裴 振,孔 強(qiáng),郭篤發(fā)(山東師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院,山東 濟(jì)南 250014)
鹽生植被演替對(duì)土壤微生物碳源代謝活性的影響
裴 振,孔 強(qiáng),郭篤發(fā)*(山東師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院,山東 濟(jì)南 250014)
采用Biolog-Eco微平板法,研究了黃河三角洲地區(qū)不同鹽生植被下土壤微生物的碳源代謝特征,并探討了土壤微生物碳源代謝水平與鹽生植被演替的關(guān)系.結(jié)果表明,黃河三角洲土壤質(zhì)量隨鹽生植被正向演替呈現(xiàn)逐漸改善的趨勢(shì),鹽生植被從“裸地-強(qiáng)耐鹽植物-輕耐鹽性植物”演替過(guò)程中,土壤微生物碳源代謝活性極顯著增強(qiáng)(P<0.01).土壤微生物群落的 Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)按演替順序逐漸增加,且與全氮、堿解氮呈現(xiàn)顯著(P<0.05)正相關(guān),與土壤鹽度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01).隨著“光板地-強(qiáng)耐鹽植物-輕度耐鹽植物”的演替,微生物利用的碳源種類不斷增加,所利用的各類碳源數(shù)量上也越來(lái)越接近.全氮(Total nitrogen)和堿解氮(Available nitrogen)顯著促進(jìn)了微生物的碳源代謝活性,土壤鹽度則顯著抑制了土壤微生物的碳源代謝活性.
Biolog-Eco微平板法;碳源代謝多樣性;鹽生植被演替;主成分分析;冗余分析
黃河三角洲為陸進(jìn)海退之地,由于離海距離、成陸時(shí)間及土壤脫鹽程度不同,以裸地為起點(diǎn),形成了強(qiáng)度、中度、輕度不同耐鹽程度的植被演替系列,植被演替系列完整[1],是研究土壤微生物碳源代謝多樣性和鹽生植被演替關(guān)系的天然實(shí)驗(yàn)室.
目前,對(duì)黃河三角洲土壤微生物的研究比較活躍,內(nèi)容主要涉及到黃河三角洲地區(qū)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和分布特征,酶活性和土壤微生物數(shù)量,群落演替和土壤微生物之間的關(guān)系.
土壤微生物多樣性在維持土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面的作用日益引起人們的重視[2].田偉君等在研究石油輸入對(duì)河口蘆葦濕地根際微生物的影響中發(fā)現(xiàn),石油輸入降低了土壤的含氧量,減少了微生物的數(shù)量,改變了微生物的優(yōu)勢(shì)種群[3].土壤微生物多樣性對(duì)環(huán)境的作用主要是通過(guò)群落代謝功能差異實(shí)現(xiàn)的,土壤微生物功能多樣性信息對(duì)于明確不同環(huán)境中微生物群落的作用,深入了解生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能變化具有重要意義[4].張玥等在研究黃河三角洲土壤古菌群落結(jié)構(gòu)對(duì)鹽生植被演替的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn),土壤古菌群落結(jié)構(gòu)與鹽生植被演替順序不具有嚴(yán)格的一致性[5].而當(dāng)前對(duì)于黃河三角洲土壤微生物功能多樣性和黃河三角洲地區(qū)鹽生植被演替的研究相對(duì)較少.
本研究采用Biolog-Eco微平板法[6],對(duì)不同鹽生植被群落下土壤微生物碳源代謝水平和微生物功能多樣性指數(shù)進(jìn)行研究,同時(shí)結(jié)合土壤理化性質(zhì)進(jìn)行分析,來(lái)探尋土壤微生物碳源代謝水平隨鹽生植被演替的變化規(guī)律,為鹽生植被演替提供重要的參考依據(jù),從而為黃河三角洲生態(tài)恢復(fù)和利用提供理論支持和技術(shù)支持.
1.1 研究區(qū)概況和樣品采集
研究地點(diǎn)位于山東省東營(yíng)市墾利縣(118°44′14.1″E~118°55′10.3″E, 37°26′16.7″N~37°32′41.4″N),地處北溫帶大陸性季風(fēng)型氣候帶,四季氣候變化明顯,降水量時(shí)空分布不均,降水主要集中在7、8月,占全年的70%,年平均蒸發(fā)量是降水量的3.22倍[7].根據(jù)成陸時(shí)間以及離海距離,該區(qū)分布著含鹽量不同的鹽成土和雛形土,且土壤普遍含有碳酸鈣.
通過(guò)對(duì)黃河三角洲的實(shí)地考察,在研究區(qū)內(nèi)沿東西向路線(橫跨現(xiàn)代三角洲和近代三角洲),依照鹽生植被演替順序,于2012年6月選擇光板地(Bare board)、兩種強(qiáng)耐鹽植物群落(翅堿蓬(Saline seepweed)和獐茅(Angiospermae)、兩種輕耐鹽植物群落(白茅(Imperata)和羅布麻(Apocynum venetum)),每個(gè)群落取3個(gè)樣地,在每個(gè)樣地采用對(duì)角線5點(diǎn)采樣法,采集土壤樣品.采樣時(shí),采集深度 0~20cm,并混合均勻,除去較大的根系等雜物,分成兩份,每份約 200g.一份土樣封于滅菌袋中,保存在 4℃條件下,用于土壤理化性質(zhì)和酶活性分析;另一份土樣利用冷凍干燥保藏法,保存在-80℃條件下,用于土壤微生物功能多樣性研究[8].
1.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定
土壤全氮和有機(jī)碳測(cè)定采用元素分析儀,堿解氮測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法,土壤速效磷測(cè)定采用Olsen法,土壤粒徑分析參考 Kettler等的方法[9],土壤pH值采用pH計(jì)測(cè)定(土:水=1:5).
1.3 土壤微生物碳源代謝水平測(cè)定
采用Biolog-Eco微平板法對(duì)不同鹽生植被下土壤的微生物碳源代謝活性進(jìn)行分析.具體實(shí)驗(yàn)步驟參照Govaerts等的研究方案[10].生態(tài)板放置在生化培養(yǎng)箱中 28℃的條件下培養(yǎng) 8d,每隔24h在Biolog微生物自動(dòng)鑒定系統(tǒng)(Micro Station TM System,美國(guó)Biolog公司)上測(cè)定590nm的吸光度[11].
每孔的平均吸光值(average well color development, AWCD)來(lái)指示微生物群落功能代謝能力,計(jì)算表達(dá)式:
式中:Ci是所測(cè)的每個(gè)培養(yǎng)孔的吸光值,用來(lái)表示土壤微生物碳源代謝活性;R是對(duì)照孔的吸光值;N為培養(yǎng)基碳源的種類,碳源種類數(shù)為31[12].
土壤微生物功能多樣性計(jì)算公式如下[13]:
Shannon-Wiener指數(shù) H=-ΣPi*ln(Pi),H為; Pi=(Ci-R)/Σ(Ci-R),Pi為每個(gè)孔扣除空白以后吸光度與總吸光度的比值;
豐富度指數(shù)(Richness):為每孔中(C-R)的值大于0.25的孔數(shù)S;
Simpson 指數(shù)(D)又稱優(yōu)勢(shì)度指數(shù): D=1-ΣPi2;
Pielou均勻度指數(shù): JSW = H/lnS,S為每孔中(C-R)的值大于0.25的孔數(shù)S.
土壤微生物AWCD值、土壤微生物多樣性指數(shù)和穩(wěn)定性指標(biāo)的顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著性差異(LSD);用Person相關(guān)系數(shù)分析微生物多樣性指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性;主成分分析采用 SPSS22.0軟件完成;冗余分析采用Canoco5.0軟件[14].
2.1 土壤理化性質(zhì)分析
不同植被類型下土壤理化性質(zhì)存在顯著差異(見(jiàn)表 1).本研究采用電導(dǎo)率表征土壤含鹽量,光板地鹽化程度顯著高于其他鹽生植被土壤(P<0.05),輕耐鹽群落(羅布麻群落、白茅群落)土壤中含鹽量最低.有機(jī)碳、全氮、堿解氮在輕度耐鹽群落土壤中高于強(qiáng)耐鹽性群落土壤;土壤pH值隨鹽生植被演替呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),在“光板地-強(qiáng)耐鹽性植物演替”過(guò)程中,土壤pH值變化不大,相互之間差異不顯著,但是從“強(qiáng)耐鹽植物-輕度耐鹽植物”演替過(guò)程中,土壤 pH值顯著降低.總體來(lái)說(shuō),隨鹽生植被演替土壤質(zhì)量呈改善的趨勢(shì).
表1 黃河三角洲地區(qū)不同鹽生植被下土壤理化性質(zhì)比較Table 1 Analysis of physicochemical property of different vegetations in The Yellow River Delta
2.2 不同鹽生植被下土壤微生物碳源代謝水平的動(dòng)態(tài)分析
土壤微生物平均吸光值(AWCD)是對(duì)生態(tài)板中31 種碳源利用能力的綜合反映,可作為微生物整體活性的有效指標(biāo)來(lái)表征微生物對(duì)碳源的利用情況.圖1表明, AWCD值在一定的時(shí)間范圍內(nèi)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而增強(qiáng),變化趨勢(shì)呈“S”型,鹽生植被從裸地-強(qiáng)耐鹽性植物-輕耐鹽性植物演替過(guò)程中,土壤微生物碳源代謝活性顯著升高.在24h以內(nèi)土壤微生物AWCD較低,全部低于0.1,微生物利用碳源能力較低,而在24~120h內(nèi)的AWCD值迅速上升,碳源被大量利用, 微生物進(jìn)入指數(shù)生長(zhǎng)期120h后,生長(zhǎng)速度降低,到168h時(shí)達(dá)到平衡.
120~192h的平均吸光度值(AWCD)方差分析表明,輕耐鹽群落(白茅群落和羅布麻群落)下土壤微生物的 AWCD值顯著(P<0.05)高于翅堿蓬和獐茅,兩種強(qiáng)耐鹽性植物群落下土壤微生物的 AWCD值顯著高于光板地.值得注意的是,翅堿蓬和獐茅覆被類型下土壤微生物AWCD值差異不顯著(P>0.05).
2.3 土壤微生物多樣性指數(shù)分析比較
Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度、Simpson指數(shù)和 Pielou均勻度指數(shù)可以反映土壤微生物群落功能多樣性和均勻程度.表3表明,隨著鹽生植被從“裸地-強(qiáng)耐鹽性植物-輕耐鹽性植物” 演替,4種多樣性指標(biāo)逐漸增加.輕耐鹽性植物群落(白茅群落和羅布麻群落)下土壤微生物的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著(P<0.05)高于強(qiáng)耐鹽植物群落,光板地除了Shannon-Wiener指數(shù)高于翅堿蓬外,其各項(xiàng)指標(biāo)最低.值得注意的是: 獐茅覆被下土壤微生物 4類功能多樣性指數(shù)與羅布麻覆被下土壤微生物4 類功能多樣性數(shù)相近.而兩種強(qiáng)耐鹽植物(翅堿蓬和獐茅)覆被下土壤微生物4類功能多樣性指數(shù)差異較大.
全氮、堿解氮和土壤鹽度對(duì) 4 類土壤微生物多樣性指標(biāo)具有顯著影響.相關(guān)分析結(jié)果表明(表3), AWCD值與全氮、堿解氮以及酶活性呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05),與土壤鹽度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01).Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度、Simpson指數(shù)均與全氮、堿解氮呈現(xiàn)顯著正相關(guān),豐富度、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與活性有機(jī)質(zhì)具有顯著正相關(guān)性,土壤鹽度與4類微生物多樣性指標(biāo)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān).而土壤含水率、速效磷與AWCD值和多樣性指數(shù)之間并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系.
表2 不同覆被類型下土壤微生物功能多樣性指數(shù)(N=96)Table 2 Diversity indices of soil microbial communities in different vegetations.
表3 平均吸光度值、土壤微生物多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation of diversity indexes of soil microbial communities, average well color development and physicochemical property of soil.
圖1 土壤微生物平均吸光值變化(N=96)Fig.1 Changes of average well color development of soil microorganism.
2.4 不同鹽生植被群落下土壤微生物碳源代謝主成分分析
對(duì)Biology-Eco微平板上31 種碳源代謝情況進(jìn)行主成分分析,提取主成分相對(duì)應(yīng)特征值大于1的前3 個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率可達(dá)97.008%.其中第一主成分的特征根和貢獻(xiàn)率分別為19.712和 63.587%,第二主成分的特征根和貢獻(xiàn)率分為7.458和24.058%,第三主成分的特征根和貢獻(xiàn)率分別為2.902和9.362%.選取前兩個(gè)主成分進(jìn)行繪圖,以PC1、PC2分別為x軸,y軸,以不同鹽生植被在 2個(gè)主成分上的得分值為坐標(biāo)繪制,得到土壤微生物碳源代謝的主成分分析圖(圖2).
不同覆被類型下土壤微生物利用主要碳源種類不同.光板地土壤微生物利用的主要碳源包括: 2-羥基苯甲酸、L-苯基丙氨酸等氨基酸和羧酸類物質(zhì);翅堿蓬覆被下土壤微生物利用的主要碳源包括: D-半乳糖醛酸和 L-苯基丙氨酸等碳水化合物和氨基酸類物質(zhì);獐茅覆被下土壤微生物利用的主要碳源包括: i-赤蘚糖醇、D-甘露醇等碳水化合物類物質(zhì);羅布麻覆被下土壤微生物利用的主要碳源包括:D-半乳糖酸-γ-內(nèi)脂、L-精氨酸等碳水化合物和氨基酸類物質(zhì),利用的碳源種類高達(dá)有5種;白茅覆被下土壤微生物利用的主要碳源包括: N-乙酰-D-葡萄糖胺、L-絲氨酸等碳水化合物和氨基酸等5類碳源,并且微生物利用各類碳源數(shù)量幾乎相等.圖2表明,白茅覆被下土壤微生物碳源代謝活性最強(qiáng),其次是羅布麻,獐茅和翅堿蓬覆被下土壤微生物碳源代謝活性相差不大,光板地覆被下土壤微生物代謝活性最低,幾乎為0.結(jié)果表明,不同覆被下土壤微生物碳源代謝不僅存在數(shù)量上的差異,同時(shí)也存在代謝活性上的差異;隨著“光板地-強(qiáng)耐鹽植物-輕度耐鹽植物”的演替過(guò)程中,微生物利用的碳源種類不斷增加,所利用的各類碳源數(shù)量上也越來(lái)越接近. 土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤微生物活性具有不同程度的影響,群落下土壤微生物碳源代謝活性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系如圖3所示.電導(dǎo)率、全氮、堿解氮和活性.
圖2 土壤微生物碳源代謝活性主成分分析Fig.2 Principal component analysis (PCA) on the functional diversity of soil microorganism.
表4 不同鹽生植被下土壤微生物利用的主要碳源Table 4 Main carbon substrates utilized by microbial communities in different halophytic vegetations
2.5 黃河三角洲地區(qū)不同覆被下土壤微生物功能多樣性冗余分析(RDA分析)
圖3 土壤微生物功能多樣性RDA分析Fig.3 Bioplots diagram of the redundancy analysis (RDA) of soil microbial community constrained by soil data
有機(jī)質(zhì)是控制土壤微生物碳源代謝的主要因素第1軸序(Axis1)與第2軸序(Axis2)的解釋變量達(dá)到83.31%,特征根分別是0.8210和0.0121,相關(guān)系數(shù)分別為0.9145和0.8744,說(shuō)明環(huán)境因子對(duì)土壤微生物碳源代謝水平具有顯著影響.第 1軸序與全氮(TN,r=0.8040)、堿解氮(AN,r= 0.8209)、活性有機(jī)質(zhì)(SOC, r=0.6756)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),與電導(dǎo)率(EC, r=0.9487)、土壤 pH(pH, r= 0.7783)、含水率(MC,r=0.1795)和溫度(T,r= 0.6565)呈現(xiàn)正相關(guān).第2軸序與全氮(r=0.2174)、堿解氮(r=0.2954)、活性有機(jī)質(zhì)(r=0.0905)、電導(dǎo)率(r=0.3818)、土壤 pH(pH, r=0.5383)和含水率(r=0.7142)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),與溫度(r=0.5590)呈現(xiàn)正相關(guān).第1軸幾乎代表了所測(cè)土壤理化性質(zhì)變化特征,電導(dǎo)率、堿解氮和全氮對(duì)土壤微生物代謝碳源活性影響高于其他理化性質(zhì).
3.1 黃河三角洲地區(qū)隨鹽生植被演替土壤微生物碳源代謝活性增加的理化性質(zhì)調(diào)節(jié)機(jī)制
隨著鹽生植被從“裸地—強(qiáng)耐鹽性植物—輕耐鹽性植物”的演替,不同鹽生植被下土壤微生物碳源種類利用具有較大的差異.總體來(lái)說(shuō),碳水化合物、氨基酸和多聚物是控制微生物碳源代謝發(fā)生分異的主要碳源,其中 D-半乳糖酸-γ-內(nèi)脂和 D-半乳糖醛酸(碳水化合物)是強(qiáng)耐鹽性植物和輕耐鹽性植物覆被下微生物利用的主要碳源;L-苯基丙氨酸(氨基酸類)和 α-環(huán)式糊精是“裸地-強(qiáng)耐鹽性植物-輕耐鹽性植物”演替過(guò)程中鹽生植被下微生物的主要碳源.具體來(lái)說(shuō),L-苯基丙氨酸(氨基酸類)、2-羥基苯甲酸(酚酸類)、D-半乳糖酸-γ-內(nèi)脂(碳水化合物)、腐胺(胺類)是光板地利用的主要碳源;D-半乳糖醛酸(碳水化合物)、L-天門(mén)冬酰胺(氨基酸)和 α-環(huán)式糊精(多聚物類)是強(qiáng)耐鹽性植物(獐茅和翅堿蓬)下土壤微生物碳源代謝的主要碳源;而兩種輕耐鹽植物(白茅和羅布麻)下土壤微生物碳源代謝種類豐富,但二者之間碳源代謝種類具有明顯的不同.
朱平等研究發(fā)現(xiàn),土壤有機(jī)質(zhì)、pH值和全氮是主要引起微生物碳源代謝發(fā)生分異的重要因素[15-17].這是由于土壤全氮、堿解氮和活性有機(jī)質(zhì)決定了土壤微生物生存的微環(huán)境,為土壤微生物生長(zhǎng)提供能量,是影響土壤微生物群落的種類、活性和分布的關(guān)鍵[18].
圖3表示,鹽生植被基本上是按照從右向左水平進(jìn)行演替,在演替過(guò)程中,獐茅和羅布麻之間距離較近.說(shuō)明二者之間碳源代謝活性相似,從表1可知,二者之間除了活性有機(jī)質(zhì)、速效磷、含水率和黏粒含量具有顯著性差異之外,其他土壤理化性質(zhì)差異性不顯著;從表4中可知,二者雖然利用具體的碳源種類不同,但是都對(duì)碳水化合物、氨基酸和羧酸類代謝活性較高,這可能是導(dǎo)致上述4 種多樣性指數(shù)相近的原因之一[19-20].獐茅群落到羅布麻群落演替過(guò)程中,由于演替程度相近,土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化有限,導(dǎo)致功能多樣性指數(shù)相近.但是獐茅和翅堿蓬兩類強(qiáng)耐鹽性植物之間4 類多樣性指數(shù)差異較大[21].由圖1可以看出,白茅和翅堿蓬之間其堿解氮、土壤有機(jī)質(zhì)等7類土壤理化指標(biāo)具有顯著性差異,說(shuō)明在鹽生植被演替過(guò)程中,土壤理化性質(zhì)變化對(duì)土壤微生物功能多樣性指數(shù)影響較大[22-24].
3.2 黃河三角洲地區(qū)隨鹽生植被演替土壤微生物碳源代謝活性增加的植物調(diào)節(jié)機(jī)制
4種功能多樣性指數(shù)描述了不同覆被類型下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性,土壤微生物群落多樣性、豐富度和均勻度隨著鹽生植被演替顯著增加,優(yōu)勢(shì)度不斷降低,土壤微生物群落結(jié)構(gòu)朝著更穩(wěn)定的方向變化[25].
植物群落和土壤微生物是相互關(guān)聯(lián)的,之間具有顯著的相互作用關(guān)系.大量研究發(fā)現(xiàn),不同植被群落下土壤微生物的種類不同[26-28].隨鹽生植被演替,地上植物的種類不斷增加,植物凋落物的類型、堆積深度、水分含量等對(duì)土壤生物定居的物理環(huán)境產(chǎn)生重要影響[29].植物通過(guò)根系作用釋放了糖類、氨基酸、多聚物等小分子有機(jī)物,為微生物生長(zhǎng)提供了豐富碳源;主成分表明,碳水化合物、氨基酸和多聚物是控制碳源代謝利用發(fā)生分異的主要碳源,但不同演替階段的覆被類型下土壤微生物對(duì)上述三種碳源中具體的代謝種類具有較大差異.表4表明,光板地土壤微生物利用的主要碳源包括: 2-羥基苯甲酸、L-苯基丙氨酸等氨基酸和羧酸類物質(zhì);強(qiáng)耐鹽性植物(翅堿蓬覆和獐茅)被下土壤微生物利用的主要碳源包括碳水化合物和氨基酸類等3 類物質(zhì);輕度耐鹽植物(羅布麻和白茅)覆被下土壤微生物利用的主要碳源包括碳水化合物、氨基酸和多聚物等 5類碳源,微生物利用各類碳源數(shù)量幾乎相等.研究表明,在“光板地-強(qiáng)耐鹽性植物-輕耐鹽性植物演替”演替過(guò)程中,地上植物種類不斷增加,植物分泌碳源種類更加豐富,從而有利于微生物的生長(zhǎng).植物與微生物之間也通過(guò)這些凋落物和根系分泌物建立起密切聯(lián)系,導(dǎo)致微生物與植物協(xié)同進(jìn)化,促進(jìn)了土壤微生物多樣性[30-31].不同覆被下土壤微生物碳源代謝存在數(shù)量上的差異,但是隨著“光板地-強(qiáng)耐鹽植物-輕度耐鹽植物”的演替過(guò)程中,微生物利用的碳源種類不斷增加,所利用的各類碳源數(shù)量上也越來(lái)越接近[32].
4.1 隨著鹽生植被“光板地-強(qiáng)耐鹽性植物-輕耐鹽性植物”的演替,土壤微生物AWCD顯著增加(P<0.05).
4.2 不同覆被下土壤微生物碳源代謝存在數(shù)量上的差異,但是隨著“光板地-強(qiáng)耐鹽植物-輕度耐鹽植物”的演替,微生物利用的碳源種類不斷增加,所利用的各類碳源數(shù)量上也越來(lái)越接近.
4.3 不同鹽生植被下土壤微生物 AWCD值、Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度、優(yōu)勢(shì)度和均勻度指數(shù)與全氮、堿解氮呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤鹽度、全氮和堿解氮是土壤微生物利用碳源的調(diào)控因子.土壤鹽度對(duì)微生物生長(zhǎng)具有極顯著抑制作用(P<0.01).
[1] 李 玲,仇少君,檀菲菲,等.鹽分和底物對(duì)黃河三角洲區(qū)土壤有機(jī)碳分解與轉(zhuǎn)化的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013,(21):6844-6852.
[2] 夏品華,寇永珍,喻理飛.喀斯特高原退化濕地草海土壤微生物群落碳源代謝活性研究 [J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2015,(8):2549-2555.
[3] 田偉君,王勇梅,孫會(huì)梅,等.石油輸入對(duì)河口蘆葦濕地根際微生物的影響 [J]. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 2014,34(10):2676-2683.
[4] 曲同寶,王呈玉,龐思娜,等.松嫩草地 4種植物功能群土壤微生物碳源利用的差異 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015,(17):5695-5702.
[5] 張 玥,孔 強(qiáng),郭篤發(fā),等.黃河三角洲土壤古菌群落結(jié)構(gòu)對(duì)鹽生植被演替的響應(yīng) [J]. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 2016,36(7):2162-2168.
[6] 時(shí) 鵬,高 強(qiáng),王淑平,等.玉米連作及其施肥對(duì)土壤微生物群落功能多樣性的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010,(22):6173-6182.
[7] 郗金標(biāo),宋玉民,邢尚軍,等.黃河三角洲生態(tài)系統(tǒng)特征與演替規(guī)律 [J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002,(6):111-114.
[8] 羅希茜,郝曉暉,陳 濤,等.長(zhǎng)期不同施肥對(duì)稻田土壤微生物群落功能多樣性的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009,(2):740-748.
[9] Spohn M, Klaus K, Wanek W, et al. Microbial carbon use efficiency and biomass turnover times depending on soil depth implications for carbon cycling [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016,96:74-81.
[10] Rutgers M, Wouterse M, Drost S M, et al. Monitoring soil bacteria with community-level physiological profiles using Biolog? ECO-plates in the Netherlands and Europe [J]. Applied Soil Ecology, 2016,97:23-35.
[11] Xu W, Ge Z, Poudel D R. Application and Optimization of Biolog EcoPlates in Functional Diversity Studies of Soil Microbial Communities [J]. MATEC Web of Conferences, 2015, 22:4015.
[12] 董立國(guó),袁漢民,李生寶,等.玉米免耕秸稈覆蓋對(duì)土壤微生物群落功能多樣性的影響 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2010,(2):444-446.
[13] 張 杰,胡 維,劉以珍,等.鄱陽(yáng)湖濕地不同土地利用方式下土壤微生物群落功能多樣性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015,(4):965-971.
[14] Tian J, McCormack L, Wang J, et al. Linkages between the soil organic matter fractions and the microbial metabolic functional diversity within a broad-leaved Korean pine forest [J]. European Journal of Soil Biology, 2015,66:57-64.
[15] 朱 平,陳仁升,宋耀選,等.祁連山不同植被類型土壤微生物群落多樣性差異 [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015,(6):75-84.
[16] Li Q, Hu Q, Zhang C, et al. The effect of toxicity of heavy metals contained in tailing sands on the organic carbon metabolic activity of soil microorganisms from different land use types in the karst region [J]. Environmental Earth Sciences, 2015,74(9): 6747-6756.
[17] 夏江寶,許景偉,李傳榮,等.黃河三角洲退化刺槐林不同改造方式對(duì)土壤酶活性及理化性質(zhì)的影響 [J]. 水土保持通報(bào), 2012, (5):171-175.
[18] 侯曉杰,汪景寬,李世朋.不同施肥處理與地膜覆蓋對(duì)土壤微生物群落功能多樣性的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007,(2):655-661.
[19] Yu S, Li S, Tang Y, Wu X. Succession of bacterial community along with the removal of heavy crude oil pollutants by multiple biostimulation treatments in the Yellow River Delta, China [J]. Journal of Environmental Sciences, 2011,23(9):1533-1543.
[20] Yu Y, Wang H, Liu J, et al. Shifts in microbial community function and structure along the successional gradient of coastal wetlands in Yellow River Estuary [J]. European Journal of Soil Biology, 2012,49:12-21.
[21] 王 笛,馬風(fēng)云,姚秀粉,等.黃河三角洲退化濕地土壤養(yǎng)分、微生物與土壤酶特性及其關(guān)系分析 [J]. 中國(guó)水土保持科學(xué), 2012, (5):94-98.
[22] 翁永玲,宮 鵬.黃河三角洲鹽漬土鹽分特征研究 [J]. 南京大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2006,(6):602-610.
[23] Xiang S, Doyle A, Holden P A, et al. Drying and rewetting effects on C and N mineralization and microbial activity in surface and subsurface California grassland soils [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008,40(9):2281-2289.
[24] Li Y, Hu Y, Ai X, et al. Acute and sub-acute effects of enrofloxacin on the earthworm species Eisenia fetida in an artificial soil substrate [J]. European Journal of Soil Biology, 2015,66:19-23.
[25] 丁秋祎,白軍紅,高海峰,等.黃河三角洲濕地不同植被群落下土壤養(yǎng)分含量特征 [J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2009,28(10):2092-2097.
[26] 張廣帥,林勇明,馬瑞豐,等.汶川地震災(zāi)區(qū)不同氣候區(qū)土壤微生物群落碳源代謝多樣性 [J]. 環(huán)境科學(xué), 2015,36(2):669-6778.
[27] Zhang Z, Zhang X, Hao J, et al. Tillage and rotation effects on community composition and metabolic footprints of soil nematodes in a black soil [J]. European Journal of Soil Biology, 2015,66:40-48.
[28] Lammel D R, Nüsslein K, Tsai S M, et al. Land use, soil and litter chemistry drive bacterial community structures in samples of the rainforest and Cerrado (Brazilian Savannah) biomes in Southern Amazonia [J]. European Journal of Soil Biology, 2015,66:32-39.
[29] Guénon R, Gros R. Increasing the maturity of compost used affects the soil chemical properties and the stability of microbial activity along a mediterranean post-fire chronosequence [J]. European Journal of Soil Biology, 2015,66:1-10.
[30] 趙曉琛,劉紅梅,皇甫超河,等.貝加爾針茅草原土壤微生物功能多樣性對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng) [J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2014, (10):1933-1939.
[31] Chen X, Li Z, Liu M, Jiang C, et al. Microbial community and functional diversity associated with different aggregate fractions of a paddy soil fertilized with organic manure and/or NPK fertilizer for 20 years [J]. Journal of Soils and Sediments, 2015,15(2):292-301.
[32] 王麗娟,李 剛,趙建寧,等.轉(zhuǎn)基因大豆對(duì)根系土壤微生物群落功能多樣性的影響 [J]. 農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué)報(bào), 2013.32(2):290-298.
Effect of succession of halophytic vegetation on soil microbial carbon metabolic activity.
PEI Zhen, KONG Qiang, GUO Du fa*
(College of Geography and Environment, Shandong Normal University, Jinan 250014, China). China Environment Science, 2017,37(1):373~380
Biolog method was used to reveal the distinction of carbon source metabolic activities in Yellow River Delta. The samples indicated three succession phases of salt vegetation types, which included “bare board-severe salt tolerant communities (Saline Seepweed, Angiospermae)-mild salt communities (Imperata and A. Venetum.)”. The results showed that the soil quality and the carbon source metabolic activities of soil microbial had the trend of significant and continuous improvement along with the succession of salt vegetation types (P<0.05), and the carbon source metabolic activities of soil microbial had the trend of extremely significant enhance (P<0.01). Shannon-wiener index, Richness index, Simpson index and Pielou evenness index were increased with the succession of salt vegetation types and had the significant correlation with total nitrogen, available nitrogen and conductivity (P<0.05). While those indexes had a significant negative correlation with soil salinity (P<0.01). Along with the succession of salt vegetation in the Yellow River Delta, the types and amounts of utilized carbon source were increased. Total nitrogen and available nitrogen were the crucial factors which significantly stimulated carbon metabolic abilities. While, soil salinity was the negative control factor.
Biolog method;carbon catabolic diversity;halophytic vegetation succession;principal component analysis;redundancy analysis
A
1000-6923(2017)01-0373-08
裴 振(1991-),男,山東泰安人,山東師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)專業(yè)碩士研究生,主要從事土壤微生物功能多樣性研究.
2016-04-25
山東省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(ZR2012DM013);山東省高等學(xué)??萍加?jì)劃項(xiàng)目(No.J15LE07)
* 責(zé)任作者, 教授, guodufa@163.com