韓艷英++魏麗萍++葉彥輝++陸琪++雷周++劉云龍

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.066

摘要：以藏東南色季拉山天然冷杉林為研究對象，利用角尺度、大小比數(shù)和混交度3個林分空間結構參數(shù)，分析了天然冷杉林的空間結構特征。結果表明：在研究區(qū)內天然林喬木層樹種稀少，冷杉在種群密度、直徑分布和蓄積量方面均占有明顯的優(yōu)勢，是喬木層的建群種和優(yōu)勢種；林分整體混交程度低，空間隔離程度為零度混交；林分內冷杉具有絕對優(yōu)勢，林分大小比數(shù)的均值為0.481；角尺度曲線成單峰狀，林分水平分布格局為均勻分布。

關鍵詞：急尖長苞冷杉；色季拉山；角尺度；混交度；大小比數(shù)

中圖分類號： S718.54文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）10-0242-04

收稿日期：2015-09-19

基金項目：西藏自治區(qū)自然科學基金（編號：2015ZR-13-33）；國家自然科學基金（編號：31460122、31360119）。

作者簡介：韓艷英（1978—），女，河南鄧州人，碩士，副教授，主要研究方向為亞高山天然林經營理論與技術。E-mail：hanyanying3554@126.com。

通信作者：葉彥輝，碩士，副教授，主要研究方向為植被恢復理論與技術。E-mail：yeyanhui3554@126.com。林分空間結構是指林木分布格局及其屬性在空間上的排列方式，是森林經營和分析的重要因子，是對林分發(fā)展過程如更新、競爭、自稀及其經歷過干擾的綜合反映，體現(xiàn)了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展性和經營措施[1]?，F(xiàn)階段，國外關于森林空間結構的研究多集中在以擇伐為主的森林空間結構調整研究，以及為森林生長和林分動態(tài)模擬提供依據(jù)的森林空間結構分析；在國內一些學者應用聚集度指數(shù)、Ripleys K（D）函數(shù)、混交度、角尺度和大小比數(shù)等指標對我國一些森林的空間結構進行了分析[2-7]。森林空間結構是非常熱門的領域，空間結構分析已然成為國際上的主要研究內容。

本試驗研究區(qū)內冷杉種群是我國特有種——急尖長苞冷杉（Abies georgei var. smithii）。急尖長苞冷杉主要分布在我國滇西北、川西南和藏東南海拔3 600～4 300 m的高山地帶[10]。西藏境內，急尖長苞冷杉在藏東南地區(qū)冷杉屬植物中分布最廣，同時也是建群種之一，主要分布在林芝縣、察隅縣、波密縣和米林縣境內，組成了藏東南地區(qū)亞高山暗針葉林群落，對維系林區(qū)生物多樣性、涵養(yǎng)水源、保持水土有重要的作用，在維持高海拔地區(qū)的生物多樣性與生態(tài)平衡方面具有不可替代的作用。在西藏高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究中，有關西藏色季拉山冷杉林種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)層次的生態(tài)學研究已有報道[8-15]，但對色季拉山冷杉林的空間結構以及特征評價鮮有研究[16]。研究冷杉天然林的空間結構特征，對制定合理的冷杉林經營目標、技術措施和優(yōu)化種群結構具有重要的意義，此外，不僅能夠增加藏東南森林生態(tài)效益，而且對實現(xiàn)高海拔地區(qū)天然林的保護和可持續(xù)利用具有重要意義。

1研究區(qū)概況

色季拉山位于西藏東南部雅魯藏布江大峽谷西北側，系念青唐古拉山向南延伸的余脈，與喜馬拉雅山向東發(fā)展的山系相連，山脈走向大致西北至東南，主峰海拔高度5 200 m。主要植被類型有高山稀疏墊狀植被、以云冷杉為主的暗針葉林、以川滇高山櫟為主的常綠硬闊葉林和以楊樺林為主的落葉闊葉林等。試驗地位于西藏林芝地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)色季拉山長期定位站對面的陽坡，29°40′N，94°20′E；海拔 3 700 m，屬于濕潤山地暖溫帶和半濕潤山地溫帶氣候，冬溫夏涼、干濕季分明。年平均氣溫-0.7 ℃，最高月（7月）平均氣溫 9.2 ℃，最低月（1月）平均氣溫-14.0 ℃，極端最低氣溫-31.6 ℃，極端最高氣溫24.0 ℃。冬春少雨，降雨主要集中在夏秋季節(jié)，年均降水量1 134.1 mm，年均相對濕度788%。土壤為漂灰化山地暗棕壤，土層平均厚度60 cm，腐殖質化程度明顯[10]，樣地內主要是以急尖長苞冷杉為主的暗針葉林，并伴有少量西南花楸（Sorbus rehderiana）、紅毛櫻（Prunus serrula）、褐背柳（Salix daltoniana）等低矮喬木。

2研究方法

2.1樣地設置與調查

2014年10月，在全面踏查的基礎上，選擇冷杉分布集中且林分保存較好的地帶，設置標準樣地1塊，利用GPS進行定位，測定標準地的環(huán)境因子參數(shù)（面積0.25 hm2，規(guī)格 50 m×50 m[17]；29°40′N，94°20′E；海拔3 700 m；坡向為陽坡；坡度20 °；郁閉度0.6；坡位為中坡）。把標準地劃分為4個25 m×25 m的小樣方，以每個小樣方的西南角為坐標原點，用森林羅盤儀確定每棵胸徑≥5.0 cm喬木的方位角，用皮尺測量每株樹木到原點的距離，然后換算為坐標（x，y），x表示東西方向坐標，y表示南北方向坐標，最后統(tǒng)一換算為標準地內相對坐標。記錄每株林木的種名、直徑和樹高等。標準地中有大量未達到起測胸徑的冷杉更新苗和幼苗，對其數(shù)量進行統(tǒng)計。

2.2林分直徑分布

在標準地每木檢尺的基礎上，按照4 cm徑階整化進行統(tǒng)計，使用Office Excle 2007軟件對直徑分布數(shù)據(jù)進行處理，并繪制林木直徑分布圖。

2.3群落空間結構分析方法

在標準地調查數(shù)據(jù)基礎上，利用林分空間結構分析軟件Winkelmass 1.0對數(shù)據(jù)進行處理，為消除林地邊緣林木對系統(tǒng)的影響，在計算時設置了5 m緩沖區(qū)（樣地4邊均向內縮進5 m），因此樣地實際計算分析面積為1 600 m2。

林分中任意一株樹以及與它相鄰的最近n株樹的空間關系，組成了林分最基本的空間結構單位。將空間結構單位中核心樹稱為參照樹，其相鄰的最近n株樹木稱為相鄰木，參照樹與相鄰木共同組成林分空間結構單元。為使林分空間結構的分析結果更加科學、合理、客觀，首先解決林分空間結構單元大小問題，即確定n的取值問題。不同研究者考察問題的角度不同，選取相鄰木的株數(shù)也不一樣。本研究采用惠鋼盈等的相關研究成果[17]，取n=4這一數(shù)值，采用該值不僅可以使數(shù)據(jù)分析簡單化，而且還具有可操作性強、可釋性強等優(yōu)點。

2.3.1角尺度本研究采用惠剛盈等提出的3個空間結構參數(shù)，角尺度、大小比數(shù)和混交度。其中角尺度Wi是用來描述相鄰樹木圍繞參照樹i均勻性的。在同一空間結構單元中，任意2株相鄰木與參照樹的夾角有2個，規(guī)定較小角為α，較大角為β，α+β=360°。角尺度被定義為α角小于標準角（α=72°）的個數(shù)所占空間結構單元中4個α角的比值。用公式表示為：

Wi=14∑4j=1Kij。（1）

式中：當參照樹i與最近相鄰木同種時，Kij=0；否則，Kij=1。Wi有5種取值情況：Wi=0（很均勻），Wi= 0.25（均勻），Wi=0.5（隨機），Wi=0.75（不均勻），Wi=1（很不均勻）。

2.3.2大小比數(shù)大小比數(shù)是用來形容林木大小的差異程度，被定義為大于參照樹i的相鄰木樹占空間結構單元中的4株相鄰木的比值。用公式表示為：

Ui=14∑4j=1Kij。（2）

式中：相鄰木j大于參照樹i時，Kij=0，當最近相鄰木j胸徑小于參照樹i時，Kij=1。Ui有5種取值情況：Ui=0（絕對優(yōu)勢），Ui=0.25（優(yōu)勢），Ui=0.5（中庸），Ui=0.75（劣勢），Ui=1（絕對劣勢）。

2.3.3樹種混交度混交度是用來形容混交林中樹種空間隔離的程度，被定義為在空間結構單元中4株相鄰木不與參照樹i同種的個體所占的比例。用公式表示為：

Mi=14∑4j=1Kij。（3）

式中：當參照樹i與第j株最近相鄰木同種時，Kij=0；否則，Kij=1。有5種取值情況：Mi=0（零度混交），Mi=0.25（弱度混交），Mi=0.5（中度混交），Mi=0.75（強度混交），Mi=1（極強度混交）。

3結果與分析

3.1冷杉林直徑分布

林木直徑徑階分布是反映林分數(shù)量特征的一個重要指標。在內業(yè)計算過程中以4 cm為徑階對達到起測胸徑的林木進行統(tǒng)計，此外樣地中有幼樹85株，更新苗127株，兩者數(shù)量均高于徑階≥5 cm的林木數(shù)量。數(shù)量多，說明冷杉的幼苗和幼樹在林中分布較為豐富。從圖1中可以看出，樣地中小徑階樹木所占比例較?。?～12 cm徑階樹木比例僅為14%），說明從幼苗到幼樹，死亡率較高，原因可能是冷杉林下地被物，尤其是苔蘚層特別發(fā)達，一般在20 cm以上，最厚可達50 cm，種子在地被層發(fā)芽，從地被層中吸收營養(yǎng)，隨著幼苗生長，所需的養(yǎng)分也越多，幼苗根系難以穿透地被物層，浸入土壤吸收營養(yǎng)，導致較大部分幼苗死亡。同時，在樣地調查中發(fā)現(xiàn)在地被物層淺薄或臨窗處，冷杉幼苗發(fā)育較好，成活率較高，呈聚集狀分布[13]。

樣地中冷杉林木直徑分布范圍極廣，最小徑階為4 cm，最大徑階為116 cm（圖1）。其中，中小徑階林木所占比例較大，而大徑階林木所占比例?。浑S著徑階增大，林木數(shù)量明顯減少。直徑分布呈現(xiàn)出不對稱山狀分布，是典型的異齡林直徑結構分布方式，說明林分處于冷杉種群穩(wěn)定發(fā)展階段。在每木檢尺過程中，發(fā)現(xiàn)大徑階林木多發(fā)生心腐、斷梢或枯死等現(xiàn)象，主要原因是色季拉山天然冷杉林平均樹齡在200年左右，大多為成熟林，隨著樹齡的增加，上述現(xiàn)象明顯增多。

3.2冷杉林樹種組成結構

由表1可知：樣地內全林分密度為280株/hm2時，喬木層樹種只有2個，分別為冷杉和西南花楸，其中冷杉的株數(shù)比例為88.6%，西南花楸的株數(shù)比例只有11.4%，林分的針闊葉樹種株數(shù)比為9 ∶1。從林分斷面積比例看，樣地內樹種組成式為：10冷杉0楸，屬于冷杉純林。從株數(shù)比、斷面積和平均胸徑進行綜合分析，冷杉在群落中占有絕對優(yōu)勢，是喬木樹種中的優(yōu)勢種和建群種。

3.3冷杉林空間結構分析

3.3.1樹種混交度分析樹種混交度是描述混交林中樹種混交程度的重要空間結構指數(shù)，用來說明混交林中樹種空間隔離程度。樹種混交度表明了任意1株樹木的4株最近相鄰木為其他樹種的概率。從表2可知，冷杉種群的平均混交度為0.07，其中零度混交的比例高達79%，弱度混交和中度混交所占比例只有21%，主要由于冷杉在數(shù)量上的絕對優(yōu)勢，導致混交度比較低。林分中西南花楸種群全部為極強度混交，每1株西南花楸都與4株冷杉相鄰。林分混交度全部由西南花楸貢獻，林分平均混交度僅為0.094，說明林分中冷杉幾乎全部聚集在一起，與本種樹木相伴，林分混交度極低，同種樹木之間隔離程度也極低。

表2色季拉山冷杉天然林各樹種混交度及其頻率

樹種混交度00.250.500.751.00均值冷杉0.790.130.08000.07西南花楸000011全林分0.7750.1250.07500.0250.094注：均值=0×對應的頻率+0.25×對應的頻率+0.5×對應的頻率+0.75×對應的頻率+1.0×對應的頻率，下表同。

3.3.2林木大小分化程度林木大小差異程度可以采用多種測樹因子進行描述，本研究使用胸徑因子來分析大小差異程度。利用大小比數(shù)這一空間結構參數(shù)可以很方便地分析出林分的大小差異程度。從表3可以看出，林分中，冷杉在空間結構單元中大小比數(shù)分布較為均勻，大小比數(shù)為0.25的分布頻率最大，為0.28。林分中西南花楸的平均大小比數(shù)1，說明該種群在林分中以絕對劣勢分布，在林分中處于被壓狀態(tài)。林分整體的大小比數(shù)分布比較均勻，林分大小分化程度差異較小。冷杉作為該林分的優(yōu)勢種和建群種，其大小比數(shù)的分布在很大程度上決定了林分整體的大小比數(shù)的分布規(guī)律，分析其分布規(guī)律與林分的整體分布規(guī)律保持一致。

3.3.3林木角尺度分析由角尺度的定義可知：Wi=0，表示4株最近相鄰木在參照樹i周圍分布特別均勻；Wi=1，則表示4株最近相鄰木在參照樹i周圍特別不均勻。Wi值的分布可反映一個林分中林木個體的分布格局。由表4可知，色季拉山冷杉林中角尺度取值為0和1的頻率都為0，角尺度取值為0.75的頻率，只有0.075，這說明林分中極少有很均勻以及很不均勻的結構單元出現(xiàn)。角尺度取值為0.5出現(xiàn)的頻率最高，達到了0.55，在0.5取值右側的頻率之和（0.075）遠低于左側之和（0.375），可見色季拉山冷杉林的林分角尺度分布為標準地狀曲線，標準地內冷杉種群均勻分布單元明顯多于聚集單元。該標準地林分的平均角尺度為0.425，依照空間分布格局的判定標準，平均角尺度在[0.475，0.517]為隨機分布，小于0.475為均勻分布，大于0.517為團狀分布，可判斷出標準地的林木分布格局屬于均勻分布。一般情況下，如果林分不受到嚴重干擾，經過漫長的進展演替后，頂極群落的水平分布格局應為隨機分布。隨著徑階的增大，相鄰木之間分布趨于均勻，這主要是因為隨著群落的演替、林木的生長發(fā)育，林分團狀分布逐步得到緩解，會使林分結構更加趨于均勻[18]。因此，本研究的對象色季拉山冷杉林在演替過程中其林木分布格局為均勻分布。同時，在樣地調查中發(fā)現(xiàn)，在地被物層淺薄或臨窗處，冷杉幼苗發(fā)育較好，成活率較高，呈聚集狀分布，與成熟林分相比，其聚集程度有明顯差異。原因是在幼苗生長過程中，隨齡級增大，同一種群內的種內競爭加強，苗木自然稀疏，種群個體數(shù)量減少，種群的聚集程度降低，引起了水平格局的重新分布，所以分布格局由聚集趨勢趨向均勻分布[2]。

4結論與討論

藏東南色季拉山天然冷杉林種群之間，林木結構特征差異顯著。林分以冷杉種群為優(yōu)勢種，同時也是建群種，其他樹種稀少且種群密度低。冷杉林分平均混交度為 0.094，屬于零度混交，反映了天然冷杉林混交程度低的空間結構特征，林分內79%的冷杉與同種樹木聚集在一起生活，導致了林分整體的混交程度較低。林分內，伴生的喬木樹種僅有西南花楸，林分混交度全部由其貢獻，但因種群數(shù)量少，且全部為劣勢分布，難以有效改善林分的混交程度。造成這一結果的原因是本研究調查的樹木是胸徑大于等于5.0 cm，一部分胸徑小于5.0 cm的小喬木樹種沒有分析在內，導致整個林分的混交度較低，在以后的研究中應進一步擴大胸徑的調查范圍。同時，根據(jù)森林生態(tài)學原理，目前對色季拉山冷杉林進行經營的主要措施就是提高天然林的樹種混交度。

冷杉林平均角尺度為0.425，林分整體的水平分布格局為均勻分布。盧杰等通過高度格局、種群結構、基徑結構和年齡結構等方面對色季拉山天然冷杉林木的空間分布格局進行了研究，表明隨著取樣尺度的增大，各齡級植株的分布格局由聚集趨向均勻分布，聚集強度減弱；同一尺度下，齡級越大，聚集強度也越弱[8]。祿樹暉等研究用角尺度法分析色季拉山急尖長苞冷杉林木分布格局表明，隨海拔上升，冷杉分布格局由團狀分布向均勻分布過渡[16]。解傳奇等采用成對相關函數(shù)點格局方法，分析色季拉山冷杉林種群的空間分布格局結果發(fā)現(xiàn)，隨著齡級和研究尺度的增加，冷杉種群聚集強度逐漸減弱，最終趨向于均勻或隨機分布格局[10]。本研究采用空間結構參數(shù)分析冷杉林的空間結構特征，本研究結果與上述研究結論基本一致，為天然冷杉林的管理及持續(xù)利用提供可釋性強的理論依據(jù)。

林分大小比數(shù)主要用林木胸徑大小來表示。通過分析各樹種大小比數(shù)確定樹種在林分內的生長狀況及研究區(qū)內林木所占優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣勢、絕對劣勢等狀態(tài)的株數(shù)比例在17.5%～27.5%之間變化，相差不大，說明林分內樹種在胸徑優(yōu)勢的比較上分化差異較小，林分樹種的直徑大小比數(shù)的總平均值為0.481，表明距離參照樹最近的4株相鄰木中幾乎有一半相鄰木的胸徑比參照樹的胸徑要大，樹種西南花楸的平均胸徑大小比數(shù)為1.00，冷杉的平均胸徑大小比數(shù)為 0.47，依照數(shù)據(jù)顯示冷杉在空間結構單元中占優(yōu)勢，西南花楸在空間結構單元里呈絕對劣勢狀態(tài)。原因可能是色季拉山獨特的氣候、地形條件通過影響林分所處的水、熱和養(yǎng)分環(huán)境，從而在很大程度上決定了林分的空間結構特征。

同時，為找出青藏高原不同地區(qū)冷杉林分在空間結構方面的差異規(guī)律，本研究與青藏高原東南緣的川西山地冷杉林分進行了比較分析。經過對比發(fā)現(xiàn)，川西山地冷杉林分在空間結構[19]方面略優(yōu)于本地冷杉林分。從樹種組成上看，川西山地的冷杉林喬木層由7個樹種組成，樹種組成多于本地冷杉天然林；從空間結構各參數(shù)來看，川西山地林分平均混交度為0.46，是本地冷杉林的4.9倍，其林分混交程度較高；平均角尺度為0.483，屬于隨機分布，而色季拉山冷杉林的平均角尺度為0.425，屬于均勻分布；而林木的胸徑大小比數(shù)為0.286，明顯低于本地林分，說明本地林分中大徑階的林木較多，占有較大優(yōu)勢。分析其差異，原因可能是川西地區(qū)的森林在歷史上曾過度開發(fā)利用，又受2008年汶川地震的影響，區(qū)域森林景觀遭受了不同程度的破壞，自然災害頻發(fā)、區(qū)域內森林土壤功能退化、風景資源遭到嚴重破壞，致使該地區(qū)的森林可持續(xù)發(fā)展正面臨著嚴峻考驗，而藏東南地區(qū)森林資源未受過大規(guī)模的開發(fā)利用，保護較好，冷杉林始終處于穩(wěn)定的演替過程中。

本研究僅對色季拉山海拔3 700 m附近的冷杉林空間結構特征進行了分析，而冷杉林在色季拉山海拔3 600～4 300 m 都有分布，其他海拔范圍內冷杉林空間結構的特征有待進一步研究。

參考文獻：

[1]雷相東，唐守正. 林分結構多樣性指標研究綜述[J]. 林業(yè)科學，2002，38（3）：140-146.

[2]王本洋，余世孝. 種群分布格局的多尺度分析[J]. 植物生態(tài)學報，2005，29（2）：235-241.

[3]湯孟平，唐守正，雷相東，等. Ripleys K（d）函數(shù)分析種群空間分布格局的邊緣校正[J]. 生態(tài)學報，2003，23（8）：1533-1538.

[4]湯孟平，周國模，施擁軍，等. 天目山常綠闊葉林優(yōu)勢種群及其空間分布格局[J]. 植物生態(tài)學報，2006，30（5）：743-752.

[5]湯孟平，陳永剛，施擁軍，等. 基于Voronoi圖的群落優(yōu)勢樹種種內種間競爭[J]. 生態(tài)學報，2007，27（11）：4707-4716.

[6]惠剛盈，胡艷波. 混交林樹種空間隔離程度表達方式的研究[J]. 林業(yè)科學研究，2001，14（1）：23-27.

[7]惠剛盈，Gadow K V，胡艷波. 林分空間結構參數(shù)角尺度的標準角選擇[J]. 林業(yè)科學研究，2004，17（6）：687-692.

[8]盧杰，潘剛，羅大慶，等. 瀕危植物急尖長苞冷杉種群結構及空間分布格局[J]. 林業(yè)資源管理，2009，8（4）：48-53.

[9]方江平，項文化. 西藏色季拉山原始冷杉林生物量及其分布規(guī)律[J]. 林業(yè)科學，2008，44（5）：17-23.

[10]解傳奇，田民霞，趙忠瑞，等. 西藏色季拉山急尖長苞冷杉種群點格局分析[J]. 應用生態(tài)學報，2015，26（ 6）：1617-1624.

[11]羅大慶，王軍輝，任毅華，等. 西藏色季拉山東坡急尖長苞冷杉林的結實特性[J]. 林業(yè)科學，2010，46（7）：30-35.

[12]羅大慶，張曉娟，任德智. 藏東南色季拉山冷杉林林隙與非林隙小氣候比較[J]. 北京林業(yè)大學學報，2014，36（6）：48-53.

[13]任青山. 西藏冷杉原始林群落物種多樣性初步研究[J]. 生態(tài)學雜志，2002，21（2）：67-70.

[14]辛學兵，翟明普. 西藏色季拉山冷杉林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[J]. 林業(yè)科學研究，2003，16（6）：668-676.

[15]羅大慶，郭泉水，黃界，等. 西藏色季拉原始冷杉林死亡木特征研究[J]. 生態(tài)學報，2004，24（3）：635-639.

[16]祿樹暉，宮照紅，熊振峰. 色季拉山急尖長苞冷杉林木分布格局研究[J]. 西藏科技，2006（3）：52-55.

[17]惠剛盈，趙中華，胡艷波. 結構化森林經營技術指南[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2010.

[18]徐海，惠剛盈，胡艷波，等. 天然紅松闊葉林不同徑階林木的空間分布特征分析[J]. 林業(yè)科學研究，2006，19（6）：687-691.

[19]王麗，蔡小虎，王宇，等. 川西山地岷江冷杉風景林林分空間結構分析[J]. 林業(yè)科學研究，2013，26（5）：622-627.