(duì)害蟲御敵反應(yīng)敏感性小[21]。張真 等研究表明，寄生性天敵對(duì)松葉蜂致死率僅次于捕食性天敵[22]；因此，開展寄生性天敵防治松葉蜂極其重要。松葉蜂寄生性天敵種類繁多，麗潛蠅姬小蜂NeochrysocharisformosaWestwood等卵寄生天敵、田獵姬蜂屬的AgrothereutesadustusGravenhorst等蛹繭寄生天敵均為近年國(guó)外新發(fā)現(xiàn)的松黃新松葉蜂的寄生性天敵[23]。國(guó)外目前研究的寄生性天敵類群以卵寄生及蛹繭寄生天敵為主。Pschorn-Walcher 等研究歐洲中部6個(gè)地區(qū)松黃新松葉蜂的卵寄生蜂生物學(xué)和生態(tài)學(xué)后，認(rèn)為卵寄生天敵作用要遠(yuǎn)大于預(yù)期，并建議采用卵寄生蜂DipriocampediprioniFerriere控制松黃新松葉蜂[25]；Geri 在1988年曾報(bào)道歐洲赤松葉蜂卵被寄生蜂AchrysocharellaruforumKrausse寄生的比率最高可達(dá)100%[24]，更是說(shuō)明了卵寄生天敵的重要性。蛹繭期寄生天敵同樣是寄生性天敵類群的重要組成部分，姬蜂、寄蠅則是松葉蜂蛹繭期重要的寄生性天敵，Herz 等1994—1995年調(diào)查北巴伐利亞地區(qū)歐洲赤松葉蜂的寄生性天敵發(fā)現(xiàn)，姬蜂、寄蠅類天敵寄生歐洲赤松葉蜂的繭數(shù)分別達(dá)到收集總繭數(shù)的60%、94%[26]。日前，國(guó)外寄生性天敵野外防控研究也取得一些進(jìn)展，如德國(guó)學(xué)者Schwenke利用歐洲赤松葉蜂繭及榿木鞘蛾P(guān)anolisflammeaSchiff繭培養(yǎng)姬小蜂DahlbominusfuliginosusNees，用來(lái)防治巴伐利亞北部地區(qū)松林發(fā)生的歐洲赤松葉蜂，蟲口發(fā)生數(shù)量分別減退了95%及74%[27]。

我國(guó)寄生性天敵種類也較多，李濤通過(guò)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，僅貴州威寧縣會(huì)澤新松葉蜂的寄生性天敵就達(dá)16種之多[28]。有的寄生性天敵種類可作用于同一種松葉蜂的不同階段，如溫秀軍 等報(bào)道松毛蟲狹頰寄蠅CarceliamatsukarehaeShima可寄生于撫寧吉松葉蜂GilpiniafuningensisZhou et Huang的幼蟲期及蛹期[29]。寄生性天敵不僅種類資源豐富，而且部分種類自然寄生率較高。方文成研究油杉吉松葉蜂GilpiniadisaSmith的寄生性天敵翠綠巨胸小蜂PerilampusprasinusNikol的自然寄生率發(fā)現(xiàn)，翠綠巨胸小蜂對(duì)油杉吉松葉蜂的自然寄生率可達(dá)42%[30]；我們通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)擬平庸贅寄蠅DrinoinconspicuoidesBaranov對(duì)會(huì)澤新松葉蜂的自然寄生率可達(dá)34%左右；姜明成 等野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，貴州平壩地區(qū)南華松葉蜂寄生性天敵寄生率可高達(dá)88.04%[31]。除自然寄生率高以外，世代歷期短的天敵更新?lián)Q代快，更易成為優(yōu)勢(shì)性天敵，而蛹繭期為該類天敵鞏固種群的重要時(shí)期。李濤研究發(fā)現(xiàn)，金頭贅寄蠅DrinoauricapitaChao amp; Liang作為會(huì)澤新松葉蜂的寄生性天敵優(yōu)勢(shì)種，在(23±1)℃實(shí)驗(yàn)條件下其蛹?xì)v期僅為16 d，并指出，該天敵對(duì)控制會(huì)澤新松葉蜂越冬幼蟲極其重要[28]；擬平庸贅寄蠅的蛹期短至10～12 d[32]，同時(shí)也是貴州省威寧縣發(fā)生的會(huì)澤新松葉蜂的優(yōu)勢(shì)寄生性天敵，我們?cè)谟^察其對(duì)會(huì)澤新松葉蜂的寄生作用時(shí)，也發(fā)現(xiàn)擬平庸贅寄蠅對(duì)會(huì)澤新松葉蜂發(fā)生具有一定的抑制作用，說(shuō)明該天敵在應(yīng)用于防控松葉蜂方面也具一定潛力。不過(guò)，目前我國(guó)松葉蜂寄生性天敵的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性等相關(guān)研究還較匱乏，若要將該類天敵規(guī)?；敝巢?yīng)用于松葉蜂防治，則有待進(jìn)一步研究。

1.3 微生物天敵 利用病原微生物防控病蟲害是國(guó)際上重要的生物防治手段，早在20世紀(jì)50年代，Bird等學(xué)者就利用昆蟲病毒、細(xì)菌、真菌來(lái)防治松葉蜂，并取得了一定成果[33-34]；近年來(lái)病原微生物研究取得了一定進(jìn)展，在細(xì)菌方面如Pistone等對(duì)葉蜂達(dá)博寡節(jié)小蜂DahlbominusfuscipennisZetterstedt及其寄主歐洲赤松葉蜂及松黃新松葉蜂的體內(nèi)共生菌沃爾巴克氏體Wolbachia進(jìn)行了相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)該微生物在3種昆蟲的實(shí)驗(yàn)室種群及野外種群體內(nèi)的感染率均可達(dá)100%，并認(rèn)為細(xì)菌內(nèi)共生菌目前在防治松葉蜂方面頗具潛力[35]；Dadasoglu等研究土耳其安納托利亞?wèn)|部地區(qū)的歐洲赤松葉蜂體內(nèi)致病性菌株的相關(guān)分子生物學(xué)16S rDNA及致死作用，發(fā)現(xiàn)萎縮芽孢桿菌BacillusatrophaeusFD-17 和FD-1菌株對(duì)歐洲赤松葉蜂的致死率可達(dá)66.7%～80%[36]。真菌方面，墨西哥在20世紀(jì)80年代前便將綠僵菌Metarhiziumanisopliae投入到防治松葉蜂工作中[37]。昆蟲病毒方面研究相對(duì)更廣泛，如Mcintyre 等通過(guò)野外防治試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在美國(guó)馬里蘭州多角體病毒對(duì)維吉尼亞松葉蜂NeodiprionprattiprattiDyar的致死率高達(dá)92.9%[38]；Buse分析了云杉吉松葉蜂GilpiniahercyniaeHartig體內(nèi)的核型多角體病毒(NPV)傳播可能性[39]，F(xiàn)ederici發(fā)現(xiàn)該病毒可作用于寄主幼蟲中腸上皮細(xì)胞并致其死亡[40]，截至1986年，已從25種松葉蜂上分離出來(lái)該病毒，更充分說(shuō)明了該天敵的廣泛分布[41]。除兼性微生物天敵，專性天敵因具針對(duì)性，可大幅提高防控效率，對(duì)此，國(guó)外對(duì)其也進(jìn)行了研究，如Voitenko等對(duì)所獲得的核型多角體病毒Ba-1病毒株進(jìn)行培養(yǎng)，研制出具備高度選擇性、可準(zhǔn)確作用于歐洲赤松葉蜂幼蟲的OSP病毒殺蟲劑，并取得了一定成效[42]。

我國(guó)研究微生物天敵也有數(shù)十年的歷史，在20 世紀(jì) 60 年代，我國(guó)便探索利用Bt制劑結(jié)合低毒農(nóng)藥來(lái)防治松黃葉蜂老熟幼蟲，并取得了較好的效果[1]。21世紀(jì)初我國(guó)微生物防治開始脫離化學(xué)農(nóng)藥，李鳳耀 等通過(guò)野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)靖遠(yuǎn)松葉蜂病毒(NPV)對(duì)靖遠(yuǎn)松葉蜂幼蟲自然致死率可達(dá)80%，白僵菌Beauveriabassiana寄生率為25%，為我國(guó)利用微生物天敵防控松葉蜂提供了有價(jià)值的參考[17]。隨著我國(guó)微生物防治研究逐步深入，楊苗苗 等在2007年利用南華松葉蜂病毒DnNPV對(duì)南華松葉蜂進(jìn)行毒力試驗(yàn)并獲得顯著效果[43]；范麗華 等在2005年經(jīng)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，球孢白僵菌孢子液濃度與靖遠(yuǎn)松葉蜂的校正死亡率呈正相關(guān)[44]。野外防控方面，陶文科 等在2004—2005年用白僵菌和粉擬青霉Paecilomycesfarinosus孢子懸浮液噴霧野外防治落葉松紅腹葉蜂PristiphoraerichsoniiHartig，白僵菌的感染率74%，粉擬青霉感染率82%[45]。以上的結(jié)果說(shuō)明，昆蟲病原微生物在松葉蜂的防治方面大有潛力可為。

2 總結(jié)與展望

由于松葉蜂具備繁殖力強(qiáng)、食量大、世代重疊現(xiàn)象嚴(yán)重等特點(diǎn)，不僅容易暴發(fā)成災(zāi)，防治工作也很難徹底；我國(guó)至今幾十年間害蟲的防治手段以農(nóng)藥為主，明亮 等指出我國(guó)害蟲防治前期階段農(nóng)藥劑型構(gòu)成不合理，新劑型少且產(chǎn)量低，加工工藝總體水平較落后[46]，長(zhǎng)期使用化學(xué)農(nóng)藥還會(huì)導(dǎo)致一定程度的“3R”問(wèn)題，并產(chǎn)生亞致死效應(yīng)，加速其暴發(fā)周期；生物防治具持久性、對(duì)環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)，國(guó)家林業(yè)局也三令五申要求加強(qiáng)無(wú)公害防治，因而防控松葉蜂方式應(yīng)向生物防治方向轉(zhuǎn)化。

近幾年我們觀察研究發(fā)現(xiàn)，捕食性天敵野外資源雖豐富，但在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下卻難于飼養(yǎng)馴化、規(guī)模繁殖，相關(guān)的野外防治研究也較少；寄生性天敵雖種類繁多，但是羽化時(shí)間不一、尤其是其寄生效果多源于多種寄生性天敵的復(fù)合作用，從數(shù)量角度看，進(jìn)行大規(guī)模繁殖和應(yīng)用的難度極大，可開發(fā)利用的種類也非常有限，且針對(duì)廣譜型寄生性天敵優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行大量擴(kuò)繁及野外防控時(shí)對(duì)其它有益物種多樣性的影響也需研究；微生物天敵野外防控雖然速效性明顯，具有一定持效性，但其規(guī)模化培養(yǎng)及野外防控要求條件較高，如施用白僵菌的防控效果易受野外環(huán)境影響[47]。

生物防治成本較高等問(wèn)題依然突出，生物防治研究水平仍需提高，建議今后從天敵的生產(chǎn)性繁殖培養(yǎng)研究入手，擴(kuò)大其種群規(guī)模，并模擬防控地氣候開展馴化，以期達(dá)到更佳防控效果。由于各地氣候差異，松葉蜂生物防控方法要因地制宜，部分生物多樣性高的地區(qū)如貴州、云南等立地條件較為復(fù)雜，采用單一類群天敵防控往往很難奏效。因此松葉蜂的防控上應(yīng)集各家所長(zhǎng)，結(jié)合生態(tài)控制的理念，采取綜合的防控技術(shù)，有利于從根本上解決我國(guó)松葉蜂大發(fā)生的問(wèn)題。

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(責(zé)任編輯 李海燕)

Advancesonbiologicalcontrolofpinesawflies/

LI Xiaolong,et al.
( Guizhou Academy of Forestry Science,Guiyang 550005,China)

Pine sawflies are important defoliators in China.The research progress on biological control of pine sawflies both at home and abroad was summarized from three aspects such as predators,parasi-toids and pathogenic microorganisms in order to provide instructions for future studies on biological control of pine sawflies.

pine sawfly;predator;parasitoid;pathogenic microorganism;research progress

2017-06-06；

2017-07-17

貴州省科技廳科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目“危害松屬葉峰防控關(guān)鍵技術(shù)研究”(黔科合NY[2015]3030號(hào))；貴州省千層次人才項(xiàng)目；貴州省優(yōu)秀青年科技人才項(xiàng)目(黔科合平臺(tái)人才[2016]5615號(hào))

李曉龍(1988—)，男，漢族，吉林白城人，碩士，助理研究員，從事森林病蟲害防治工作，E-mail:1041996629@qq.com

楊再華，副研究員，從事昆蟲分類及森林病蟲害防治工作，E-mail:25580173@qq.com。

S763.306.4

A

1671-0886(2017)06-0033-04