李健+李美+高興祥+房鋒+董連紅

摘 要： 近年來(lái)隨著除草劑的持續(xù)廣泛使用，抗性雜草種群密度和發(fā)生面積逐步增加，雜草抗性問(wèn)題已經(jīng)是威脅我國(guó)糧食安全的重要問(wèn)題之一。本文對(duì)我國(guó)目前雜草抗藥性發(fā)生現(xiàn)狀、抗性機(jī)理、轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)在抗性雜草研究中的應(yīng)用以及抗性雜草防除策略進(jìn)行綜述，以期為我國(guó)抗藥性雜草的研究和治理提供一定參考。

關(guān)鍵詞：雜草；靶標(biāo)抗性；非靶標(biāo)抗性；轉(zhuǎn)錄組學(xué)； 防除策略

中圖分類號(hào)：S451.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）12-0165-06

農(nóng)田雜草嚴(yán)重威脅作物產(chǎn)量，造成的經(jīng)濟(jì)損失巨大[1]。我國(guó)也是遭受雜草危害最為嚴(yán)重的國(guó)家之一，2005和2006年我國(guó)受雜草危害面積均在7 000萬(wàn)公頃左右，每年由雜草危害直接造成的糧食損失達(dá)238萬(wàn)噸，直接經(jīng)濟(jì)損失接近1 000億元左右[2]。我國(guó)有1 400多種雜草[3]，列入名錄的農(nóng)田雜草有704種，屬87科366屬[4]，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成危害的重要農(nóng)田雜草有60多種[5]，其中惡性雜草包括野燕麥（Avena fatua）、看麥娘（Alopecurus aequalis）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、狗尾草（Setaria viridis）、牛筋草（Eleusine indica）、柳葉蓼（Polygonum bungeanum）、反枝莧（Amaranthus retroflexus）、香附子（Cyperus rotundus）、白茅（Impevata cylindrica）、稗草（Echinochloa crusgalli）、異型莎草（Cyperus difformis）、鴨舌草（Monochoria vaginalis）、眼子菜（Potamogoton distinctus）、扁稈藨草 （Scirpus planiculmis）等[6]。雜草種群內(nèi)，個(gè)體的多實(shí)性、易變性、多型性及對(duì)環(huán)境的高度適應(yīng)性和遺傳多樣性是產(chǎn)生抗藥性的內(nèi)在因素[8-11]，而除草劑的長(zhǎng)期和單一使用會(huì)誘發(fā)抗性個(gè)體的產(chǎn)生，并對(duì)其加以篩選[12，13]。同時(shí)，近些年來(lái)，隨著除草劑的持續(xù)廣泛使用，抗性雜草種群密度和發(fā)生面積逐步增加[7]?？剐噪s草的存在使得相應(yīng)除草劑的防治效果降低，選用除草劑難度增加，除草劑復(fù)配組合種類、劑量增加，這些不僅增加了雜草防治成本，造成作物產(chǎn)量損失，也易造成農(nóng)作物藥害風(fēng)險(xiǎn)和環(huán)境污染。目前，雜草抗性問(wèn)題已經(jīng)是威脅我國(guó)糧食安全的重要問(wèn)題之一。本文重點(diǎn)介紹了目前雜草抗藥性發(fā)生現(xiàn)狀、抗性產(chǎn)生機(jī)理和減緩雜草抗藥性的措施等內(nèi)容，以期為后續(xù)雜草抗性研究提供理論參照，為我國(guó)抗性雜草的綜合治理提供參考。

1 雜草抗藥性發(fā)生現(xiàn)狀

自20世紀(jì)50年代在加拿大和美國(guó)分別發(fā)現(xiàn)抗2，4-D的野胡蘿卜（Daucus carota）和鋪散鴨跖草（Commelina diffusa）以來(lái)[14，15]，全球抗藥性雜草生物型一直呈上升趨勢(shì)。根據(jù)國(guó)際抗性雜草調(diào)查網(wǎng)站[7]發(fā)布的數(shù)據(jù)，截至2016年8月在其網(wǎng)站上登記的抗性雜草包括共250種雜草（其中單子葉雜草145種，雙子葉雜草105種）的471個(gè)抗性個(gè)體（圖1）。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，已經(jīng)登記的抗性雜草對(duì)23類不同作用方式除草劑中的160個(gè)產(chǎn)品產(chǎn)生了抗性[7] 。根據(jù)除草劑作用方式和使用量的不用，目前主要抗性雜草種類包括以下幾類（圖2）：

①抗ALS（acetohydroxyacid synthase，乙酰乳酸合成酶）抑制劑類除草劑雜草，ALS抑制劑類除草劑是已報(bào)道抗性雜草最多的一類，目前共有158種雜草對(duì)這類除草劑產(chǎn)生了抗性。早在1982年，澳大利亞（www.weedscience.org）就報(bào)道了首例抗氯磺隆的硬直黑麥草（Lolium rigidum）[16]。

②抗PSⅡ（inhibition of photosynthesis at photosystemⅡ，光系統(tǒng)Ⅱ抑制劑類除草劑）抑制劑類除草劑雜草數(shù)量緊隨抗ALS抑制劑類除草劑雜草之后，其中抗莠去津雜草已經(jīng)達(dá)到73種（其中雙子葉雜草50種，單子葉雜草23種）[7]。

③抗ACCase（acetyl CoA carboxylase，乙酰輔酶A羧化酶）抑制劑類除草劑雜草，該類抗性雜草在數(shù)量方面僅次于前兩類，約50種雜草對(duì)該類除草劑產(chǎn)生了抗性。

④抗EPSP（5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase，EPSP合酶）抑制劑類除草劑雜草，抗該類除草劑的雜草近些年呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，目前抗性雜草數(shù)量已經(jīng)位于第四位。

除了以上提到的幾類抗性雜草，還包括抗PPO（protoporphyrinogen oxidase，原卟啉原氧化酶）抑制劑類除草劑雜草、抗PDS（carotenoid biosynthesis inhibitors，類胡蘿卜素生物合成抑制劑）抑制劑類除草劑雜草、抗HPPD（4-hydroxyphenyl-pyruvate-dioxygenase，對(duì)羥基苯基丙酮酸雙氧化酶）抑制劑類除草劑雜草、抗生長(zhǎng)素合成（synthetic auxins，生長(zhǎng)素合成）抑制劑類除草劑雜草和抗DHP（dihydropteroate，二氫葉酸）抑制劑類除草劑雜草等。

截至目前，抗性雜草已經(jīng)為害到全球范圍內(nèi)66個(gè)國(guó)家的近86種作物，從抗藥性雜草的分布看（圖3），絕大多數(shù)抗性雜草種群都分布在除草劑應(yīng)用水平較高的發(fā)達(dá)國(guó)家，但是這并不意味著我國(guó)就處在一個(gè)絕緣的地域內(nèi)[17]。

自1980年在我國(guó)臺(tái)灣省發(fā)現(xiàn)抗聯(lián)吡啶類除草劑百草枯的蘇門(mén)白酒草（Conyza sumatresis）以來(lái)，中國(guó)已報(bào)道了41種雜草對(duì)不同除草劑產(chǎn)生了抗藥性，并且一些雜草已經(jīng)對(duì)多種除草劑同時(shí)產(chǎn)生抗性[7]。其中已發(fā)現(xiàn)抗1種或多種ALS類除草劑的雜草包括雨久花（Monochoria korsakowii）、野慈姑（Sagittaria montevidensis）、播娘蒿（Descurainia sophia）、豬殃殃（Galium aparine）、薺菜（Capsella bursapastoris）、田紫草（Lithospermum arvense）、鵝腸菜（Myosoton aquaticum）、鴨舌草（Monochoria vaginalis）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、稗草（Echinochloa crusgallivar）、野蔊菜（Rorippa indica）、看麥娘（Alopecurus aequalis）和日本看麥娘（Alopecurus japonicus）等；屬于ACCase抑制劑類除草劑抗性的雜草包括日本看麥娘（Alopecurus japonicus）、稗草（Echinochloa crusgalli）、看麥娘（Alopecurus aequalis）、菵草（Beckmannia syzigachne）、硬草（Sclerochloa kengiana）、千金子（Leptochloa chinensis）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、棒頭草（Polypogon fugax）等；屬于PSⅡ抑制劑類除草劑抗性的雜草包括日本看麥娘（Alopecurus japonicus）、反枝莧（Amaranthus retroflexus）等。除了以上抗性雜草外，還有多種對(duì)其它類除草劑產(chǎn)生抗性的雜草陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)。

2 雜草抗藥性機(jī)制

隨著抗性雜草的大量出現(xiàn)，對(duì)于雜草抗藥性機(jī)理的深入研究變得越來(lái)越迫切。目前已經(jīng)研究和闡明的雜草抗藥性機(jī)理主要包括：靶標(biāo)抗性和非靶標(biāo)抗性機(jī)制[18]。由于靶標(biāo)基因確定，易于鑒定，因此對(duì)于靶標(biāo)抗性的研究目前開(kāi)展得較多，研究較為透徹；而受制于雜草基因組序列資源的匱乏，對(duì)于同樣非常重要的非靶標(biāo)抗性則開(kāi)展較少，而這也是亟待開(kāi)展的方面[20，35]。

2.1 靶標(biāo)抗性（target-site herbicide resistance，TSR）機(jī)制

絕大多數(shù)除草劑作用于雜草體內(nèi)專一的靶標(biāo)酶，由于單一靶標(biāo)除草劑的長(zhǎng)期、頻繁使用，使得目標(biāo)雜草長(zhǎng)期面對(duì)一定的選擇壓力，靶標(biāo)基因功能位點(diǎn)發(fā)生氨基酸水平的突變會(huì)導(dǎo)致靶標(biāo)酶活性的變化，這是導(dǎo)致雜草產(chǎn)生靶標(biāo)抗性的主要原因[9，19，20]，而有靶標(biāo)基因功能位點(diǎn)突變的植株被選擇和保留下來(lái)[21]，從而導(dǎo)致了抗性雜草的逐年增加。

部分學(xué)者認(rèn)為雜草靶標(biāo)基因內(nèi)功能位點(diǎn)發(fā)生突變，導(dǎo)致其和除草劑的親和能力下降，除草劑藥效降低甚至防治失敗，這是抗藥性雜草生物型（尤其是高抗生物型）出現(xiàn)的主要原因[18]。例如，PSⅡ抑制劑類除草劑的抗性與psbA基因位點(diǎn)突變有關(guān)，該基因編碼PSⅡ復(fù)合體中的D1蛋白。當(dāng)前研究發(fā)現(xiàn)，D1蛋白第219、264和268位點(diǎn)氨基酸發(fā)生突變是導(dǎo)致雜草對(duì)PSⅡ抑制劑類除草劑產(chǎn)生抗性的主要原因。例如莠去津抗性雜草是由于D1蛋白264位點(diǎn)絲氨酸被甘氨酸取代所產(chǎn)生的[22]。

ALS類除草劑是主要通過(guò)抑制ALS酶的活性來(lái)達(dá)到殺死或抑制雜草生長(zhǎng)的一類除草劑，目前全球發(fā)現(xiàn)并報(bào)道的抗ALS抑制劑的雜草中，共有8個(gè)氨基酸位點(diǎn)發(fā)生了突變。以擬南芥為參考系，這些突變位點(diǎn)在氨基酸序列的位置分別為：122位點(diǎn)丙氨酸（Ala122）被蘇氨酸、纈氨酸或酪氨酸取代；197位點(diǎn)脯氨酸（Pro197）被組氨酸、蘇氨酸、精氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、絲氨酸、丙氨酸、谷氨酰胺或天冬酰胺取代；205位丙氨酸（Ala205）被纈氨酸取代；376位點(diǎn)天冬氨酸（Asp376）被谷氨酸取代；377 位精氨酸（Arg377）被組氨酸取代；574 位點(diǎn)色氨酸（Trp574）被亮氨酸或甘氨酸取代；653 位點(diǎn)絲氨酸（Ser653）被蘇氨酸、天冬酰胺或異亮氨酸取代；654 位點(diǎn)甘氨酸（Gly654）被天冬氨酸取代，這些位置的氨基酸發(fā)生突變使得雜草對(duì)相應(yīng)的ALS類除草劑產(chǎn)生了不同程度抗藥性[23]。

一般同一靶標(biāo)基因內(nèi)不同位點(diǎn)的突變也會(huì)導(dǎo)致不同抗性的出現(xiàn)，例如ALS基因內(nèi)Ala122、Ala205、Trp574、Ser653和Gly654的突變可使雜草對(duì)咪唑啉酮（imidazolinones，IMI）類除草劑產(chǎn)生抗性，而對(duì)磺酰脲類（sulfonylureas， SU）除草劑則沒(méi)有或僅少數(shù)雜草產(chǎn)生抗性；而Pro197的突變可使雜草對(duì)SU類除草劑產(chǎn)生顯著抗性，而對(duì)IMI類除草劑則沒(méi)有或僅少數(shù)產(chǎn)生較低的抗性。靶標(biāo)基因內(nèi)同一位點(diǎn)的突變?cè)诓煌s草內(nèi)也會(huì)造成不同的抗性水平，例如硬直黑麥草（Lolium rigidum）內(nèi)Pro197（Pro-197-Ser/Arg/Ala/Leu/Gln）位點(diǎn)的突變導(dǎo)致其對(duì)SU類除草劑產(chǎn)生顯著抗性，對(duì)IMI類除草劑則沒(méi)有抗性；而異型莎草（Cyperus difformis）內(nèi)Pro197（Pro-197-His）位點(diǎn)的突變則同時(shí)導(dǎo)致其對(duì)SU類和IMI類除草劑產(chǎn)生了抗性。而且，隨著單一類除草劑的持續(xù)使用，具有一個(gè)以上突變位點(diǎn)的抗性雜草也呈現(xiàn)逐漸增多的趨勢(shì)[18]。

靶標(biāo)酶基因表達(dá)量的變化也是靶標(biāo)抗性產(chǎn)生的另一個(gè)重要方面[18]，如5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸合成酶（5-enolpyruvyl shikimate-3-phosphate synthase，EPSPS）是草甘膦的作用靶標(biāo)，研究表明大腸桿菌E. coli細(xì)胞過(guò)量生成5～17倍的EPSPS，對(duì)草甘膦的抗性至少增加8倍[24]。

2.2 非靶標(biāo)抗性（non-target-site herbicide resistance，NTSR）機(jī)制

非靶標(biāo)抗性機(jī)制是盡量減少活性除草劑到達(dá)目標(biāo)部位的數(shù)量，從而減少除草劑對(duì)雜草的損傷。主要包括雜草對(duì)除草劑的滲透、吸收和傳導(dǎo)減少，代謝解毒作用增強(qiáng)以及對(duì)除草劑的屏蔽或隔離作用等[25]。

其中代謝解毒機(jī)制（代謝抗性）是一種最常見(jiàn)的雜草非靶標(biāo)抗性機(jī)制，通常是由細(xì)胞色素P450單加氧酶（P450s）、谷胱甘肽S型轉(zhuǎn)移酶（GSTs）和/或其它酶系的活性增強(qiáng)引起的[18]。P450s和GSTs是在植物體內(nèi)的初級(jí)和次生代謝過(guò)程中發(fā)揮重要功能的家族酶，它們中的一些酶參與了除草劑的降解過(guò)程，是雜草代謝抗性產(chǎn)生的重要機(jī)制[26-32]。例如，一些P450s能夠促進(jìn)除草劑芳基羥基化或烷基羥基化，GSTs能夠催化谷胱甘肽軛和而導(dǎo)致相應(yīng)除草劑的活性喪失[20]。Gronwald等[33]研究發(fā)現(xiàn)苘麻（Abutilon theophrasti）對(duì)莠去津產(chǎn)生的抗性機(jī)理是由于谷胱甘肽與除草劑軛和作用的增加，進(jìn)而提高了對(duì)除草劑的解毒能力；而大穗看麥娘（Alopecurus myosuroides）體內(nèi)P450s活性的增強(qiáng)，使其同時(shí)對(duì)ACCase 和PSII抑制劑類除草劑產(chǎn)生了抗性[31]。

Dinelli等[34]研究表明，意大利兩種黑麥草（Lolium spp.）對(duì)禾草靈產(chǎn)生抗性的原因是雜草對(duì)除草劑的屏蔽作用或?qū)ψ饔梦稽c(diǎn)的隔離作用使除草劑不能到達(dá)其作用位點(diǎn)，從而不能殺死黑麥草。

3 減緩雜草抗藥性的措施

3.1 轉(zhuǎn)錄組學(xué)在雜草抗性相關(guān)機(jī)理研究中的應(yīng)用

明確雜草抗性產(chǎn)生的機(jī)理，篩選抗性相關(guān)基因和挖掘潛在新型靶標(biāo)基因?qū)τ诮鉀Q或減緩雜草抗藥性的產(chǎn)生至關(guān)重要。

研究顯示，非靶標(biāo)抗性中諸多機(jī)制的發(fā)揮都伴隨著相應(yīng)基因的表達(dá)變化過(guò)程，因此轉(zhuǎn)錄組[36]分析技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用到雜草非靶標(biāo)抗性研究方面，例如Todd AG通過(guò)RNA-Seq技術(shù)研究禾草靈非靶標(biāo)抗性硬直黑麥草（Lolium rigidum）噴施禾草靈后的轉(zhuǎn)錄差異圖譜，篩選并初步鑒定了4個(gè)可能在硬直黑麥草非靶標(biāo)抗性過(guò)程中具有重要功能的基因[37]。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)陳勇對(duì)抗百草枯牛筋草、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)鄭明奇對(duì)抗苯磺隆的播娘蒿和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)董立堯?qū)咕珢哼蚝滩蒽`的罔草的轉(zhuǎn)錄組分析篩選到了與除草劑轉(zhuǎn)運(yùn)、吸收和降解等過(guò)程密切相關(guān)的差異表達(dá)基因[38]。而以轉(zhuǎn)錄組為研究對(duì)象的RNA-Seq技術(shù)無(wú)疑為更好地完善雜草非靶標(biāo)抗性的產(chǎn)生機(jī)制提供了技術(shù)支持[23，37]。

3.2 傳統(tǒng)化學(xué)控草技術(shù)的多樣化

雖然化學(xué)除草劑的持續(xù)使用對(duì)雜草抗藥性的產(chǎn)生具有一定的促進(jìn)作用，但是雜草抗藥性的產(chǎn)生是一個(gè)復(fù)雜的適應(yīng)過(guò)程，化學(xué)除草劑仍然是最高效的除草方式。因此，除草劑的合理使用（多種除草劑交替使用、混用和閾值水平上使用除草劑等），不僅可以較大程度避免、延緩和控制雜草產(chǎn)生抗藥性，并且還可以擴(kuò)大殺草譜、減少除草劑用量和降低成本等[39-44]。

3.3 農(nóng)藝及生物除草技術(shù)的應(yīng)用

雖然雜草抗性發(fā)生越發(fā)嚴(yán)重，但可以通過(guò)采取一系列措施來(lái)減緩雜草抗藥性的發(fā)生程度。例如，合理的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)操作（輪作、深翻、及時(shí)清除剩余雜草等），創(chuàng)造不適宜雜草生長(zhǎng)的環(huán)境，抑制雜草萌發(fā)[45-48]；種植化感作物和研發(fā)高效微生物除草制劑等新型除草劑將成為大力發(fā)展和應(yīng)用的技術(shù)[49-51]。

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