黃杰， 原寶東， 閆永峰

(商丘師范學(xué)院生物與食品學(xué)院，河南商丘476000)

暗綠繡眼鳥春季和冬季取食生態(tài)位初步研究

黃杰#， 原寶東#， 閆永峰*

(商丘師范學(xué)院生物與食品學(xué)院，河南商丘476000)

2014年10—12月和2015年3—5月在廣西壯族自治區(qū)宜州市對(duì)暗綠繡眼鳥Zosteropsjaponicus春季和冬季的取食空間生態(tài)位進(jìn)行了研究，主要記錄暗綠繡眼鳥的數(shù)量、取食時(shí)段、食物種類以及包括取食高度、水平取食位置、取食方向等相關(guān)取食行為數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，暗綠繡眼鳥為雜食性鳥類，主要采食植物嫩葉、果實(shí)，偶爾采食昆蟲或花瓣。春季取食的植物有31種，食物生態(tài)位寬度為13.86；冬季取食的植物有21種，食物生態(tài)位寬度為11.75；春季和冬季的食物生態(tài)位重疊度為0.903。春季暗綠繡眼鳥在06∶00—09∶00取食頻次最高(占42.93%)，而冬季則是在09∶00—12∶00取食頻次最高(占38.04%)?？ǚ姜?dú)立性檢驗(yàn)表明：春季和冬季暗綠繡眼鳥在取食時(shí)間和取食高度上的差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)，在水平取食位置和取食方向上的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)。

暗綠繡眼鳥；取食生態(tài)位；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊度

暗綠繡眼鳥Zosteropsjaponicus隸屬于雀形目Passeriformes繡眼鳥科Zosteropidae繡眼鳥屬Zosterops，在我國(guó)主要分布于東南沿海地區(qū)及云南、湖北、湖南等地，國(guó)外則廣泛分布于整個(gè)歐洲、北回歸線以北的非洲地區(qū)、阿拉伯半島以及中南半島等地(郭文場(chǎng)等，2009)。其主要棲息于中、低海拔山區(qū)的闊葉樹林，以闊葉樹為主的針闊葉混交林、次生林、竹林等各森林類型，在都市公園、居家庭院和行道樹的喬木等中也常見(朱獻(xiàn)恩，朱曉華，1994；顏重威，孫清松，2003；董偉等，2013)。暗綠繡眼鳥具有較高的觀賞、經(jīng)濟(jì)和研究?jī)r(jià)值，已被列入國(guó)家林業(yè)局2000年8月1日發(fā)布的《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。森林的亂砍濫伐、捕獵、工業(yè)污染以及土地使用性質(zhì)的改變使暗綠繡眼鳥的棲息地喪失，造成其數(shù)量銳減(覃勇榮，覃寶山，2008)。

生態(tài)位理論是生態(tài)學(xué)研究中最重要的理論之一，國(guó)內(nèi)外已有眾多關(guān)于鳥類生態(tài)位方面的研究(周慧等，2005；葉芬等，2006；Hsieh & Chen， 2011；Slagsvold & Wiebe， 2011)。食物資源對(duì)鳥類的分布模式、種群密度、繁殖成功率以及雛鳥存活率等均有直接的影響，因此對(duì)鳥類取食生態(tài)位的研究在鳥類生態(tài)位的相關(guān)研究中一直廣受關(guān)注(Thomas，2008；原寶東，閆永峰，2016)。目前，有關(guān)暗綠繡眼鳥的研究相對(duì)較少，主要集中在飼養(yǎng)管理(鄭建福，1997；郭文場(chǎng)等，2009)、繁殖生態(tài)(李壽先，1989；劉岱基等，1992；朱獻(xiàn)恩，朱曉華，1994；顏重威，孫清松，2003)、生理結(jié)構(gòu)(王恩平，王震，2003)、遺傳進(jìn)化(Benetal.，2006)等方面。本研究通過(guò)對(duì)暗綠繡眼鳥取食行為的直接觀察，初步研究比較了其春季和冬季的取食空間生態(tài)位，并以食物的生態(tài)位寬度和重疊度來(lái)揭示暗綠繡眼鳥不同季節(jié)對(duì)食物的取食差異，以便更好地了解暗綠繡眼鳥的取食特點(diǎn)，為其行為學(xué)的進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地區(qū)概況

研究地位于廣西壯族自治區(qū)宜州市，地理坐標(biāo)為108°4′11″～109°2′44″E，24°0′10″～24°52′5″N，屬桂北九萬(wàn)大山余脈南端與鳳凰山山脈的交接地帶。宜州市地處北回歸線略偏北，氣候溫和，雨量充沛，干濕分明，年均降水量1 300～1 550 mm，年均氣溫19.6～20.3 ℃。根據(jù)其氣候特征，季節(jié)劃分為：春季3—5月、夏季6—9月、秋季10—11月、冬季12月—次年2月。研究地植物種類豐富，野生和栽培植物400多種，優(yōu)勢(shì)樹種有構(gòu)樹Broussonetiapapyrifera、小葉榕Ficusmicrocarpa、大葉榕F.concinna、馬尾松Pinusmassoniana、陰香Cinnamomumburmannii、樟樹C.camphora、楓香Liquidambaformosana、假檳榔Archontophoenixalexandrae、樸樹Celtistetrandra、金櫻子Rosalaevigata等喀斯特地區(qū)常見植物(蔣裕良等，2014；原寶東，閆永峰，2016)。

2 研究方法

2.1 研究方法

采用樣方法和樣線法相結(jié)合的調(diào)查方法。發(fā)現(xiàn)暗綠繡眼鳥后，利用10×50倍的雙筒望遠(yuǎn)鏡采用隨機(jī)取樣法和掃描取樣法對(duì)暗綠繡眼鳥的取食行為進(jìn)行定點(diǎn)觀察。2014年10—12月和2015年3—5月，每2天進(jìn)行1次觀察，時(shí)間段分為06∶00—09∶00、09∶00—12∶00、12∶00—15∶00、15∶00—18∶00。觀察采用掃描取樣法，每隔5 min進(jìn)行一次掃描記錄。主要觀察記錄暗綠繡眼鳥取食的食物種類、取食方式、取食數(shù)量、取食高度、水平取食位置及取食方向等。取食空間生態(tài)位劃分為地面及喬木樹冠，其中喬木樹冠垂直取食位置由上至下依次分為上層、中層及下層；水平取食位置由外向內(nèi)依次分為外側(cè)、中間及內(nèi)側(cè)；取食方向以正北方向?yàn)?°，正東方向?yàn)?0°，正南方向?yàn)?80°，正西方向?yàn)?70°，共劃分為4個(gè)范圍：45°～135°、135°～225°、225°～315°、315°～45°。并將2個(gè)季節(jié)的生態(tài)位參數(shù)進(jìn)行卡方獨(dú)立性檢驗(yàn)。

所有數(shù)據(jù)的處理均在Excel 2010和SPSS 13.0上進(jìn)行。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 食物生態(tài)位寬度 食物生態(tài)位寬度(food niche breadth)用Simpson多樣性指數(shù)(B)(MacArthur，1972)表示：B=1/∑Pi2，其中，Pi為實(shí)際利用的第i種食物在所有被利用食物中所占的比例。

2.2.2 食物生態(tài)位重疊度 食物生態(tài)位重疊度(food niche overlap)用Levins指數(shù)(Ojk或Okj)(Pianka，1972)表示，Ojk=Okj=∑PijPik/(∑Pij2∑Pik2)1/2，其中，Pij和Pik分別為被j組和k組動(dòng)物利用的第i種食物在所有被利用食物中所占的比例。

3 結(jié)果及分析

3.1 暗綠繡眼鳥春季、冬季取食生態(tài)位寬度和重疊度

暗綠繡眼鳥的取食行為數(shù)據(jù)見表1，并對(duì)其不同季節(jié)的取食生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度進(jìn)行分析。結(jié)果表明，暗綠繡眼鳥屬于雜食性鳥類，多在高大喬木、灌叢、草地和地面上成對(duì)或成群采食，主要取食植物枝條和地面上的昆蟲，植物的果實(shí)、嫩葉及地面上的落果和人類生活垃圾中的食物。春季取食的植物有31種，食物生態(tài)位寬度為13.86；冬季取食的植物有21種，食物生態(tài)位寬度為11.75；春季和冬季的食物生態(tài)位重疊度為0.903。暗綠繡眼鳥春季和冬季的食物生態(tài)位寬度都較高，這與不同季節(jié)可供取食的果實(shí)種類不同有關(guān)。

3.2 暗綠繡眼鳥春季和冬季取食空間生態(tài)位比較

暗綠繡眼鳥春季和冬季取食時(shí)間、取食高度、水平取食位置及取食方向等空間生態(tài)位的比較結(jié)果如圖1所示。暗綠繡眼鳥春、冬季取食空間生態(tài)位參數(shù)差異性分析結(jié)果如表2所示。不同時(shí)間段取食頻次比較結(jié)果表明，春季暗綠繡眼鳥在06∶00—09∶00取食頻次最高，占總?cè)∈愁l次的42.93%，即此時(shí)的取食行為最活躍；而冬季則是09∶00—12∶00取食頻次最高，占38.04%。在12∶00—15∶00，暗綠繡眼鳥春、冬季取食頻次均偏低，分別占10.49%、16.77%，取食行為不活躍。春、冬季暗綠繡眼鳥的取食行為在不同時(shí)間段上的差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)。垂直生態(tài)位比較結(jié)果顯示，暗綠繡眼鳥春季主要在植物中層和地面覓食，而冬季則主要在植物中層和上層覓食，春季在不同取食高度上的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)，而冬季的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)。春、冬季暗綠繡眼鳥水平取食位置相似，均主要在樹冠外側(cè)取食，取食頻次分別占總?cè)∈愁l次的60.33%、38.79%，內(nèi)側(cè)取食的頻次最低，分別僅占9.85%、28.22%，春、冬季在不同水平取食位置上的差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)。在不同取食方向的取食頻次比較結(jié)果表明，暗綠繡眼鳥在4個(gè)取食方向上的取食頻次較平均，春、冬季均偏好135°～225°，分別占總?cè)∈愁l次的26.96%、31.73%，春、冬季在取食方向上的差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)。另外，在觀察期間發(fā)現(xiàn)，暗綠繡眼鳥飛向樹木的方向并不確定，可以從4個(gè)不同的方向飛落在樹上進(jìn)行覓食，這可能與暗綠繡眼鳥的雜食性有關(guān)。

表1 暗綠繡眼鳥春季、冬季取食生態(tài)位寬度和重疊度

表2 春季和冬季暗綠繡眼鳥取食空間生態(tài)位參數(shù)差異性分析(卡方獨(dú)立性檢驗(yàn))

卡方獨(dú)立性檢驗(yàn)表明：春季和冬季暗綠繡眼鳥在取食時(shí)間和取食高度上的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)，在水平取食位置和取食方向上的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)(表3)。

表3 暗綠繡眼鳥春季和冬季取食空間生態(tài)位比較分析(卡方獨(dú)立性檢驗(yàn))

4 討論

通過(guò)對(duì)鳥類不同季節(jié)生態(tài)位重疊度、生態(tài)位相似性及生態(tài)位寬度的計(jì)算，可以更好地認(rèn)識(shí)鳥類對(duì)資源波動(dòng)性的行為適應(yīng)機(jī)制(楊曉君等，1994；王維禹等，2005；趙欣如等，2010)。暗綠繡眼鳥是雜食性鳥類，夏季主要采食昆蟲，冬季則以植物種子和果實(shí)為主要食物來(lái)源，而繁殖和育雛期間主要以昆蟲及其幼蟲為食，較少采食植物果實(shí)和種子(董偉等，2013)。本研究表明取食生態(tài)位寬度春季明顯寬于冬季(13.86>11.75)。春季，暗綠繡眼鳥多采食植物的嫩芽，較少采食動(dòng)物性食物，這可能是因?yàn)檠芯康卮杭局参锇l(fā)芽，為鳥類提供了充足的植物性食物，而動(dòng)物性食物稀少；冬季，氣溫降低，掛果植物稀少，可供取食的植物性食物種類縮減。這也表明暗綠繡眼鳥是一種具有較強(qiáng)適應(yīng)能力的鳥類，它們能根據(jù)食物資源的可利用性有效地調(diào)整取食策略，更好地適應(yīng)環(huán)境。生態(tài)位重疊度體現(xiàn)了種群對(duì)共同資源的利用情況(Vandenetal.，2003)。本研究發(fā)現(xiàn)春、冬季暗綠繡眼鳥的食物生態(tài)位重疊度較高(0.903)，表明春、冬季暗綠繡眼鳥的共同食物資源所占比例較高。

鳥類的覓食行為隨個(gè)體發(fā)育階段不同、環(huán)境條件、季節(jié)以及新情況的出現(xiàn)等發(fā)生變化。暗綠繡眼鳥春季取食主要在06∶00—09∶00，比例為42.93%，而冬季主要在09∶00—12∶00，比例為38.04%，這表明暗綠繡眼鳥取食時(shí)間受季節(jié)的影響較大。冬季早上氣溫更低，為了減少能量的散失，暗綠繡眼鳥推遲外出覓食時(shí)間，這是對(duì)環(huán)境變化的一種行為適應(yīng)。這種適應(yīng)行為在其他鳥類的研究中也得到了相似的結(jié)果(Yagihashietal.，1998；原寶東，閆永峰，2016)。

暗綠繡眼鳥春季和冬季取食生態(tài)位的差異由多種因素所致。平均樹高、樹冠蓋度、灌叢數(shù)量等因素是影響鳥類取食集團(tuán)分布的主要因子(Degraaf & Wentworth，1991)。暗綠繡眼鳥春、冬季均較多集中于樹冠上、中部位取食，原因是經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的嚴(yán)冬后，樹木上所附有的可食蟲與蟲卵大多被食蟲鳥搜尋干凈。隨著季節(jié)的變化，春季樹木開始萌芽，暗綠繡眼鳥主要取食樹木的芽及芽鱗。樹木的上、中部位由于得到較多的陽(yáng)光照射而率先發(fā)育形成芽及芽鱗；而暗綠繡眼鳥冬季喜好在樹冠上、中部取食則可能與宜州地區(qū)冬季紫外線較強(qiáng)，溫度較高，部分植物冬季仍有少量掛果可供其食用有關(guān)。除此以外，暗綠繡眼鳥春季地面取食頻次也較高，主要在校園的操場(chǎng)、花壇、草地取食多種昆蟲以及人行道旁、垃圾堆邊人類丟棄的食物。暗綠繡眼鳥春、冬季在樹冠的水平位置上取食生態(tài)位變化較小，這與該地區(qū)春、冬季這一方位的蟲及蟲卵和葉、芽的分布沒(méi)有太大差別有關(guān)。

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The Feeding Niche ofZosteropsjaponicusbetween Spring and Winter

HUANG Jie#， YUAN Baodong#， YAN Yongfeng*

(College of Biology and Food， Shangqiu Normal University， Shangqiu， Henan Province 476000， China)

From October to December， 2014， and March to May， 2015， the feeding niche ofZosteropsjaponicusbetween spring and winter was investigated in Yizhou city， Guangxi Zhuang Autonomous Region. The number， feeding time， food types and foraging behavior data including feeding height， horizontal feeding position and feeding direction ofZ.japonicuswere recorded. The results showed thatZ.japonicuswere omnivorous， which mainly fed on leaves and fruits and shortly fed on insect or petal. The results of food niche breadth and overlap results suggested that the niche overlap was 13.86 in spring and 11.75 in winter， respectively； the niche overlap was 0.903 between spring and winter. Additionally， most of feeding accident happened during 06∶00 to 09∶00 in spring， which occupied 42.93% of the total feeding frequency. However， most of feeding accident happened during 09∶00 to 12∶00 in winter， which occupied 38.04% of the total feeding frequency. The feeding time and feeding height were significantly differed (P<0.05) while the horizontal feeding position and feeding direction had no significant difference (P>0.05) between spring and winter.

Zosteropsjaponicus； feeding niche； niche breadth； niche overlap

2016-06-21 接受日期：2016-10-31

商丘師范學(xué)院高層次人才科研啟動(dòng)項(xiàng)目(50013901； 50014001)

黃杰， 女， 博士， 主要從事動(dòng)物學(xué)方面的研究， E-mail：huangjie66666@163.com； 原寶東， 男， 博士， 副教授， 主要從事動(dòng)物學(xué)方面的研究， E-mail：yuanbao365@163.com#同等貢獻(xiàn)作者

*通信作者Corresponding author， 博士， 教授， E-mail：yanyf01@sina.com

10.11984/j.issn.1000-7083.201600169

Q959.7； Q958.1

A

1000-7083(2017)01-0082-05