袁 銳，張朝暉，陳 輝，方 蘋,陳 靜，劉訓(xùn)猛，吳亞鋒，王晶晶

( 江蘇省水生動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心，江蘇 南京 210036 )

羅氏沼蝦“鐵殼”現(xiàn)象及其防控研究進(jìn)展

袁 銳，張朝暉，陳 輝，方 蘋,陳 靜，劉訓(xùn)猛，吳亞鋒，王晶晶

( 江蘇省水生動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心，江蘇 南京 210036 )

羅氏沼蝦；鐵殼蝦；良種選育；養(yǎng)殖管理；促進(jìn)生長(zhǎng)

羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)又名馬來(lái)西亞大蝦、淡水長(zhǎng)臂大蝦，是世界上最大的淡水蝦類，原產(chǎn)于東南亞即印度—西太平洋區(qū)域的熱帶和亞熱帶地區(qū)[1-2]。羅氏沼蝦生長(zhǎng)快、食性廣、肉質(zhì)營(yíng)養(yǎng)成分好，養(yǎng)殖區(qū)域?qū)?、養(yǎng)殖周期短，可以就近活體上市，鮮活度高，運(yùn)銷成本低，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和養(yǎng)殖效益，已在印度、泰國(guó)、越南、馬來(lái)西亞、印度尼西亞、孟加拉國(guó)等東南亞國(guó)家和中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)廣泛養(yǎng)殖[3]，全球養(yǎng)殖產(chǎn)量從1997年的2.2×103t增至2008年的逾2.85×105t[4]。自1976年中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院將羅氏沼蝦引入我國(guó)并且經(jīng)由中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所試養(yǎng)成功以來(lái)，羅氏沼蝦養(yǎng)殖技術(shù)日趨成熟，養(yǎng)殖面積不斷擴(kuò)大，目前我國(guó)廣東、江蘇、浙江、上海、福建、北京、海南、遼寧、湖北、湖南、河南、江西、四川、安徽及新疆等地均已引種養(yǎng)殖[5]。

隨著養(yǎng)殖規(guī)模和集約化程度的不斷提高，羅氏沼蝦也如其他養(yǎng)殖蝦類一樣，受到各類細(xì)菌或病毒的侵襲，不斷發(fā)生各種病害。目前已經(jīng)明確的羅氏沼蝦疾病主要有4類：一類是寄生蟲病，如聚縮蟲(Zoothamniumsp.)、累枝蟲(Epistylissp.)、鐘形蟲(Vorticellasp.)等引起的幼體寄生蟲感染[6]；另一類是真菌性疾病，如酵母菌[7]和鐮刀菌(Fusariumsp.)[8]感染親蝦引起的嚴(yán)重疾?。贿€有兩類危害較大的疾病分別由各類細(xì)菌和病毒引起，如普通變形桿菌(Proteusvulgaris)引起的親蝦紅體病[9]，哈維弧菌(Vibrioharveyi)感染引起的發(fā)光病[10]，木糖葡萄球菌(Staphylococcusxylosus)引起的親蝦肌肉白濁癥[11]，陰溝腸桿菌(Enterobactercloacae)引起的幼體爆發(fā)病[12]，諾達(dá)病毒和極小病毒引起的白尾病[13]，雙順?lè)醋硬《疽鸬牧_氏沼蝦幼體綜合癥[14]等。這些疫病的發(fā)生極大地阻礙了羅氏沼蝦的健康養(yǎng)殖，然而近年來(lái)在江蘇高郵等地出現(xiàn)的羅氏沼蝦“鐵殼”現(xiàn)象更是嚴(yán)重影響了羅氏沼蝦的養(yǎng)殖發(fā)展和經(jīng)濟(jì)效益，成為困擾沼蝦養(yǎng)殖戶的一大心病。

1 癥狀及其可能的原因

1.1 癥狀

羅氏沼蝦“鐵殼”現(xiàn)象是一種生長(zhǎng)日期不短，甚至有可能大于正常發(fā)育所需日期，但蝦的規(guī)格明顯小于性成熟時(shí)常規(guī)規(guī)格的現(xiàn)象，具體表現(xiàn)是蝦長(zhǎng)至5 cm后蛻殼間隔時(shí)間延長(zhǎng)，生長(zhǎng)明顯變慢，一些6～7 cm、甚至不足5 cm的蝦就已經(jīng)性成熟，蝦殼變硬，雌蝦抱卵，雄蝦長(zhǎng)出“大而長(zhǎng)”的大爪，比正常性成熟的蝦規(guī)格小得多，一般情況下攝食量下降，但也有“不少吃卻長(zhǎng)不大”的現(xiàn)象。這些鐵蝦降低了商品蝦的品質(zhì)，很容易死亡，嚴(yán)重影響?zhàn)B殖的產(chǎn)量和效益。

1.2 可能的原因

1.2.1 非均勻性個(gè)體生長(zhǎng)

Ra′anan 等[15]根據(jù)行為和生長(zhǎng)速率的不同，將雄性羅氏沼蝦幼體分為跳躍型和滯后型：跳躍型最終會(huì)成長(zhǎng)為體形較大的藍(lán)爪雄蝦或黃爪雄蝦，而滯后型一般會(huì)成長(zhǎng)為體形很小的小雄蝦。Ranjeet 等[16]將這一現(xiàn)象稱為非均勻性個(gè)體生長(zhǎng)。導(dǎo)致這種非均質(zhì)個(gè)體生長(zhǎng)的原因主要有3種：基因差異、孵化次序或蛻殼時(shí)間等內(nèi)在因素[17-18]；引起沼蝦對(duì)食物或空間等有限資源競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境因素[19]；社會(huì)地位、領(lǐng)土權(quán)等社會(huì)群落因素[20]。而這些內(nèi)外因素最終導(dǎo)致了大量的小雄蝦無(wú)法成長(zhǎng)為藍(lán)爪雄蝦或黃爪雄蝦。Ra′anan等[21-22]的研究表明，小雄蝦有潛力發(fā)育為藍(lán)爪雄蝦和黃瓜雄蝦，但是，遺傳和環(huán)境因素的影響較大。

Ranjeet等[23]分析了3種雄性蝦的蛋白質(zhì)組成、氨基酸序列、DNA/RNA比值等一系列的遺傳學(xué)數(shù)據(jù)，證實(shí)非均質(zhì)個(gè)體生長(zhǎng)現(xiàn)象的產(chǎn)生具有明顯的遺傳基礎(chǔ)。Banu等[24]應(yīng)用先進(jìn)的微衛(wèi)星技術(shù)比較了不同表型的3種雄蝦的基因差異，結(jié)果表明，藍(lán)爪雄蝦和小雄蝦這兩種雄蝦的遺傳距離最遠(yuǎn)，其次是黃爪雄蝦和小雄蝦，藍(lán)爪雄蝦和黃爪雄蝦的遺傳距離近一些，這也進(jìn)一步證實(shí)了3種雄蝦的基因差異性。大量小雄蝦的出現(xiàn)可以在一定程度上歸因于遺傳問(wèn)題，而雌蝦的生長(zhǎng)比雄蝦更易受到基因的控制[25], 因此種質(zhì)問(wèn)題可以看作是產(chǎn)生大量小個(gè)體蝦的主要原因。目前中國(guó)養(yǎng)殖的羅氏沼蝦大多為20世紀(jì)70年代末至80年代初從馬來(lái)西亞引進(jìn)種的繁殖后代，經(jīng)過(guò)多代人工集約化養(yǎng)殖和人工繁殖以及長(zhǎng)期的近親繁殖，種質(zhì)退化現(xiàn)象已經(jīng)普遍存在。

1.2.2 性早熟

另一個(gè)不可忽視的原因是各種因素導(dǎo)致的羅氏沼蝦性早熟[26]。通常在接近性成熟時(shí)，羅氏沼蝦將攝入的能量?jī)?yōu)先分配到性腺發(fā)育上，使得營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到一定程度的影響，從而產(chǎn)生“鐵蝦”。甲殼類動(dòng)物的性染色體和性別決定機(jī)制處于進(jìn)化的早期階段[27]，性別決定的遺傳力明顯小于高等脊椎動(dòng)物，性腺發(fā)育也就更容易受到溫度、鹽度、群體密度、水質(zhì)等外界環(huán)境因素的影響。有研究表明，在控制羅氏沼蝦卵巢成熟中扮演重要角色的性腺抑制激素的表達(dá)與溫度密切相關(guān)[28]。姚泊[29]也認(rèn)為，水溫是影響羅氏沼蝦卵巢成熟的主要環(huán)境因素之一。鹽度對(duì)于甲殼類性早熟的影響研究較多，如魏薇等[30]證實(shí)在高鹽度環(huán)境下，中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)體內(nèi)雌二醇含量升高，引起性早熟。周夢(mèng)穎[5]探討了養(yǎng)殖密度、鹽度、溫度對(duì)于羅氏沼蝦性早熟的影響，結(jié)果表明，養(yǎng)殖密度、鹽度、溫度顯著影響沼蝦的性腺發(fā)育，而且隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，這3種環(huán)境因子對(duì)于羅氏沼蝦生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)也越來(lái)越明顯，鹽度對(duì)于羅氏沼蝦的性別比也有顯著的影響，隨著鹽度的升高，沼蝦的雌性率上升。因此，除了遺傳因素導(dǎo)致的性早熟外，環(huán)境的不合適以及養(yǎng)殖方式的不恰當(dāng)也有可能引起羅氏沼蝦性早熟，抑制生長(zhǎng)。

1.2.3 其他原因

養(yǎng)殖環(huán)境以及水質(zhì)因子等對(duì)羅氏沼蝦的生長(zhǎng)也有顯著影響，如養(yǎng)殖密度、溫度、鹽度、pH、食物競(jìng)爭(zhēng)[19]等，尤其是幼蝦和成蝦開始行底棲生活之后。

羅氏沼蝦是一種熱帶動(dòng)物，生長(zhǎng)發(fā)育需要較高的水溫。然而，有研究表明，在25 ℃水溫下羅氏沼蝦的飼料利用率高于在30 ℃下的飼料利用率[31]；Tidwell等[32]比較了25 ℃和27～30 ℃下沼蝦的產(chǎn)量，結(jié)果表明，25 ℃水溫下羅氏沼蝦的產(chǎn)量更高；水溫對(duì)日本沼蝦(M.nipponense)幼體的生長(zhǎng)也具有顯著的影響[33]。

水生動(dòng)物的自然氣息環(huán)境或養(yǎng)殖水體常處于變動(dòng)狀態(tài)，雖然甲殼動(dòng)物的鹽度適應(yīng)范圍較廣，但鹽度也會(huì)影響其生長(zhǎng)。翁祖桐等[34]研究表明，在半咸水中養(yǎng)殖的羅氏沼蝦可以正常發(fā)育，但與淡水養(yǎng)殖相比，半咸水產(chǎn)出的羅氏沼蝦個(gè)體差異較大，平均體質(zhì)量也較小，單位面積產(chǎn)量低。在0～15的鹽度下，羅氏沼蝦生長(zhǎng)良好[35-36]，超過(guò)此鹽度，則個(gè)體差異較大，死亡率高，蛻殼頻率也顯著降低，產(chǎn)量顯著下降。

在淡水養(yǎng)殖環(huán)境中，pH隨白天水生植物的光合作用和夜間動(dòng)植物的呼吸作用而不斷變化，一般為6.6～10.2[37]。有研究表明，pH較低時(shí)斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)[38]生長(zhǎng)發(fā)育遲緩。 pH的變化可以影響與免疫有關(guān)的酶的活性，從而影響甲殼類動(dòng)物的免疫，臺(tái)灣海洋大學(xué)的研究表明，當(dāng)pH低于6.8時(shí)，羅氏沼蝦的蛻殼頻率顯著下降，體質(zhì)量也明顯低于pH 7.4時(shí)的體質(zhì)量[39]。

2 防控建議

國(guó)內(nèi)的羅氏沼蝦經(jīng)近40年的地區(qū)間或地區(qū)內(nèi)的閉鎖繁殖，部分基因出現(xiàn)了純化趨勢(shì)，單個(gè)地方種群出現(xiàn)明顯的單態(tài)性。國(guó)內(nèi)眾多學(xué)者的研究表明，目前我國(guó)養(yǎng)殖群體間遺傳分化水平普遍較低，而國(guó)外群體間的遺傳分化程度較高，遺傳距離大、親緣關(guān)系遠(yuǎn)[40-45]，因此根據(jù) “遠(yuǎn)緣雜交”基本原理，可以考慮引入國(guó)外群體以提高選育群體的遺傳多樣性，雜交產(chǎn)生優(yōu)良品種的可能性也較大，從而改善我國(guó)羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體小，種質(zhì)不斷退化的問(wèn)題，改良羅氏沼蝦的生長(zhǎng)性狀。目前羅氏沼蝦育種主要有雜交育種、誘變育種、性別控制等幾種方式。

2.1 雜交育種

一般來(lái)說(shuō)，雙親的親緣關(guān)系、地理分布越遠(yuǎn)，雙親間相對(duì)性狀的差異就越大，雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)，亦更可能獲得性狀一致的雜種優(yōu)勢(shì)。周勁松等[41]研究表明，引進(jìn)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的種群與本地種群雜交所獲得的雜交群體的遺傳多樣性明顯高于本地種群，養(yǎng)殖性狀也明顯提高；羅坤等[46]測(cè)定了3個(gè)群體(緬甸群體、浙江養(yǎng)殖群體、廣西養(yǎng)殖群體)及其6個(gè)雜交組合的5月齡子一代羅氏沼蝦的4個(gè)生長(zhǎng)性狀(頭胸甲長(zhǎng)、腹長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體質(zhì)量)，結(jié)果表明，雜交后代表現(xiàn)出一定程度的雜交優(yōu)勢(shì)，其中體質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)最高。一些研究也表明，選取地理分隔較遠(yuǎn)的羅氏沼蝦進(jìn)行雜交所產(chǎn)生的部分后代的生長(zhǎng)率、體質(zhì)量等性狀出了一定的雜種優(yōu)勢(shì)[47-48]。雜交的受精率也是影響雜種優(yōu)勢(shì)的重要因素。范忠剛等[49]以孟加拉國(guó)和越南引進(jìn)種群為父母本做正、反雜交，研究了雜交后代的繁殖參數(shù)。結(jié)果表明，各雜交組合的各項(xiàng)繁殖參數(shù)差異不顯著，受精率在60.0%～69.7%，低于預(yù)期的測(cè)定結(jié)果，說(shuō)明雜交的繁殖力并不穩(wěn)定，而且由于數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)研究還不夠深入，使得雜交育種還具有一定的盲目性。

2.2 大規(guī)模家系選育

采用大規(guī)模家系選育技術(shù)可以在一定程度上有效消除雜交育種的盲目性。通過(guò)建立基礎(chǔ)群體, 采用人工設(shè)計(jì)連續(xù)雜交系統(tǒng)建立大規(guī)模半同胞家系(50～100個(gè)半同胞家系), 在標(biāo)準(zhǔn)化的條件下分池培育子代到可以進(jìn)行熒光標(biāo)記規(guī)格, 經(jīng)標(biāo)記后放入同一養(yǎng)殖池內(nèi)進(jìn)行培育，以消除環(huán)境差異對(duì)遺傳方差的影響, 再以最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法為基礎(chǔ)估計(jì)遺傳力、育種值, 確定出具有經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)勢(shì)的家系及個(gè)體。優(yōu)勢(shì)個(gè)體再經(jīng)定向交尾, 進(jìn)入下一輪的大規(guī)模家系選育。在此過(guò)程, 選擇優(yōu)良個(gè)體或家系為生產(chǎn)提供優(yōu)勢(shì)親蝦及蝦苗。期望經(jīng)過(guò)連續(xù)不斷的選育, 獲得新品種或品系[50]，如“南太湖1號(hào)”[51]與“南太湖2號(hào)”[52]種苗便是應(yīng)用這種選擇育種技術(shù)的成果。

2.3 性別控制

除了選擇育種，單性養(yǎng)殖作為提高養(yǎng)殖效益的一個(gè)重要途徑，也被廣泛用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)[53-55]。早在1986年，Sagi等[56]就指出，雄蝦的規(guī)格、生長(zhǎng)速率等比雌蝦更有優(yōu)勢(shì)，全雄蝦養(yǎng)殖會(huì)顯著提高羅氏沼蝦養(yǎng)殖效益，甚至可增產(chǎn)60%[57]。產(chǎn)生全雄蝦的關(guān)鍵在于使雄蝦的性腺不表達(dá)，這樣的雄蝦基因型沒(méi)有改變，只是表現(xiàn)型變成雌性，這種基因型為雄性卻具有繁殖能力的雄蝦稱為新型母蝦，將其與正常的雄蝦交配受精。親本基因型都是雄性，這樣產(chǎn)出來(lái)的蝦苗就全是雄性[58-59]。然而切除性腺的技術(shù)較為繁瑣，只適用于實(shí)驗(yàn)室，難以應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)，目前Sagi[60]利用特異性標(biāo)記技術(shù)識(shí)別雄蝦和雌蝦，再注射胰島素類的物質(zhì)，使雄蝦的性腺不表達(dá)，提高了生產(chǎn)雌蝦的成功率，也使全雄養(yǎng)殖具有廣闊的應(yīng)用前景。

2.4 多倍體育種

目前關(guān)于羅氏沼蝦的多倍體育種研究還較少，但是，其他水生動(dòng)物的試驗(yàn)證明，人工誘導(dǎo)多倍體可以有效改良水生動(dòng)物的生長(zhǎng)，一般具有生長(zhǎng)快、個(gè)體大、成活率高等特點(diǎn)[61-63]。張?zhí)熹萚64]采用熱休克和細(xì)胞松弛素成功誘導(dǎo)出了羅氏沼蝦四倍體，誘導(dǎo)率最高可達(dá)35.86%，這是國(guó)內(nèi)首次誘導(dǎo)羅氏沼蝦四倍體的報(bào)道。雖并未進(jìn)行生長(zhǎng)試驗(yàn)，但鑒于四倍體動(dòng)物的普遍優(yōu)勢(shì)特點(diǎn)，四倍體羅氏沼蝦的生長(zhǎng)性能仍然值得期待。

3 養(yǎng)殖管理

3.1 捕撈策略

即使全雄養(yǎng)殖可以提升沼蝦產(chǎn)量，但也不能完全消除非均質(zhì)生長(zhǎng)的負(fù)面影響，因此針對(duì)羅氏沼蝦生長(zhǎng)習(xí)性采取合適的養(yǎng)殖策略尤為重要。

針對(duì)羅氏沼蝦改變生長(zhǎng)方式的特點(diǎn)制訂合理的捕撈策略，可以有效提高羅氏沼蝦產(chǎn)量。早在1972年，日本學(xué)者Fujimura等[65]的研究就表明，選擇性移出較大的個(gè)體，可以有效促進(jìn)羅氏沼蝦的整體生長(zhǎng)。因?yàn)榱_氏沼蝦的社會(huì)制度等級(jí)森嚴(yán)，體型最大的藍(lán)螯沼蝦以及較大的黃鰲沼蝦占據(jù)著大量的空間和食物資源，明顯擠占小雄蝦的生存空間[66]，而整個(gè)養(yǎng)殖雄蝦養(yǎng)殖群體中，小雄蝦的比例一般能達(dá)到50%，因此小雄蝦的生長(zhǎng)效率直接影響了沼蝦的整體養(yǎng)殖效益，將達(dá)到出塘規(guī)格的藍(lán)鰲沼蝦和黃鰲沼蝦及時(shí)捕撈出，釋放出食物、資源空間，小雄蝦將會(huì)得到補(bǔ)償性生長(zhǎng)，有效提升了養(yǎng)殖產(chǎn)量。不論是在水箱里還是在塘口里，這樣的捕撈策略都行之有效[67-68]。

3.2 養(yǎng)殖密度

吳銳全等[69]研究表明，在3.0×105～6.0×105尾/hm2的放養(yǎng)密度范圍內(nèi)，養(yǎng)殖密度越高，相應(yīng)的產(chǎn)量也越高。但是，羅氏沼蝦對(duì)低溶氧的適應(yīng)能力較差，有附著塘底生長(zhǎng)，爭(zhēng)奪食物、空間資源的習(xí)性，因此過(guò)高的養(yǎng)殖密度會(huì)加劇這種競(jìng)爭(zhēng)而影響產(chǎn)量。D′Abramo等[70]研究發(fā)現(xiàn)，增加養(yǎng)殖水體的體積和底棲表面積，可以有效提高養(yǎng)殖產(chǎn)量；而在養(yǎng)殖池塘中設(shè)置附著基[71-76]等生態(tài)設(shè)施也可以提高養(yǎng)殖表面積，在一定程度上緩解資源競(jìng)爭(zhēng)提高產(chǎn)量。此外，養(yǎng)殖密度對(duì)藍(lán)爪雄蝦、黃爪雄蝦、小雄蝦3種雄蝦的比例[77]、幼蝦的生長(zhǎng)率[78]、個(gè)體生長(zhǎng)的分化[79]均有不同程度的影響，因此，合適的養(yǎng)殖密度對(duì)提高羅氏沼蝦產(chǎn)量至關(guān)重要。

3.3 微藻效應(yīng)

在養(yǎng)殖池塘中加入適量的微藻類物質(zhì)也可以有效提高羅氏沼蝦成活率、生長(zhǎng)率[80]。Manzi等[81]認(rèn)為，微藻可能直接為沼蝦幼苗提供營(yíng)養(yǎng)，但這一說(shuō)法還缺乏直接的證據(jù)。有研究認(rèn)為，微藻含有大量的二十碳五烯酸[82]，可以為鹵蟲(Artemiasp.)提供豐富的營(yíng)養(yǎng)，提高鹵蟲的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，而鹵蟲是沼蝦幼苗的重要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，因此微藻可以通過(guò)鹵蟲為沼蝦提供營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)生長(zhǎng)。微藻還可以有效降低氨氮含量，改善養(yǎng)殖水環(huán)境[83-84]。

4 促生長(zhǎng)物質(zhì)

4.1 活性物質(zhì)

在蝦類飼料中添加一些特殊的活性物質(zhì)，如植物提取物、微量元素等，可以提高蝦的飼料利用率、促進(jìn)養(yǎng)殖蝦類的生長(zhǎng)及免疫能力、提升抗應(yīng)激能力，具有廣闊的應(yīng)用空間。香蕉皮富含淀粉、粗蛋白、脂肪、膳食纖維、維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，被廣泛應(yīng)用于家畜和家禽的飼料中[85]。Rattanavichai等[86]研究表明，在飼料中添加6.0 g/kg的香蕉皮提取物，可以明顯促進(jìn)羅氏沼蝦的生長(zhǎng)；Harpaz[87]研究證實(shí)，添加甜菜堿可以刺激沼蝦攝食，提高了沼蝦的攝食效率，平均體質(zhì)量比對(duì)照組高17%。

4.2 中草藥

一些中草藥不僅具有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且能改善飼料適口性，提高沼蝦攝食率和飼料利用率，提高沼蝦產(chǎn)量。在飼料中添加0.1%～0.2% 的大黃蒽醌類提取物顯著提高了羅氏沼蝦的生長(zhǎng)率，其平均體長(zhǎng)較對(duì)照組顯著提高[88-89]。因此添加合適的中草藥亦不失為提高養(yǎng)殖效益的一種選擇。

4.3 微量元素

微量元素如Mn、Zn等在一些魚類和甲殼類動(dòng)物的免疫反應(yīng)、肌肉組分、應(yīng)急耐受力等中具有重要作用[90-96]。然而沼蝦從養(yǎng)殖水環(huán)境吸收的微量元素往往不能完全滿足營(yíng)養(yǎng)需求，因此在飼料中添加適當(dāng)?shù)奈⒘吭乜梢杂行аa(bǔ)充沼蝦的營(yíng)養(yǎng)需求。Asaikkutti等[97]證實(shí)，在飼料中添加16 mg/kg的錳氧化物納米粒，可以顯著提高羅氏沼蝦的生長(zhǎng)率；在飼料中添加60 mg/kg的Zn[98]也可以顯著提高羅氏沼蝦的生長(zhǎng)率。此外，添加一些外源性激素類物質(zhì)[3]如γ-氨基丁酸和血清素，也可以有效促進(jìn)羅氏沼蝦的生長(zhǎng)。

5 展 望

傳統(tǒng)的羅氏沼蝦育苗通常采用自繁親蝦進(jìn)行育苗，一般是小群體內(nèi)的近親繁育。多年后，羅氏沼蝦的種質(zhì)退化已然十分嚴(yán)重，其個(gè)體小，容易性早熟，大量出現(xiàn)鐵殼現(xiàn)象，養(yǎng)殖效益下滑。在當(dāng)前羅氏沼蝦種質(zhì)良莠不齊的情況下，采取適宜的養(yǎng)殖策略，應(yīng)用微藻類物質(zhì)以及在飼料中添加適量的活性物質(zhì)以及中草藥等方法不失為一種應(yīng)急的對(duì)策。然而，立足長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，開展良種選育工作，改善羅氏沼蝦苗種品質(zhì)，才能從根本上解決鐵殼蝦問(wèn)題。全雄養(yǎng)殖也可以看作是一種解決問(wèn)題的方向，這種養(yǎng)殖模式在越南等國(guó)家已經(jīng)成功推廣，效益可觀，值得我國(guó)借鑒。

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PhenomenonandResearchProgressonPreventionandControlof‘IronShell’inGiantFreshwaterPrawnMacrobrachiumrosenbergii

YUAN Rui，ZHANG Zhaohui，CHEN Hui，F(xiàn)ANG Ping,CHEN Jing,LIU Xunmeng,WU Yafeng,WANG Jingjing

( Jiangsu Center For Control and Prevention of Aquatic Animal Infectious Disease，Nanjing 210036，China )

Macrobrachiumrosenbergii； iron shrimp；selective breeding；breeding management;promoting growth

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.022

S945.41

C

1003-1111(2017)03-0383-08

2016-07-22；

2016-09-12.

袁銳(1986-)，男，工程師； 研究方向：水生動(dòng)物病害.E-mail：yr8624@163.com.通訊作者：張朝暉(1963-)，男，研究員；研究方向：生物學(xué). E-mail：zzh6495@sohu.com.