張紅娜， 蘇鉆賢， 陳厚彬

(1 農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 南亞熱帶作物研究所， 廣東 湛江 524091； 2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院， 廣東 廣州 510642)

3個(gè)荔枝品種盛花期光合特性的比較

張紅娜1,2， 蘇鉆賢2， 陳厚彬2

(1 農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 南亞熱帶作物研究所， 廣東 湛江 524091； 2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院， 廣東 廣州 510642)

【目的】闡明不同荔枝Litchichinensis品種盛花期葉片光合作用的日變化規(guī)律及光合特性，為荔枝開花期的栽培管理提供指導(dǎo)?！痉椒ā吭谧匀粭l件下，利用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)‘妃子笑’、‘桂味’和‘糯米糍’3個(gè)主栽荔枝品種盛花期的光合作用參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。【結(jié)果】3 個(gè)品種的凈光合速率(Pn)日變化均呈雙峰曲線，首峰出現(xiàn)在10:30，次峰出現(xiàn)在13:30，午休現(xiàn)象明顯?！疵佐佟腜n日均值(3.76 μmol·m-2·s-1)顯著高于‘妃子笑’(2.38 μmol·m-2·s-1)和‘桂味’(2.41 μmol·m-2·s-1)。3個(gè)荔枝品種的Pn都與光合有效輻射(PAR)呈顯著正相關(guān)，‘桂味’的Pn與氣溫(θa)呈顯著正相關(guān)，‘糯米糍’的Pn與氣孔導(dǎo)度(Gs)呈顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】PAR是影響3個(gè)荔枝品種Pn的主要生態(tài)因子，其他因子對(duì)荔枝葉片光合作用的影響因品種不同存在差異。

荔枝； 光合特性； 生理生態(tài)指標(biāo)； 凈光合速率

葉片光合作用是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)提升的重要因素之一[1]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)荔枝Litchichinensis的光合特性開展了一些研究，例如，對(duì)不同荔枝品種[2-4]及幼樹[5]葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和最大光合速率、氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了分析，以及研究了溫度[6-8]、水分[9-12]、大氣CO2濃度[8,13]、鉀[14]等外界因素對(duì)光合特性的影響。張規(guī)富[5]也系統(tǒng)地報(bào)道了荔枝幼樹的光合特性，發(fā)現(xiàn)荔枝不同品種、不同梢次和不同時(shí)期的凈光合速率日變化都具明顯的差異，指出荔枝光合速率趨勢(shì)變化受控于樹體本身，而外界環(huán)境因子會(huì)引起趨勢(shì)內(nèi)的波動(dòng)。除了荔枝外，其他果樹如蘋果[15]、柚[16-17]、葡萄[18-19]和枇杷[20]等的光合日變化特性也已有較多報(bào)道，大量的研究發(fā)現(xiàn)植物的光合作用受到眾多的環(huán)境因子影響，這些因子又是相互影響的，因此植物不同發(fā)育時(shí)期凈光合速率的關(guān)鍵限速因子也存在一定差異。

從物候期看，春季氣溫回升，正是荔枝大量開花的季節(jié)，此時(shí)花穗具有較強(qiáng)的庫(kù)活力，正是荔枝光合效率較高的季節(jié)，也是對(duì)光合產(chǎn)物需求較大的季節(jié)，且荔枝屬低光效作物[21]，改善此時(shí)期荔枝的光合效能頗為重要。本研究以‘妃子笑’(L.chinensiscv. Feizixiao)、‘桂味’(L.chinensiscv. Guiwei)和‘糯米糍’(L.chinensiscv. Nuomici)3個(gè)主栽荔枝品種為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)田間自然條件下盛花期的光合、蒸騰速率等光合參數(shù)日變化進(jìn)行差異比較分析，探討影響荔枝盛花期凈光合速率的主要生理生態(tài)因子，可為不同品種開花期的栽培管理提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)荔枝園內(nèi)的‘妃子笑’、‘桂味’和‘糯米糍’3個(gè)品種，壓條苗，2003年種植，每個(gè)品種選3株健壯植株，每個(gè)植株在樹冠外圍中部隨機(jī)、均勻選取6個(gè)健壯、完全老熟的枝條，在盛花期對(duì)荔枝葉片的生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，并對(duì)光合特性進(jìn)行分析。

1.2 生理生態(tài)指標(biāo)測(cè)定

于荔枝盛花期(3月中下旬)選取晴朗無(wú)風(fēng)天氣，使用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)采用開放氣路方式，在不損害葉片正常生理功能的基礎(chǔ)上，對(duì)田間3個(gè)荔枝品種的光合作用指標(biāo)及相關(guān)生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行連續(xù)測(cè)定，從08:00開始，每隔1 h測(cè)定1次，至17:00結(jié)束。選取不同方向枝條頂部向下數(shù)第3、4復(fù)片中部的小葉，以自然光為光源進(jìn)行測(cè)定。每株每次選取均勻分布在不同方位的6個(gè)葉片測(cè)定，每個(gè)葉片重復(fù)3次，連續(xù)3天，取平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤用作結(jié)果分析。光合作用指標(biāo)包括葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)；生態(tài)因子包括光合有效輻射(PAR)、氣溫(θa)，生理因子包括氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)。

瞬時(shí)水分利用效率(WUE)和光能利用效率(LUE)分別用公式計(jì)算，即：WUE = Pn/Tr；LUE =Pn/PAR。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Office 2007和SPSS 16.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

植物光合指標(biāo)都會(huì)隨外界環(huán)境因子的變化產(chǎn)生自適應(yīng)性調(diào)整，因此，外界環(huán)境因子的變化會(huì)使植物的光合與蒸騰作用呈現(xiàn)出與之對(duì)應(yīng)的復(fù)雜日變化規(guī)律[1]。從圖1可以看出，荔枝盛花期PAR和θa均呈先上升后下降的單峰曲線，分別在11:30和12:30達(dá)到峰值，分別為1 300 μmol·m-2·s-1和32.13 ℃。

圖1 光合有效輻射和氣溫的日變化Fig.1 Diurnal changes in photosynthetic available radiation and air temperature

2.2 不同荔枝品種光合特性日變化

2.2.1 凈光合速率、蒸騰速率 由圖2A可知，3個(gè)荔枝品種的Pn變化曲線呈現(xiàn)典型的雙峰型，從08:30到10:30，Pn呈逐步增加的趨勢(shì)，10:30 達(dá)到第1次高峰，‘糯米糍’的Pn明顯高于‘妃子笑’和‘桂味’品種；隨后都不同程度地下降，至11:30時(shí)3個(gè)供試品種均表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象；隨后繼續(xù)增強(qiáng)，于13:30出現(xiàn)第2次高峰，此時(shí)，‘糯米糍’、‘桂味’和‘妃子笑’的Pn依次為6.43、 4.72和3.18 μmol·m-2·s-1，隨后由于光照強(qiáng)度的減弱Pn開始持續(xù)下降?！有Α腜n日變化趨勢(shì)較為平緩。3個(gè)荔枝品種的Pn變化反映了不同荔枝品種間的光合特性存在一定差異，但其Pn日變化曲線的差異體現(xiàn)了荔枝對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和植物的內(nèi)在節(jié)律。

3個(gè)荔枝品種的Tr日變化規(guī)律均呈典型的雙峰曲線(圖2B)，葉片Tr隨著光照強(qiáng)度的增加和氣溫的升高而逐漸增強(qiáng)，3個(gè)供試品種的Tr在11:30達(dá)到第1個(gè)峰值，‘妃子笑’、‘糯米糍’的Tr明顯高于‘桂味’，分別為1.037、 0.971和0.704 mmol·m-2·s-1；隨后逐漸下降，至12:30時(shí)3個(gè)品種均出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象?！疵佐佟汀有Α腡r在13:30出現(xiàn)第2個(gè)峰值，而‘桂味’的第2個(gè)峰值則在14:30才出現(xiàn)，并低于其他2個(gè)品種。 ‘桂味’Tr的日變化幅度小于‘妃子笑’和‘糯米糍’。

2.2.2 胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔導(dǎo)度 CO2作為葉片光合作用反應(yīng)的底物，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)主要受氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞呼吸作用和光合作用等因素的影響[1]。圖2C表明，3個(gè)供試?yán)笾ζ贩N葉片Ci的日變化規(guī)律總體相似，但存在一定差異。經(jīng)過(guò)夜間的富集，大氣中CO2濃度較高，3個(gè)荔枝品種Ci在清晨較高，‘糯米糍’在09:30之前、‘桂味’在10:30之前、‘妃子笑’在11:30之前都呈下降趨勢(shì)，之后有所回升，在12:30左右達(dá)到峰值；然后又迅速下降，在14:30左右降到1天中的最低值，隨后略有回升；從整體趨勢(shì)來(lái)看，‘妃子笑’的Ci日變化較為平緩。

從圖2D可以看出，3個(gè)荔枝品種Gs的日變化呈現(xiàn)早、晚較低，中午較高的特點(diǎn)。 ‘妃子笑’和‘桂味’的Gs日變化曲線在上午11:30達(dá)到峰值，‘糯米糍’在1 h后達(dá)到峰值；隨后‘妃子笑’和‘糯米糍’的Gs逐漸下降，在16:30達(dá)到最低值，而‘桂味’在12:30達(dá)到最低值時(shí)又有所回升；‘糯米糍’的Gs在13:30之前低于‘桂味’和‘妃子笑’，14:00之后超過(guò)二者。

圖2 不同荔枝品種光合特性指標(biāo)的日變化Fig.2 Diurnal changes in photosynthetic indexes of different litchi cultivars

2.2.3 光合特性指標(biāo)日均值的比較 水分利用效率直接反映植物經(jīng)濟(jì)用水的能力，在相同的外界條件下，若Pn和WUE相對(duì)較大，而Tr相對(duì)較小，說(shuō)明該物種的水分利用效率較高，反之水分利用效率較低[1]。表1結(jié)果顯示，‘糯米糍’品種的Pn和LUE均顯著高于其他2個(gè)荔枝品種(P<0.05)，同時(shí)其Tr也最高，但差異不顯著(P>0.05)。3個(gè)荔枝品種的WUE差異不顯著，按數(shù)值的高低排序依次為‘桂味’>‘糯米糍’>‘妃子笑’。因此，在3個(gè)荔枝品種中，‘糯米糍’屬于光合速率較高、光能利用效率較高、蒸騰速率較高的品種。

表1 不同荔枝品種光合特性指標(biāo)的比較1)
Tab.1 Comparison of photosynthetic indexes of different litchi cultivars

品種Pn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1)LUE/(mol·mol-1)妃子笑2．380b0．493a9．063a0．005b桂味2．407b0．407a11．933a0．004b糯米糍3．760a0．557a9．303a0．008a

1) 同列數(shù)據(jù)后凡具有一個(gè)相同小寫字母者，表示不同品種間差異不顯著(P>0.05, Duncan’s 法)。

2.3 不同荔枝品種凈光合速率與生理生態(tài)因子的關(guān)系

相關(guān)性分析(表2)表明，3個(gè)供試?yán)笾ζ贩N的Pn均與PAR呈極顯著或顯著正相關(guān)?！有Α腜n與PAR呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，‘桂味’的Pn與PAR呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與θa呈顯著正相關(guān)；‘糯米糍’Pn與PAR、Gs均呈顯著正相關(guān)。

表2 不同荔枝品種Pn與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)1)

Tab.2 Correlation coefficients between Pn of litchi cultivars and physiological/ecological factors

品種生態(tài)因子生理因子PARθaGsCiTr妃子笑0．061?0．4330．377-0．5500．367桂味0．854??0．767?0．383-0．3000．233糯米糍0．510?0．3170．633?-0．1170．367

1) *和**分別表示0.05和0.01水平上顯著相關(guān)(Pearson法)。

3 討論與結(jié)論

植物Pn的日變化是植物生長(zhǎng)狀態(tài)與生理生態(tài)因子共同作用的結(jié)果[17-19]。根據(jù)以上研究結(jié)果可以把荔枝光合特性的日變化分成4個(gè)階段：1)08:30—10:30間，荔枝葉片的Ci迅速下降，而Gs上升較為緩慢，此時(shí)Pn有所上升，但幅度逐漸減小，可能是氣孔尚未完全打開或空氣中CO2傳遞到葉肉細(xì)胞中的速度太慢，引起氣孔限制值增加所造成的[22]； 2)10:30—11:30間，PAR逐漸接近最高值，Pn下降，Ci有所回升，Gs迅速增加至峰值；3)11:30—13:30間，PAR達(dá)到峰值后逐漸下降， Pn上升，Pn在13:30達(dá)到最高值，Ci于12:30之后逐漸降低，可能是由于胞間CO2消耗過(guò)快，導(dǎo)致Ci迅速下降，外界CO2傳遞至葉肉細(xì)胞的速度跟不上所造成的[22]；4)13:30—16:30間，隨著PAR繼續(xù)下降，Gs下降，Ci有所增加，但Pn持續(xù)減小，可能由于隨著PAR下降，光合相關(guān)酶活性持續(xù)下降，即使Ci增加，但CO2利用率下降，從而使Pn持續(xù)降低，同時(shí)，由于CO2在細(xì)胞中積累，導(dǎo)致Gs下降。通過(guò)相關(guān)分析可以看出，不同品種間影響Pn的主要生理生態(tài)因子存在一定差異，‘妃子笑’、‘桂味’和‘糯米糍’葉片的Pn都受PAR強(qiáng)弱的影響，而‘桂味’還受θa的影響，‘糯米糍’則受Gs的影響。

凈光合速率日均值能夠反映植物光合能力的大小，而WUE反映植物對(duì)水分的利用效率[1,23]。試驗(yàn)結(jié)果表明，‘糯米糍’葉片的日均Pn顯著大于其他2個(gè)品種，但其Tr和WUE與其他品種無(wú)顯著性差異；‘桂味’的日均Pn相對(duì)‘糯米糍’較小(P<0.05)，Tr在3個(gè)品種中最小(P>0.05)，而WUE卻是3個(gè)品種中最大的(P>0.05)。綜合Pn、WUE和Tr 3個(gè)指標(biāo)可以推測(cè)，與其他2個(gè)品種相比，‘桂味’應(yīng)該是低光合、高水分利用率和低蒸騰的荔枝品種, 但該推測(cè)仍需通過(guò)采集更多的試驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證。

光照強(qiáng)度、溫度、水分和田間CO2濃度等外界環(huán)境因子及樹體自身生長(zhǎng)狀況對(duì)盛花期荔枝的光合作用影響較大，光合作用的強(qiáng)弱直接決定著樹體養(yǎng)分的積累，從而影響荔枝開花坐果的正常進(jìn)行。因此，適時(shí)地灌溉或噴灌，可為樹體提供直接的水分，促進(jìn)蒸騰作用，從而有助于降低葉面溫度，縮短葉片“午休”時(shí)間；合適的樹體間距，既可以讓葉面接受足夠的光照，又可以增加通風(fēng)，從而提高光合效率。

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【責(zé)任編輯 莊 延】

Comparison of photosynthetic characteristics of three litchi cultivars at full-bloom stage

ZHANG Hongna1,2, SU Zuanxian2, CHEN Houbin2

(1 Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Tropical Fruit Biology, South Subtropical Crops Research
Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang 524091, China；
2 College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

【Objective】 To investigate the diurnal patterns and photosynthetic characteristics of the leaves of litchi (Litchichinensis) at full-bloom stage, and provide references for cultivation and management of litchi at flowering stage.【Method】Under natural conditions, the photosynthetic parameters of three litchi cultivars including ‘Feizixiao’， ‘Guiwei’ and ‘Nuomici’ at full-bloom stage were measured using a LI-6400 portable photosynthesis system. 【Result】The curves of diurnal changes in net photosynthetic rate (Pn) had two peaks and clear midday depression for all three cultivars, the first peak was measured at 10:30, and the second peak was at 13:30. The average daily Pn of ‘Nuomici’ (3.76 μmol·m-2·s-1) was significantly higher than those of ‘Feizixiao’ (2.38 μmol·m-2·s-1) and ‘Guiwei’ (2.41 μmol·m-2·s-1). Pn of three cultivars were significantly positively correlated with photosynthetic available radiation (PAR). In addition, Pn of ‘Guiwei’ was significantly positively correlated with air temperature (θa), and Pn of ‘Nuomici’ was significantly positively correlated with stomatal conductance (Gs).【Conclusion】PAR is the primary ecological factor influencing Pn of the three litchi cultivars, and the effects of other factors on photosynthesis of litchi leaves vary among different cultivars.

Litchichinensis; photosynthetic characteristic; physiological and ecological index; net photosynthetic rate (Pn)

2016- 05- 26優(yōu)先出版時(shí)間：2017-01-10

張紅娜(1986—)，女，助理研究員，博士，E-mail：zhanghongna6789@163.com；通信作者：陳厚彬(1965—)，男，研究員，博士，E-mail：hbchen@scau.edu.cn

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-33)

S668.1

A

1001- 411X(2017)02- 0043- 05

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20170110.1423.014.htm

張紅娜， 蘇鉆賢， 陳厚彬.3個(gè)荔枝品種盛花期光合特性的比較[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017,38(2):43- 47.