韓磊+++孫兆軍++焦炳忠

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.073

摘要：以寧夏河?xùn)|沙地沙生灌木檸條為試驗材料，研究不同水分條件下檸條葉片氣孔導(dǎo)度對環(huán)境主要驅(qū)動因子的響應(yīng)及敏感性。結(jié)果表明：隨著水分脅迫程度的增強(qiáng)，檸條葉片氣孔導(dǎo)度明顯降低，其過程與蒸騰速率的變化一致但不同步；在檸條葉片氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)方面，隨著土壤含水量的降低，氣孔啟動速度下降，但輕度水分脅迫下該響應(yīng)過程的敏感性較高；充分供水、輕度水分脅迫、中度水分脅迫條件下，檸條葉片氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因素為氣溫；對于重度水分脅迫（田間最大持水量的20%～40%），檸條葉片氣孔導(dǎo)度對溫度的敏感性降低，重度脅迫下水汽壓飽和虧缺成為影響檸條氣孔導(dǎo)度的主要因素，其貢獻(xiàn)率為76.6%（P<0.01）。

關(guān)鍵詞：檸條；氣孔導(dǎo)度；水分脅迫；環(huán)境因子；響應(yīng)機(jī)制；河?xùn)|沙地

中圖分類號： S184；S157文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）10-0265-04

收稿日期：2016-04-14

基金項目：寧夏自然科學(xué)基金（編號：NZ13025）。

作者簡介：韓磊（1985—），男，寧夏石嘴山人，博士，副研究員，主要從事水土保持、生態(tài)修復(fù)研究。E-mail：layhan@163.com。檸條（Caragana korshinskii Kom.）作為治理水土流失和退化沙化草場的先鋒植物，具有廣泛的適應(yīng)性和很強(qiáng)的抗逆性。處于干旱、半干旱農(nóng)牧交錯帶的寧夏河?xùn)|沙區(qū)，長期以來大面積種植檸條人工林用于防風(fēng)固沙和草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。但是由于該地區(qū)降水量稀少且無效蒸發(fā)量大，人工林的營造將改變沙地水分的再分配。近年來，隨著全球氣溫升高，該地區(qū)降水量以20～40 mm/10年的速度逐漸減少[1]，氣候總體上呈現(xiàn)干化趨勢[2-3]。植物葉片對氣溫升高、降水減少的響應(yīng)比較明顯，植物氣孔影響蒸騰、光合等生理機(jī)能，且隨著所處的環(huán)境狀況而時刻發(fā)生變化，在植物中起平衡調(diào)節(jié)作用[4]，氣孔特性的具體變化則隨物種、干旱程度而呈現(xiàn)不同的特點。如干旱環(huán)境使大多數(shù)植物氣孔密度增大，氣孔相對開度變小[5-6]；在干旱條件下，檸條受到明顯的水分脅迫，表現(xiàn)出明顯的光抑制現(xiàn)象[7]。諸多研究表明，植物葉片氣孔特性的異質(zhì)性使其對脅迫環(huán)境響應(yīng)也有很大差異[8]，因此，研究不同水分條件下檸條葉片氣孔導(dǎo)度對環(huán)境主要驅(qū)動因子響應(yīng)的敏感性，在全球變暖加速地球系統(tǒng)水循環(huán)的背景下，對于分析干旱脅迫下環(huán)境因子對河?xùn)|沙地林木水分利用的影響機(jī)制尤為重要。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗地點位于寧夏河?xùn)|沙地南緣的同心縣，地理坐標(biāo)為36°52′06″N，105°59′7″E，海拔1 568 m，在氣候區(qū)上屬于溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為8.7 ℃，極端最高氣溫為38.5 ℃，極端最低氣溫為-27.3 ℃，≥10 ℃年平均積溫為 2 963.1 ℃，無霜期為165～183 d；雨熱同季，多年平均降水量為251 mm，降水多集中在7—9月，占年降水量的72.4%；多年平均蒸發(fā)量為 2 340 mm；年日照時間多年平均值為 2 900～3 055 h。試驗區(qū)土壤類型為灰鈣土區(qū)的沙化土壤，田間最大持水量為21.3%，表層土壤平均容重為1.47 g/cm3。

1.2試驗方法

在試驗區(qū)選取3年生檸條植株，于2014年4月植入試驗花盆（高33 cm，上口徑35 cm，下口徑29 cm），試驗盆內(nèi)土壤與試驗區(qū)大田土壤一致，栽植后將其置于試驗地的溫室內(nèi)并充分補水，使其成活并正常生長。7月分別人工控制土壤水分含量（SWC）為田間最大持水量（w）的80%～100%（T1處理：充分供水）、60%～80%（T2處理：輕度水分脅迫）、40%～60%（T3處理：中度水分脅迫）、20%～40%（T4處理：重度水分脅迫），即各處理土壤水分含量：T1處理，17.0%～21.3%；T2處理，12.8%～17.0%；T3處理，8.5%～12.8%；T4處理，4.3%～8.5%。以上區(qū)間均含下不含上。每個處理3次重復(fù)，待長勢穩(wěn)定后，于2014年8月開始觀測不同水分梯度下苗木葉片氣孔導(dǎo)度變化節(jié)律及其影響因子。

1.2.1植物葉片氣孔導(dǎo)度采用Li-6400（Li-Cor Inc.，Lincoln，USA）觀測，選擇苗木中上部向陽面生長良好的葉片，在生長季典型晴天，從7：00—19：00每隔2 h測定1次，每張葉片每次連續(xù)采集6個穩(wěn)定的數(shù)據(jù)，取平均值。測定內(nèi)容有氣孔導(dǎo)度（Gc）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等。

1.2.2氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射（PAR）的響應(yīng)利用Li-6400-02B紅藍(lán)光源（Li-Cor Inc.，Lincoln，USA）設(shè)定模擬光輻射強(qiáng)度，模擬光輻射強(qiáng)度的梯度設(shè)置為0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000、2 200 μmol/（m2·s），觀測苗木葉片氣孔導(dǎo)度對光輻射強(qiáng)度的響應(yīng)。

1.2.3環(huán)境因子采用美國Vantage pro 2 自動氣象站（Davis Inc.，USA），10 min記錄1次氣溫、相對濕度（2 m處）、光量子通量密度、降水量等氣象因子；同時采用ML3X土壤水分速測儀（Delta-T Inc.，UK）測定盆栽土壤單位體積含水量；土壤水分速測儀在測定前用烘干法標(biāo)定。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19. 0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、單因素方差分析、多變量偏相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同土壤水分下檸條葉片氣孔導(dǎo)度的日變化節(jié)律

氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體、水分交換的重要通道，在調(diào)節(jié)植物水分狀況中起關(guān)鍵作用。當(dāng)供水和蒸騰需水之間不平衡，特別是供小于需時，植物會適時作出各種響應(yīng)以減輕脅迫[9]。由圖1可見，檸條葉片在水分脅迫下（T3、T4處理），氣孔導(dǎo)度峰值前移，于09：00達(dá)到峰值，之后葉部水分虧缺提早出現(xiàn)，正午前后葉片氣孔逐漸閉合，氣孔導(dǎo)度逐漸降低；而T1、T2處理下氣孔導(dǎo)度在11：00達(dá)到峰值，T1、T2處理日均值分別為（0.327±0.156）、（0.253±0.112）mol/（m2·s）；在低水平的土壤含水量下，苗木葉片氣孔導(dǎo)度的日變化相差不大，都維持在較低的水平，T3、T4處理的日均值分別為（0.109±0.063）、（0.061±0.043） mol/（m2·s）。受水分脅迫，T3、T4處理植物葉片氣孔導(dǎo)度峰值與T1、T2處理相比分別下降了61.7%、54.1%，76.1%、71.4%。氣孔的運動直接調(diào)控著蒸騰速率的變化，檸條氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的變化規(guī)律較為一致但并不同步（圖2）。中午由于光照度大、氣溫高、空氣濕度低，植物為減少過度蒸騰失水，葉片氣孔開度會減小或關(guān)閉；15：00，在T2、T3處理下，蒸騰的減弱使葉細(xì)胞的含水量得到一定程度的恢復(fù)，Tr分別出現(xiàn)峰值，而Gc值則處于較低點，這是由于此時大氣溫度較高甚至達(dá)到最高值，保衛(wèi)細(xì)胞因氣溫升高失水使氣孔逐漸關(guān)閉，而植物的蒸騰作用因組織儲存水而滯后于氣孔變化[10-11]。隨著光照度的減弱，日落前后氣孔逐步關(guān)閉，蒸騰作用逐漸減弱。

2.2不同土壤水分條件下檸條葉片氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)

在假設(shè)水汽、溫度、濕度恒定的條件下，分析Gc對PAR的響應(yīng)。由圖3、圖4可見，T1、T2水分處理下，Gc、PAR呈現(xiàn)指數(shù)正相關(guān)關(guān)系（P<0.001），擬合方程為Gc=aePAR，可以解釋95.9%、90.5%的變量，同時隨著土壤含水量的增加，Gc對PAR的敏感性（a值）增加；當(dāng)水分脅迫（T3、T4處理）增大時，檸條葉片氣孔導(dǎo)度隨著光輻射強(qiáng)度的增加先增大后減小，即在PAR<400 μmol/（m2·s）時，Gc隨著PAR的增加迅速增大，之后檸條葉片氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)強(qiáng)度變?nèi)?；?dāng)光合有效輻射達(dá)到1 000 μmol/（m2·s）左右時，PAR進(jìn)一步增強(qiáng)，植物葉片氣孔導(dǎo)度逐漸下降，以防組織水勢過度降低造成植物萎蔫，用擬合方程Gc=aPAR2+bPAR+c來描述，可以解釋63.9%、90.2%的變量（P<0.01），詳見表1。在較低光照度[PAR<400 μmol/（m2·s）]下，無論是充分供水還是水分脅迫條件下，檸條葉片氣孔導(dǎo)度隨著PAR的增加而增大，擬合方程為Gc=kPAR+c，但啟動速度（可用常數(shù)c代表）不同，由小到大依次為T1處理（0.155）>T2處理（0.097）>T3處理（0.018）>T4處理（0.011）；在低光照度下，Gc對PAR的敏感性（k）由高到底依次為T3處理（k=0.000 2，r2=0932**，P=0.005）>T1處理（k=0.000 1，R2=0.776*，P=0.031）>T2處理（k=9.322×10-5，r2=0.829*，P=0.02）>T4處理（k=5.838×10-5，r2=0.871*，P=0.013）。由此可見，在低光照度下，隨著土壤含水量的降低，檸條葉片氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)表現(xiàn)為氣孔啟動速度下降，但輕度水分脅迫下該響應(yīng)過程的敏感性較高。

2.3不同土壤水分條件下檸條葉片氣孔導(dǎo)度與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析

由表2可以看出，從環(huán)境因子對檸條葉片氣孔導(dǎo)度的影響來看，檸條葉片氣孔導(dǎo)度與氣溫（Ta）、水汽壓飽和虧缺（VPD）、相對濕度（RH）、輻射強(qiáng)度、胞間CO2濃度有顯著相關(guān)關(guān)系，但在不同土壤水分條件下，影響氣孔導(dǎo)度的主要因子略有不同。在T1、T2處理下，Ta、VPD、RH、Ci是影響檸條葉片氣孔導(dǎo)度的主要因子，且呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)關(guān)系。由表3偏相關(guān)分析結(jié)果可知，在T1、T2、T3處理下，檸條葉片氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因素為大氣溫度（Ta），貢獻(xiàn)率r2分別為49.7%、292%、72.4%。在充分供水（T1處理）下，檸條氣孔導(dǎo)度的主要影響因子由大到小排序：Ta（偏相關(guān)系數(shù)r=-0.705，P<0.01）>VPD（偏相關(guān)系數(shù)r=0.399，P<0.05）；在輕度水分脅迫（T2處理）下，除Ta外（偏相關(guān)系數(shù)r=-0.540，P<001），其他氣象因子對氣孔導(dǎo)度的影響不顯著；在中度水分脅迫（T3處理）下，檸條氣孔導(dǎo)度的主要影響因子由大到小排序：Ta（偏相關(guān)系數(shù)r=-0.851，P<0.01）>RH（偏相關(guān)系數(shù)r=-0.831，P<0.01）>VPD（偏相關(guān)系數(shù)r=0.773，P<001）>Ci（偏相關(guān)系數(shù)r=0.415，P<0.05），其貢獻(xiàn)率r2分別為 72.4%、69.1%、56.7%、17.2%；在重度水分脅迫（T4處理）下，檸條葉片氣孔導(dǎo)度對溫度的敏感性降低，且隨著溫度的升高呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，其影響因子由大到小排序：VPD（偏相關(guān)系數(shù)r=-0.875，P<0.01）>Ta（偏相關(guān)系數(shù)r= 0639，P<0.01）>Ci（偏相關(guān)系數(shù)r=0.530，P<0.01）。可以看出，重度脅迫下VPD成為影響檸條氣孔導(dǎo)度的主要因素，其貢獻(xiàn)率為76.6%。

3討論與結(jié)論

植物氣孔是調(diào)控“土壤-植被-大氣”連續(xù)體之間物質(zhì)和能量交換的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[12]，氣孔對環(huán)境因子的響應(yīng)過程及其對主要驅(qū)動因子響應(yīng)的敏感性隨物種、干旱程度而不同。水分對葉片氣孔導(dǎo)度的影響表現(xiàn)為水分的降低會對氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生抑制作用。隨著水分脅迫程度的增強(qiáng)，檸條葉片氣孔導(dǎo)度明顯降低，蒸騰失水減弱，檸條氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的變化規(guī)律較為一致但并不同步，表現(xiàn)在午后（15：00）植物的蒸騰作用因組織儲存水而滯后于氣孔變化。正午前后氣孔關(guān)閉后的葉組織細(xì)胞水分得到一定程度的恢復(fù)，Tr出現(xiàn)2次峰值，而此時Gc值仍處于較低點；之后隨著光照度的減弱，蒸騰作用隨著氣孔導(dǎo)度的降低逐漸下降。該過程說明，檸條通過控制氣孔的開放程度來適應(yīng)較干旱的環(huán)境，以至于在較干旱、高溫的環(huán)境下表現(xiàn)出較強(qiáng)的水分調(diào)節(jié)能力。這與柯世省等研究水分脅迫對云錦杜鵑、紫花苜蓿蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的影響結(jié)果[13-14]較為一致。

光合有效輻射強(qiáng)度對檸條葉片氣孔導(dǎo)度的影響與土壤有效水供給能力有關(guān)。在充分供水、輕度水分脅迫下，氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的敏感性隨著土壤含水量的增加而增加；當(dāng)中度、重度水分脅迫出現(xiàn)時，檸條葉片氣孔導(dǎo)度隨著光輻射強(qiáng)度的增加先增大后減小，即在PAR<400 μmol/（m2·s）時，Gc隨著PAR的增加迅速增大，之后檸條葉片氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)強(qiáng)度變?nèi)?，?dāng)光合有效輻射達(dá)到 1 000 μmol/（m2·s） 左右時，PAR進(jìn)一步增強(qiáng)，植物葉片氣孔導(dǎo)度逐漸下降，以防止組織水勢過度降低造成植物萎蔫，這與干旱脅迫下檸條葉片蒸騰的光響應(yīng)過程較為一致[15]。在低光照度下，檸條葉片氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)表現(xiàn)為隨著土壤含水量的降低，氣孔啟動速度下降，但輕度水分脅迫下該響應(yīng)過程的敏感性較高。

由于不同植物的遺傳特性、測定時的環(huán)境、時間尺度的不同，以及未考慮各個環(huán)境因子的相互作用對氣孔導(dǎo)度的影響，由此得到的氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的關(guān)系也不盡一致[16]。不同土壤水分條件下主要環(huán)境因子對檸條葉片氣孔導(dǎo)度的綜合影響表明，在充分供水、輕度水分脅迫、中度水分脅迫條件下，檸條葉片氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因素為大氣溫度；對于重度水分脅迫（田間最大持水量的20%～40%），檸條葉片氣孔導(dǎo)度對溫度的敏感性降低，重度脅迫下水汽壓飽和虧缺（VPD）成為影響檸條氣孔導(dǎo)度的主要因素，說明在缺水情況下檸條氣孔對VPD的響應(yīng)比較高土壤水分含量處理敏感。氣孔對環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律是十分復(fù)雜的，各種環(huán)境因子間以及環(huán)境因子對植物體的作用都存在交互作用[17-20]，葉片氣孔特性具有異質(zhì)性，且其對脅迫環(huán)境響應(yīng)也有很大的差異[8，21-22]，如左應(yīng)梅等分析土壤相對含水量、光合有效輻射和空氣相對濕度對華南8號木薯的綜合影響發(fā)現(xiàn)：當(dāng)土壤相對含水量較低時，土壤相對含水量是影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子[23]；隨著土壤相對含水量的增加，影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子由土壤相對含水量轉(zhuǎn)變?yōu)楣夂嫌行л椛?。孫林等對華北落葉松冠層氣孔導(dǎo)度的影響因子研究認(rèn)為，PAR是Gc的驅(qū)動因子，VPD則是Gc的限制因子[24]。氣孔對干旱的適應(yīng)方式有前饋式反應(yīng)、反饋式反應(yīng)2種[4]，對于檸條在重度水分脅迫下的表現(xiàn)則為前饋式反應(yīng)，即水氣壓虧缺直接作用而引起氣孔關(guān)閉以阻止水勢的進(jìn)一步下降，從而建立預(yù)警系統(tǒng)。

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