王永路??+孫正海+鄧艷??呂錦??
摘要:金盞菊和萬(wàn)壽菊分屬菊科金盞菊屬和萬(wàn)壽菊屬,為園林常用地被花卉。為研究其耐鹽性,采用3種濃度的NaCl溶液對(duì)2種菊花的種子進(jìn)行鹽脅迫處理,并在人工模擬鹽環(huán)境條件下觀察其耐鹽性。結(jié)果表明,鹽脅迫處理會(huì)提高菊花幼苗的耐鹽性,不同濃度鹽脅迫處理耐鹽性效果不同;金盞菊以 0.6% 濃度的鹽脅迫處理、萬(wàn)壽菊以0.4%濃度的鹽脅迫處理耐鹽性最好;金盞菊和萬(wàn)壽菊的耐鹽性在形態(tài)方面主要表現(xiàn)為根較長(zhǎng)、植株較高和莖較粗3個(gè)方面,在生理指標(biāo)方面表現(xiàn)為葉片POD活性比較高,研究結(jié)果為利用鹽脅迫處理提高菊科植物耐鹽性提供了理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞:鹽脅迫;金盞菊;萬(wàn)壽菊;耐鹽性;植株形態(tài);生理指標(biāo)
中圖分類號(hào):S682.1+10.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:
文章編號(hào):1002-1302(2016)08-0269-03
全世界現(xiàn)在有1/3的土地是鹽堿地,我國(guó)約有3 000萬(wàn)hm2,主要分布在東北、華北和西北[1]。隨著工業(yè)污染加劇、灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展和化肥使用不當(dāng)?shù)仍?,次生鹽堿化土壤面積仍在不斷增大,這給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了重大的損失。綜合治理鹽漬土、開(kāi)發(fā)利用鹽堿地資源是未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展及環(huán)境治理亟待解決的重要課題。目前改良鹽堿地的方法主要是土壤環(huán)境改良[2-3]和生物改良[4],土壤改良法見(jiàn)效快,持久性較差,生物改良法見(jiàn)效相對(duì)較慢,但作用持久。因此,近年來(lái)各國(guó)學(xué)者都傾向于以生物適應(yīng)環(huán)境,選育耐鹽堿植物來(lái)利用和改良鹽漬土[5]。其中,以不進(jìn)入食物鏈的植物如花卉等作為選育對(duì)象,是改良利用鹽堿地的一種重要方式。
金展菊(Calendula officinalis)和萬(wàn)壽菊(Tagetes erecta L.)是常用的園林地被花卉。金盞菊植株矮小,花朵密集,花色鮮艷奪目,花期長(zhǎng),常制作成盆栽或成片種植造景;萬(wàn)壽菊莖粗壯,直立,花色艷麗,花形豐滿,有矮型、中型、高型等品種,除具有觀賞價(jià)值外還有藥用價(jià)值,具有平肝清熱、祛風(fēng)、化痰等功效,亦是生產(chǎn)葉黃素的主要原料。目前未見(jiàn)關(guān)于提高金盞菊和萬(wàn)壽菊耐鹽性的研究報(bào)道。
試驗(yàn)以金展菊和萬(wàn)壽菊為材料,研究其在不同濃度鹽脅迫處理后,在模擬鹽環(huán)境下的生長(zhǎng)情況,研究旨在選擇適于提高金展菊和萬(wàn)壽菊耐鹽性的方法,為菊科或其他科屬植物提高耐鹽性提供參考依據(jù)。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料金盞菊和萬(wàn)壽菊購(gòu)自云南省昆明世博花卉市場(chǎng),要求種子大小一致,飽滿性良好,無(wú)病蟲(chóng)害。
1.2試驗(yàn)方法
1.2.1種子預(yù)處理將選好的金盞菊和萬(wàn)壽菊種子用紗布包好,在0.1% HgCl2中消毒10 min,把種子連同紗布用無(wú)菌水沖洗干凈,備用。
1.2.2種子鹽脅迫處理將消過(guò)毒的金盞菊和萬(wàn)壽菊種子分別在鹽濃度0.4%、0.6%、0.8%下進(jìn)行鹽脅迫培養(yǎng),每個(gè)處理50粒種子,每個(gè)處理重復(fù)3次,以無(wú)菌水處理作對(duì)照,培養(yǎng)箱溫度為(25±0.1) ℃。
1.2.3種子鹽脅迫處理觀察記錄每天早晚澆清水1次,并記錄觀察種子發(fā)芽情況(發(fā)芽以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)),試驗(yàn)最后1 d測(cè)根長(zhǎng)、株高和莖粗。
1.2.4人工模擬鹽環(huán)境生長(zhǎng)將“1.2.3”節(jié)處理后的幼苗取出用超純水涮洗移栽到穴盤(pán)后放于培養(yǎng)箱中培養(yǎng),培養(yǎng)箱白天開(kāi)燈,晚上關(guān)燈,且穴盤(pán)采用0.4%濃度的NaCl溶液灌溉以人工模擬鹽環(huán)境。每隔3 d測(cè)試驗(yàn)材料根長(zhǎng)、莖粗和株高,并且加灌1次0.4% NaCl溶液,穴盤(pán)每天早晚各澆1次清水。
2結(jié)果與分析
2.1不同鹽脅迫處理對(duì)金盞菊和萬(wàn)壽菊種子萌發(fā)速率影響
由圖1可知,鹽脅迫對(duì)金盞菊和萬(wàn)壽菊種子的萌發(fā)均起到了抑制作用。從萌發(fā)速率來(lái)看,對(duì)于金盞菊,CK處理和 0.40% 鹽脅迫處理第2天即有種子萌發(fā),而0.60%和0.80% 2種鹽脅迫處理則在第3天才有種子萌發(fā);對(duì)于萬(wàn)壽菊,CK處理第2天有種子萌發(fā),0.40%和0.60%鹽脅迫處理第2天才有種子萌發(fā),而0.80%鹽脅迫處理則沒(méi)有種子萌發(fā)。從最終發(fā)芽率看,對(duì)于金盞菊,CK處理發(fā)芽率最高,0.80%鹽脅迫處理發(fā)芽率最低,鹽脅迫處理濃度越高,發(fā)芽率越低;對(duì)于萬(wàn)壽菊,CK處理發(fā)芽率最高,0.80%鹽脅迫處理沒(méi)有發(fā)芽,鹽脅迫處理濃度越高,發(fā)芽率越低。進(jìn)一步比較在CK和鹽脅迫處理下金盞菊和萬(wàn)壽菊種子萌發(fā)效果發(fā)現(xiàn),萬(wàn)壽菊自身萌發(fā)速率高于金盞菊,萬(wàn)壽菊比金盞菊對(duì)鹽脅迫更敏感。
2.2不同鹽脅迫處理對(duì)金盞菊和萬(wàn)壽菊種子萌發(fā)發(fā)芽指數(shù)和簡(jiǎn)易活力指數(shù)影響
發(fā)芽指數(shù)和簡(jiǎn)易活力指數(shù)是衡量種子活力的重要指標(biāo),反映了種子發(fā)芽速度、發(fā)芽整齊度和幼苗健壯的潛勢(shì)[8]。由表1可知,隨著鹽脅迫濃度升高,2種菊花的發(fā)芽指數(shù)都在降低,但降低幅度不同,金盞菊在鹽脅迫濃度0.4%~0.6%之間時(shí)降幅不明顯(從27.92降為26.93),而萬(wàn)壽菊則直線下降(從10.55降為4.30),而當(dāng)鹽脅迫濃度提高到0.8%時(shí),萬(wàn)壽菊種子已不能萌發(fā)。2種菊花在鹽脅迫下簡(jiǎn)易活力指數(shù)表現(xiàn)亦不相同。除對(duì)照外,金盞菊在鹽脅迫濃度為 0.6% 時(shí)簡(jiǎn)易活力指數(shù)最高,而萬(wàn)壽菊在鹽脅迫濃度為0.4%時(shí)最高,說(shuō)明在這2種鹽脅迫下2種菊花仍然有健壯生長(zhǎng)的潛勢(shì)。
2.3金盞菊和萬(wàn)壽菊在人工鹽環(huán)境模擬下幼苗形態(tài)指標(biāo)分析
由圖2可以看出,當(dāng)把處理后的金盞菊幼苗放到同一濃度的鹽環(huán)境后,金盞菊的生長(zhǎng)情況發(fā)生了變化。經(jīng)CK處理的金盞菊,在鹽環(huán)境脅迫下,隨著時(shí)間的延長(zhǎng),植株逐漸開(kāi)始死亡,到最后僅有幾株成活。同時(shí)經(jīng)CK處理的金盞菊在鹽環(huán)境脅迫前期,在根長(zhǎng)、株高和莖粗方面存在優(yōu)勢(shì),在4個(gè)不同處理?xiàng)l件下,表現(xiàn)最好;但隨著時(shí)間的延長(zhǎng),在根長(zhǎng)、株高和莖粗方面的優(yōu)勢(shì)逐漸被0.6%鹽處理的代替。綜合金盞菊幼苗在人工模擬鹽環(huán)境條件下根長(zhǎng)、株高和莖粗的動(dòng)態(tài)變化,認(rèn)為0.6%鹽處理效果最好,該處理不僅使金盞菊能在人工模擬鹽環(huán)境條件下正常生長(zhǎng),而且在根長(zhǎng)、株高和莖粗存在優(yōu)勢(shì),時(shí)間越久效果越明顯。
將經(jīng)過(guò)不同處理的萬(wàn)壽菊幼苗轉(zhuǎn)入人工模擬鹽環(huán)境下培養(yǎng)。由圖3可知,比較不同處理根長(zhǎng)發(fā)現(xiàn),經(jīng)CK處理的萬(wàn)壽菊幼苗的根開(kāi)始反應(yīng)迅速、強(qiáng)烈,第3天后停止生長(zhǎng)并開(kāi)始糜爛;經(jīng)0.6%鹽處理的萬(wàn)壽菊幼苗的根開(kāi)始還能生長(zhǎng),第6天后停止生長(zhǎng)并糜爛,第9天后完全糜爛;經(jīng)0.4%鹽處理后的幼苗的根大體上一直都能生長(zhǎng)。比較不同處理萬(wàn)壽菊株高發(fā)現(xiàn),經(jīng)CK和0.6%鹽處理后的萬(wàn)壽菊幼苗株高一開(kāi)始正常生長(zhǎng),第6天后停止生長(zhǎng),經(jīng)0.4%鹽處理后的萬(wàn)壽菊幼苗中間有短暫停止生長(zhǎng)的過(guò)程,但總體還是在生長(zhǎng)。比較不同處理萬(wàn)壽菊莖粗變化發(fā)現(xiàn),經(jīng)CK、0.4%鹽處理后的萬(wàn)壽菊幼苗的莖粗一直都在增加,但經(jīng)0.4%鹽處理后的萬(wàn)壽菊幼苗生長(zhǎng)的相對(duì)更快更好,經(jīng)0.6%鹽處理的幼苗莖粗基本沒(méi)生長(zhǎng),第6天后植株開(kāi)始糜爛。
2.4酶活性分析
過(guò)氧化物酶可清除自由基,抗氧化,延緩衰老[9],可作為植物組織是否老化的一種生理評(píng)價(jià)指標(biāo)。在人工模擬鹽環(huán)境下菊花POD活性越強(qiáng),表明其生理代謝旺盛,抗氧化性強(qiáng),更能適應(yīng)逆境條件。
由圖4可知,經(jīng)0.6%鹽濃度處理后金盞菊葉片POD活性值最高,經(jīng)0.8%鹽濃度處理其次,最低為CK,表明鹽處理提[CM(25]高了金盞菊耐鹽性,尤以0.6%鹽濃度處理效果最好。由[CM)]
圖5可知,4種鹽處理以0.4%處理POD活性最高,表明經(jīng) 0.4% 鹽處理后,在人工模擬鹽環(huán)境條件下,萬(wàn)壽菊對(duì)鹽堿有了一定的耐性。
3結(jié)論與討論
通過(guò)本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),鹽脅迫處理后,可提高金盞菊和萬(wàn)壽菊的耐鹽性。其中金盞菊以0.6%濃度的鹽脅迫處理、萬(wàn)壽菊以0.4%濃度的鹽脅迫處理耐鹽性最好。金盞菊和萬(wàn)壽菊的耐鹽性在形態(tài)方面主要表現(xiàn)為根較長(zhǎng)、植株較高和莖較粗3個(gè)方面;在生理指標(biāo)方面表現(xiàn)為葉片POD活性較高。
研究表明,果實(shí)發(fā)育與收獲階段具有耐鹽性,但是在種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段對(duì)鹽脅迫非常敏感[10-11]。因此,提高種子在幼苗階段的抗鹽脅迫能力,可緩解鹽漬化帶來(lái)的減產(chǎn)。高活力種子可以提高種子對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力,種子處理可以提高種子活力和幼苗期的抗逆境的能力。魯艷等通過(guò)不同濃度NaCl處理梭梭(Haloxylon ammodendron)幼株,結(jié)果表明,在低濃度NaCl處理時(shí)梭梭株高提高,隨著鹽濃度的增加株高會(huì)降低[12]。多數(shù)鹽生植物在鹽脅迫下萌發(fā)受到抑制,在
無(wú)鹽條件下萌發(fā)最好[13],Waisel認(rèn)為,鹽生植物在鹽脅迫時(shí)種子發(fā)生休眠,高鹽濃度脅迫時(shí)不萌發(fā)或延緩萌發(fā),一定程度上避免植株受高濃度的鹽害,從而正常生長(zhǎng)。鹽溶液對(duì)種子萌發(fā)過(guò)程的脅迫只是其抗鹽性的部分表現(xiàn),不能完全代表其抗鹽性的強(qiáng)弱[14]。因此本試驗(yàn)只能評(píng)價(jià)不同鹽濃度脅迫對(duì)金盞菊和萬(wàn)壽菊耐鹽性影響,而不能評(píng)價(jià)金盞菊和萬(wàn)壽菊本身的耐鹽性。
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