宋霄君，張敏，武雪萍，趙城，石劍，張玉春，劉希偉，蔡瑞國

（1河北科技師范學院生命科技學院，河北昌黎 066600；2中國農業(yè)科學院農業(yè)資源與農業(yè)區(qū)劃研究所/耕地培育技術國家工程實驗室，北京 100081）

干旱脅迫對小麥不同品種胚乳淀粉結構和理化特性的影響

宋霄君1,2，張敏1，武雪萍2，趙城1，石劍1，張玉春1，劉希偉1，蔡瑞國1

（1河北科技師范學院生命科技學院，河北昌黎 066600；2中國農業(yè)科學院農業(yè)資源與農業(yè)區(qū)劃研究所/耕地培育技術國家工程實驗室，北京 100081）

【目的】全面了解干旱脅迫對小麥不同品種胚乳淀粉組成、粒度分布、糊化特性以及晶體特性的影響，揭示小麥淀粉結構與理化特性的內在關系?！痉椒ā?013—2015年度以小麥品種京冬8（JD8）、河農825（HN825）、冀麥585（JM585）、農大211（ND211）為試驗材料，設節(jié)水灌溉（W）和旱作（D）2種處理，研究干旱脅迫對小麥胚乳淀粉結構及其理化特性的影響?！窘Y果】干旱脅迫顯著抑制了小麥胚乳淀粉的積累，但對小麥淀粉直/支比的影響不顯著。小麥胚乳淀粉粒體積、表面積和數(shù)目分布均呈雙峰曲線變化，干旱脅迫對淀粉粒粒度分布的影響因基因型和粒徑大小的不同而存在差異，其中對粒徑＜5 μm淀粉粒的表面積、數(shù)目分布影響最大。干旱脅迫未改變小麥胚乳淀粉的晶體類型，但顯著提高了小麥淀粉的結晶度，對小麥淀粉X-衍射圖譜中各尖峰強度的影響因品種和衍射角的不同而存在差異。干旱脅迫顯著提高了小麥淀粉的低谷黏度和糊化溫度，延長了糊化時間，但顯著降低了小麥淀粉的峰值黏度和稀懈值，對終結黏度和回生值的影響存在基因型差異。相關分析表明，小麥胚乳淀粉結晶度與總淀粉和直鏈淀粉含量呈顯著負相關，與支鏈淀粉呈顯著正相關?？偟矸酆颗c峰值黏度呈顯著正相關。直鏈淀粉含量與峰值黏度和稀懈值呈顯著正相關，與糊化溫度呈顯著負相關。支鏈淀粉含量與糊化特性的相關性不顯著，而淀粉直/支比僅與糊化時間呈顯著負相關。小麥胚乳淀粉中粒徑＜5 μm和＜10 μm的淀粉粒體積百分比與終結黏度和回生值均分別呈顯著、極顯著負相關，而粒徑＞15 μm的淀粉粒與終結黏度和回生值均呈顯著正相關。小麥淀粉粒體積分布與結晶度的相關性不顯著。小麥淀粉糊化峰值黏度和稀懈值與結晶度分別呈極顯著和顯著負相關，而糊化溫度與結晶度呈顯著正相關。【結論】干旱脅迫改變了小麥胚乳淀粉組分、粒度分布、結晶度及其主要糊化參數(shù)。小麥胚乳淀粉結構與晶體特性和糊化特性之間均存在明顯的相關性，表明干旱對小麥淀粉結構的影響，間接影響了其理化特性，因此，可以通過調節(jié)水分條件來生產一定品質的小麥。

小麥；淀粉；干旱脅迫；淀粉結構；晶體特性；糊化特性

0 引言

【研究意義】小麥是中國主要糧食作物。淀粉是小麥籽粒胚乳中的重要組成部分，廣泛應用于食品和非食品工業(yè)中，是決定小麥品質的主要成分[1]。小麥胚乳淀粉品質主要包括淀粉組分、結晶度和糊化特性等[2]。研究表明，在小麥胚乳淀粉中，支鏈淀粉含量、總淀粉含量與結晶度呈正相關，而直鏈淀粉含量、直/支比與結晶度呈負相關[3]。籽?？偟矸酆椭ф湹矸酆颗c峰值粘度、低谷粘度和終結粘度等糊化參數(shù)間存在顯著或極顯著相關性[4]。隨著全球氣候變暖、降水減少以及水資源的污染和浪費，中國小麥主產區(qū)在小麥生長發(fā)育期間干旱頻發(fā)，嚴重影響了小麥的產量和品質[5]。因此，研究干旱脅迫對小麥淀粉結構和理化特性的影響，以及淀粉結構與理化特性間的相互關系，有助于拓寬對淀粉品質特性的認識，對于了解小麥淀粉品質的內在差異與改良關鍵技術的研究具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】小麥胚乳淀粉包含分子結構和顆粒結構2個結構層次[6]。小麥淀粉分子由兩類淀粉分子組成：直鏈淀粉和支鏈淀粉。支鏈淀粉分子以雙螺旋結構形成了淀粉顆粒內的結晶區(qū)，直鏈淀粉分子以較松散的結構形成了淀粉顆粒的無定形區(qū)[7]。環(huán)境脅迫對小麥胚乳淀粉粒結晶區(qū)的晶胞結構和微晶排列存在一定影響[8]。不同大小的淀粉粒晶體結構相似，但晶態(tài)和非晶態(tài)的兩相差異較明顯[9]。蔡瑞國等[3]研究認為小麥胚乳淀粉粒的結晶度高低與小麥籽粒直、支鏈淀粉含量和直/支比有關，同時存在基因型差異。宋建民等[10]研究表明直、支鏈淀粉含量在決定面粉糊化特性方面具有重要作用，直鏈淀粉含量與各項黏度指標呈極顯著負相關，同時支鏈淀粉含量與RVA各項參數(shù)的相關性也基本達到顯著和極顯著水平，但總淀粉含量與各項參數(shù)的相關性較差。然而，王晨陽等[4]通過對小麥進行花后漬水、高溫及其復合脅迫，發(fā)現(xiàn)淀粉總含量、支鏈淀粉含量與主要糊化參數(shù)呈顯著或極顯著正相關，而直鏈淀粉含量與糊化時間和低谷粘度呈顯著和極顯著正相關。小麥胚乳淀粉粒的形成是一個受發(fā)育調節(jié)的過程[11]，以大小不同的形式存在于籽粒胚乳中。一般認為，成熟小麥胚乳中含A型（10—35 μm）和B型（1—10.0 μm）2種淀粉粒[12]，而GREJAS等[13]將小麥胚乳淀粉粒細化為（G1＜1 μm、G21—5.0 μm、G35.1—10.0 μm、G410.1—15.0 μm、G515.1—28.0 μm和G6＞28.1 μm）6個粒級 ，不同大小的淀粉粒中其直鏈淀粉和支鏈淀粉含量存在差異[14]。小麥胚乳淀粉粒的體積分布、表面積分布和數(shù)目分布很大程度上受遺傳因素控制，但環(huán)境條件對其也有十分顯著的影響[15-17]。MORRIS等[18]認為環(huán)境條件通過影響不同大小淀粉粒的分布，進而影響面粉的糊化特性和膨脹勢?！颈狙芯壳腥朦c】關于干旱脅迫對不同品種小麥淀粉結構和理化特性的全面分析，以及淀粉結構與理化特性間的內在關系鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】本研究以4個小麥品種為材料，以期全面了解干旱脅迫對小麥胚乳淀粉組成、粒度分布、糊化特性以及晶體特性的影響，揭示小麥淀粉結構與理化特性的內在關系，為預測水分條件對小麥淀粉品質的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于 2013—2015年在河北科技師范學院昌黎校區(qū)農場大田進行。供試材料為京冬8（JD8）、河農825（HN825）、冀麥585（JM585）和農大211（ND211）4個小麥品種。供試小麥品種為河北科技師范學院作物栽培課題組通過品種比較試驗篩選所得，其中，京冬8抗旱性最好，但總產量較低，而河農825抗旱性較差，但總產量最高，冀麥585和農大211的綜合條件居中。試驗地土壤類型為砂壤土，試驗地耕層（0—20 cm）土壤有機質含量為19.25 g·kg-1、全氮0.34 g·kg-1、水解氮57.5 mg·kg-1、速效磷39 mg·kg-1、速效鉀75 mg·kg-1。分別于2013年10月3日和2014年10月2日播種?；久?75萬/hm2，小區(qū)面積9 m2（3 m×3 m），3次重復，20 cm行距，3葉期定苗。采用裂區(qū)設計，主區(qū)為水分，副區(qū)為品種。分別于 2014年 6月15日和2015年6月14日收獲。

1.2 試驗設計

試驗設節(jié)水灌溉（全生育期內澆越冬水、拔節(jié)水和開花水，每個小區(qū)每次灌水 50 m3，灌水時采用水表控制，W）和旱作（全生育期不澆水，D）2種處理。在小麥籽粒灌漿期采用烘干稱重法測定不同處理下土壤中的含水量值（表 1）。據(jù)昌黎氣象臺監(jiān)測數(shù)據(jù)，該區(qū)2013和2014年度小麥在越冬期、拔節(jié)期和開花期的降水量分別為0.3、7.3和89.7 mm及4.2、0.2和28.6 mm。小麥生育期內及時除草、滅蟲，管理方式參考當?shù)馗弋a小麥的技術規(guī)程，小麥植株生長狀況良好。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 淀粉的提取 參照 PENG等[19]的方法并略作修改提取淀粉。

表1 小麥籽粒灌漿中期不同土層的含水量Table 1 Water content of different soil layers at middle grain filling stage of wheat

1.3.2 籽粒淀粉及其組分含量測定 小麥籽?？偟矸酆坎捎幂焱壬╗20]，測定總淀粉占籽粒重的百分比；采用碘-淀粉比色法測定直鏈淀粉占籽粒重的百分比[21]；支鏈淀粉含量為總淀粉百分比和直鏈淀粉百分比的差值。

1.3.3 淀粉粒度分布測定 采用 LS13320型激光衍射粒度分析儀（美國貝克曼庫爾特公司）進行測定。具體測定參照ZHANG等[14]的方法并略作修改。

1.3.4 淀粉糊化特性測定 利用RVA4500型快速黏度分析儀（瑞典波通公司）。取3.5 g提純淀粉，參照GB/T 24853-2010方法進行測定。

1.3.5 淀粉晶體特性測定 采用日本理學D/max2500PC型粉末X-射線衍射儀。參照蔡瑞國等[3]的方法進行測定。

1.4 統(tǒng)計分析

應用 Microsoft Excel、SPSS16.0、Jade 5.0、RVA4500型快速黏度分析儀自帶軟件和LS13 320型激光衍射粒度分析儀自帶軟件對所有數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和繪圖。

2 結果

2.1 干旱脅迫對小麥淀粉含量的影響

兩年分析結果可知（表2）,小麥總淀粉含量占籽粒重量的61%—69%。干旱脅迫顯著抑制了小麥籽粒中總淀粉、直鏈淀粉以及支鏈淀粉的積累，但對小麥淀粉直/支比的影響不顯著。兩年間表現(xiàn)一致。

2.2 干旱脅迫對小麥淀粉粒度分布的影響

小麥胚乳淀粉粒體積、表面積和數(shù)目分布均呈雙峰曲線變化，但數(shù)目分布的小峰可能不太明顯（圖1）。

表2 干旱脅迫對小麥胚乳淀粉及其組分含量的影響Table 2 Effect of drought stress on wheat endosperm starch compositions

同一品種同一列的不同字母表示差異達0.05顯著水平。下同

Different letters within column of the same cultivar mean significant difference among treatment at 0.05 probability. The same as below

圖1 2013—2014生長季旱地HN825籽粒淀粉的體積、表面積和數(shù)目分布圖Fig. 1 Distribution of volume, surface area and number of HN825 grains grown in dryland in 2013-2014 growing season

2.2.1 淀粉粒體積分布 與JM585相反，干旱脅迫顯著增大了JD8和HN825小麥淀粉中粒徑＜5 μm和＜10 μm的淀粉粒的體積百分比，卻顯著降低了粒徑＞15 μm的淀粉粒的體積百分比，但對ND211不同粒徑淀粉粒的體積分布影響不顯著（表 3）。旱作栽培條件下，JD8、HN825和ND211的淀粉粒體積分布的平均粒徑和中位粒徑變小，而JM585的情況正好相反。但干旱脅迫對平均粒徑和中位粒徑以及粒徑為 5—10 μm、10—15 μm的淀粉粒影響不顯著。

2.2.2 淀粉粒表面積分布 分析表明（表4），干旱脅迫對小麥胚乳淀粉粒表面積分布的影響同體積分布一致。此外，干旱脅迫對不同粒徑淀粉粒表面積分布的影響表現(xiàn)為粒徑＜5 μm的淀粉粒最大，粒徑＜10 μm的淀粉粒次之，粒徑＞15 μm的淀粉粒最小。

2.2.3 淀粉粒數(shù)目分布 干旱脅迫對小麥胚乳淀粉粒數(shù)目分布的影響存在基因型差異（表5），其中，干旱脅迫顯著促進了 JD8淀粉中粒徑＜5 μm和粒徑＜10 μm的淀粉粒的積累，卻抑制了粒徑5—10 μm、10—15 μm和＞15 μm的淀粉粒的產生，而JM585正好相反。干旱脅迫顯著增多了 ND211淀粉中 5—10 μm和10—15 μm的淀粉粒，但顯著降低了＜5 μm的淀粉粒，對HN825的影響不顯著。干旱脅迫對不同粒徑淀粉粒數(shù)目分布的影響表現(xiàn)為粒徑＜5 μm的淀粉粒最大，粒徑＜10 μm的淀粉粒次之，粒徑＞15 μm的淀粉粒最小，這表明干旱脅迫主要影響了小麥籽粒淀粉中小淀粉粒（＜5 μm）的積累。旱作栽培條件下，HN825、ND211和 JM585淀粉粒數(shù)目分布的平均粒徑和中位粒徑變大，而JD8的情況正好相反，但處理間差異不顯著。

2.3 干旱脅迫對小麥胚乳淀粉晶體特性的影響

對小麥胚乳淀粉 X-射線衍射圖譜進行分析（圖2），發(fā)現(xiàn)小麥淀粉在衍射角2θ為15°、17°、18°、20°和23°時有明顯的吸收峰，且在2θ為17°和18°附近有相連的雙峰，呈谷物淀粉典型的A型特征。表明干旱脅迫并沒有改變小麥淀粉的晶體類型。干旱脅迫顯著提高了小麥淀粉的結晶度，說明干旱栽培有助于小麥淀粉顆粒內部結晶區(qū)的形成。

表3 2014—2015干旱脅迫對小麥淀粉粒體積分布的影響Table 3 Effect of drought stress on wheat starch granule volume distribution in 2014-2015 (%)

表4 2014—2015生長季干旱脅迫對小麥淀粉粒表面積分布的影響Table 4 Effect of drought stress on wheat starch granule surface area distribution in 2014-2015 (%)

表5 2014—2015生長季干旱脅迫對小麥淀粉粒數(shù)目分布的影響Table5 Effect of drought stress on wheat starch granule number distribution in 2014-2015 (%)

圖2 2013—2014生長季干旱脅迫對小麥淀粉X-衍射圖譜的影響Fig. 2 Effect of drought stress on X-ray diffraction spectrum of wheat starch in 2013-2014

由表6可知，干旱脅迫對小麥淀粉X-射線衍射圖譜中各尖峰的強度存在明顯的調控效應，2013—2014年度干旱脅迫顯著增加了JD8在2θ為15°、20°和23°時的尖峰強度，降低了2θ為17°和18°時的尖峰強度，使HN825在2θ為15°、17°、18°和23°時的尖峰強度均降低，但顯著增加了2θ為20°時的尖峰強度。干旱脅迫顯著增加了ND211所有衍射峰的尖峰強度，卻顯著降低了JM585所有衍射峰的尖峰強度；2014—2015年度干旱脅迫對JD8、ND211和JM585衍射尖峰強度的影響保持一致，但顯著降低了HN825所有衍射峰的尖峰強度。這表明干旱脅迫對小麥淀粉X-衍射圖譜中各尖峰強度的影響因品種和衍射角的不同而存在差異。

2.4 干旱脅迫對小麥胚乳淀粉糊化特性的影響

稀懈值、糊化時間和糊化溫度能夠很好地反映小麥淀粉粒結構的緊密性和穩(wěn)定性。由圖3和表7可知，干旱脅迫顯著降低了小麥淀粉（除JM585）的峰值黏度和稀懈值，并提高了糊化溫度，延長了糊化時間，這說明干旱脅迫使得小麥淀粉顆粒結構發(fā)育更加緊密。其中旱地栽培條件下的JD8的糊化時間最長，說明其淀粉顆粒結構最緊密，用來破壞其結構的能量最大，相應的糊化溫度也就最高。干旱脅迫提高了小麥淀粉糊化的低谷黏度，但對終結黏度和回生值的影響存在基因型差異。干旱脅迫提高了HN825、ND211和 JM585的終結黏度和回生值，卻顯著降低了JD8的終結黏度和回生值。回生值的減小意味著干旱栽培改良了JD8小麥淀粉糊的抗老化性。

表6 干旱脅迫對小麥淀粉結晶度和X-衍射圖譜尖峰強度的影響Table 6 Effect of drought stress on crystallinity and intensity of X-ray diffraction peak of wheat starch

圖3 2013—2014生長季干旱脅迫對小麥淀粉RVA圖譜的影響Fig. 3 Effect of drought stress on RVA profile of wheat starch in 2013-2014 growing season

2.5 干旱脅迫下小麥胚乳淀粉結構與糊化特性和結晶度的相關分析

小麥胚乳淀粉糊化特性與淀粉結構及淀粉結晶度密切相關（表8）。其中，小麥胚乳淀粉中粒徑＜5 μm的淀粉粒體積百分比與終結黏度和回生值分別呈顯著、極顯著負相關，粒徑＜10 μm的淀粉粒相關性分析與其一致。而粒徑＞15 μm的淀粉粒與終結黏度和回生值均呈顯著正相關，平均粒徑和中位粒徑與終結黏度和回生值的相關性同粒徑＞15 μm的淀粉?；疽恢拢ㄒ徊煌氖侵形涣脚c回生值的相關性達到了極顯著水平。結晶度與淀粉粒體積分布的相關性不顯著。

表7 2014—2015生長季干旱脅迫對小麥淀粉糊化特性的影響Table 7 Effect of drought stress on pasting properties of wheat starch in 2014-2015

總淀粉含量與峰值黏度呈顯著正相關。直鏈淀粉含量與峰值黏度和稀懈值呈顯著正相關，與糊化溫度呈顯著負相關。與之相反，淀粉結晶度與峰值黏度和稀懈值分別呈極顯著和顯著負相關，卻與糊化溫度呈顯著正相關。而淀粉直支比僅與糊化時間呈顯著負相關，支鏈淀粉含量與糊化特性的相關性不顯著。小麥胚乳淀粉結晶度分別與總淀粉和直鏈淀粉含量呈極顯著、顯著負相關，與支鏈淀粉呈顯著正相關，表明直鏈淀粉含量的減少有利于淀粉結晶度的提高，而較高的結晶度對應需要較高的糊化溫度。

表8 小麥淀粉粒體積分布、淀粉含量與理化特性的相關性分析Table 8 Correlation analysis of grain volume distribution, starch content and starch physicochemical properties

3 討論

3.1 干旱脅迫對小麥胚乳淀粉結構的影響

小麥胚乳淀粉可分為2個結構層次，即分子結構和顆粒結構[6]。小麥淀粉由兩類淀粉分子組成：直鏈淀粉（amylose，Am）和支鏈淀粉（amylopectin，Ap）。Am是線型高聚α-1,4葡萄糖苷；Ap是高度支化分子，在α-1,4葡萄糖苷上連有α-1,6糖苷鍵分支。環(huán)境條件和栽培措施對小麥籽粒中Am、Ap含量及Am/Ap比值存在明顯影響[22]。前人關于干旱脅迫對小麥胚乳淀粉及其組分含量的研究存在差異。ZHANG等[14]認為干旱脅迫明顯降低了小麥胚乳總淀粉、Am以及Ap含量，但對Am/Ap的影響存在基因型差異。而LU等[23]在研究了花后干旱、高溫及其復合脅迫對小麥淀粉的影響后發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫雖然顯著降低了小麥總淀粉和Ap含量，但提高了Am含量和Am/Ap比值，同時他認為淀粉的減少是小麥粒重降低的直接因素。本研究表明，干旱脅迫顯著抑制了小麥籽粒中總淀粉、直鏈淀粉以及支鏈淀粉的積累，但對小麥淀粉直/支比的影響不顯著。

淀粉的顆粒結構指的是淀粉粒，淀粉粒以大小不同的形式存在于籽粒胚乳中，其分布特征也存在差異[24-25]。小麥淀粉粒度的體積分布、表面積分布和數(shù)目分布，不僅受其本身的遺傳基因控制，而且受環(huán)境條件的影響。尤其是在小麥籽粒灌漿期間，環(huán)境條件的作用大于基因型的作用[26]。蔡瑞國等[27]通過對小麥挑旗后不同階段弱光對其胚乳淀粉粒度分布特征的影響研究發(fā)現(xiàn)，小麥胚乳淀粉粒數(shù)目分布呈單峰曲線，體積和表面積分布成雙峰曲線變化。ZHANG等[14]研究認為干旱脅迫減少了小淀粉粒的積累，卻提高了大淀粉粒的含量。同時干旱脅迫對小麥胚乳淀粉粒體積分布的中位粒徑影響顯著，卻對數(shù)目分布的中位粒徑影響不顯著。而戴忠民等[28-29]研究發(fā)現(xiàn)小麥花后14—21 d干旱處理，顯著增加了小麥胚乳小淀粉粒的數(shù)目，卻抑制了A型淀粉粒的積累，同時干旱脅迫下淀粉粒的平均粒徑小于對照處理。

本研究表明，小麥胚乳淀粉粒體積、表面積和數(shù)目分布均呈雙峰曲線，這與蔡瑞國等[3]的研究不太一致。干旱脅迫對小麥胚乳淀粉粒度分布的影響存在基因型差異，其中對體積分布和表面積分布的影響一致。干旱脅迫顯著增大了JD8和HN825小麥淀粉中粒徑＜5 μm和＜10 μm的淀粉粒的體積、表面積百分比，卻顯著降低了粒徑＞15 μm的淀粉粒的體積、表面積百分比，而JM585正好相反，干旱對ND211不同粒徑淀粉粒的影響不顯著。小麥淀粉粒的總面積主要取決于粒徑＜10 μm的淀粉粒，但干旱脅迫對粒徑＜5 μm淀粉粒的表面積百分比影響最大。小麥胚乳淀粉粒數(shù)目主要由粒徑＜5 μm的淀粉粒組成，同時干旱脅迫對其積累的影響也最大。干旱脅迫對HN825胚乳淀粉粒數(shù)目分布的影響不顯著，但顯著促進了JD8淀粉中粒徑＜5 μm和粒徑＜10 μm的淀粉粒的積累，抑制了粒徑5—10 μm、10—15 μm和＞15 μm的淀粉粒的產生，而JM585和ND211正好相反，這表明干旱脅迫對小麥胚乳淀粉粒數(shù)目分布的影響因品種和粒徑大小的不同而存在差異。

3.2 干旱脅迫對小麥胚乳淀粉理化特性的影響

小麥胚乳淀粉粒包含結晶區(qū)和無定形區(qū)，結晶區(qū)主要由Ap的A鏈和外B鏈以雙螺旋結構形成，結構較為緊密，不易被外力和化學試劑破壞；無定形區(qū)主要由Am以松散的結構組成，容易受外力和化學試劑作用[30-31]。X-衍射圖譜是淀粉粒結構狀況的“指紋”[32]，而淀粉粒內結晶區(qū)的層狀結構決定了 X-衍射圖譜中各衍射峰的位置和強度[33]。王鈺等[8]研究認為高溫脅迫通過改變淀粉結晶區(qū)內支鏈淀粉在形成雙螺旋結構時 α-1,6糖苷鍵上葡萄糖基間的夾角改變了小麥面粉的結晶度。李誠等[5]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫降低了小麥淀粉粒的相對結晶度。這些均表明栽培條件對小麥胚乳淀粉結晶度存在影響。本文研究表明，干旱脅迫未改變小麥胚乳淀粉的晶體類型，呈谷物淀粉典型的A型特征，但顯著提高了小麥淀粉的結晶度，這與李誠等[5]的研究結果不一致。干旱脅迫對小麥淀粉X-衍射圖譜中各尖峰強度的影響因品種和衍射角的不同而存在差異，其中，2013—2014年度干旱脅迫顯著增加了JD8在2θ為15°、20°和23°時的尖峰強度，降低了2θ為17°和18°時的尖峰強度，使HN825在2θ為15°、17°、18°和23°時的尖峰強度均降低，但顯著增加了2θ為20°時的尖峰強度。干旱脅迫顯著增加了ND211所有衍射峰的尖峰強度，卻顯著降低了JM585所有衍射峰的尖峰強度；而2014—2015年度干旱脅迫對JD8、ND211和JM585衍射尖峰強度的影響保持一致，但顯著降低了HN825所有衍射峰的尖峰強度。

稀懈值、糊化時間和糊化溫度能夠很好地反映小麥胚乳淀粉粒晶體結構的緊密性和穩(wěn)定性[34-35]。干旱脅迫顯著降低了小麥淀粉（除 JM585）的峰值黏度和稀懈值，并提高了糊化溫度，延長了糊化時間，這說明干旱脅迫使得小麥淀粉粒晶體結構發(fā)育更加緊密。干旱脅迫提高了小麥淀粉糊化的低谷黏度，但對終結黏度和回生值的影響存在基因型差異。干旱脅迫提高了HN825、ND211和JM585的終結黏度和回生值，卻顯著降低了JD8的終結黏度和回生值?；厣档臏p小意味著干旱脅迫改良了JD8小麥淀粉糊的抗老化性。淀粉糊化特征參數(shù)之間存在明顯的相關性。其中，小麥籽粒淀粉峰值黏度與稀懈值呈極顯著正相關，與糊化溫度呈顯著負相關。而稀懈值與糊化時間和糊化溫度之間分別呈顯著和極顯著負相關。此外，終結黏度與回生值之間，以及糊化時間與糊化溫度之間均呈極顯著正相關。

小麥胚乳淀粉的糊化經歷了無定形區(qū)吸水膨脹、小分子聚合物溶出、結晶區(qū)逐漸消失、大分子聚合物溶出以及淀粉顆粒破裂的過程[36]。這表明小麥淀粉糊化特性與結晶度之間存在必然的聯(lián)系。相關性分析表明，小麥淀粉糊化峰值黏度和稀懈值與結晶度分別呈極顯著和顯著負相關，而糊化溫度與結晶度呈顯著正相關。這表明含較低稀懈值的小麥淀粉，其淀粉顆粒的結構可能更緊密，結晶度更高，對熱和剪切力的抵抗作用更強，從而所需要的糊化溫度就更高。

3.3 小麥胚乳淀粉結構與理化特性之間的內在聯(lián)系

小麥胚乳淀粉粒因物理結構和直鏈分子含量的差異而對淀粉的糊化特性和結晶度有顯著影響[37-39]。李春燕等[39]研究認為直鏈淀粉含量、直/支比、破損淀粉含量對淀粉黏度特性有重要的影響,而結晶度對黏度特性影響不顯著。VERWIMP等[40]通過比較小麥和黑麥發(fā)現(xiàn)，小麥的A型淀粉粒和平均粒徑低于黑麥，導致了小麥淀粉的糊化溫度和峰值黏度高于黑麥，而終結黏度低于黑麥。而 PETERSON等[37]研究發(fā)現(xiàn)小麥淀粉的糊化黏度、凝沉性呈顯著負相關，淀粉粒粒徑越大，這種負相關性越明顯，淀粉粒粒徑越小，尤其是粒徑＜5 μm的淀粉粒，與糊化時間的負相關性越明顯。本研究表明，小麥胚乳淀粉結晶度與直鏈淀粉含量呈顯著負相關，同時與淀粉糊化特性間存在顯著關系。小麥胚乳淀粉中粒徑＜5 μm和＜10 μm的淀粉粒體積百分比與終結黏度和回生值均分別呈顯著、極顯著負相關，而粒徑＞15 μm的淀粉粒與終結黏度和回生值均呈顯著正相關。這表明干旱脅迫對小麥淀粉粒體積分布的影響，間接影響到的是淀粉糊化的終結黏度和回生值。平均粒徑和中位粒徑與終結黏度和回生值的相關性同粒徑＞15 μm的淀粉?；疽恢?，唯一不同的是中位粒徑與回生值的相關性達到了極顯著水平。也有研究表明，小麥胚乳淀粉粒內的蛋白質通過爭奪水分影響淀粉的糊化特性，具體尚待進一步研究[41]。小麥胚乳淀粉糊化特性與淀粉含量也密切相關。其中，總淀粉含量與峰值黏度呈顯著正相關。直鏈淀粉含量與峰值黏度和稀懈值呈顯著正相關，與糊化溫度呈顯著負相關。淀粉直支比僅與糊化時間呈顯著負相關，而支鏈淀粉含量與糊化特性的相關性不顯著。所以，小麥胚乳淀粉結構與理化特性之間均存在密切聯(lián)系。主要表現(xiàn)為小麥胚乳淀粉分子結構和顆粒結構的差異影響了淀粉的晶體特性和糊化特性，從而影響了小麥淀粉的品質，進一步決定了小麥淀粉的在食品和非食品方面的應用性能。因此，在農業(yè)生產中可以通過調節(jié)水分條件來達到生產特殊品質小麥的目的。

4 結論

干旱脅迫顯著抑制了小麥胚乳淀粉的積累，但對小麥胚乳淀粉粒度分布的影響因基因型和粒徑大小的不同而存在差異，其中，對粒徑＜5 μm淀粉粒的表面積、數(shù)目分布影響最大。干旱脅迫顯著降低了小麥淀粉的峰值黏度和稀懈值，并提高了其低谷黏度、終結黏度和回生值。干旱脅迫對直鏈淀粉積累的抑制，使得小麥淀粉的結晶度顯著增加，從而提高了其糊化溫度，延長了糊化時間。干旱脅迫對小麥淀粉粒體積分布的影響，間接影響到的是淀粉糊化的終結黏度和回生值，進而影響到淀粉糊抗老化性能的改良。小麥胚乳淀粉結構與晶體特性及糊化特性之間均存在明顯的相關性，表明干旱對小麥胚乳淀粉分子結構和顆粒結構的影響，間接影響了其晶體特性和糊化特性，從而影響了小麥淀粉的品質，進一步決定了小麥淀粉在食品和非食品方面的應用性能。因此，在農業(yè)生產中可以通過調節(jié)水分條件來達到生產一定淀粉品質小麥的目的。

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（責任編輯 李莉）

Effects of Drought Stress on Wheat Endosperm Starch Structure and Physicochemical Properties of Different Varieties

SONG XiaoJun1,2, ZHANG Min1, WU XuePing2, ZHAO Cheng1, SHI Jian1, ZHANG YuChun1, LIU XiWei1, CAI RuiGuo1
(1Life Science and Technology Institute, Hebei Normal University of Science & Technology, Changli 066600, Hebei;2Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Laboratory for Improving Quality of Arable Land, Beijing 100081)

【Objective】The objective of this experiment is to study the effects of drought stress on the composition, granule size distribution, pasting properties and crystal properties of wheat endosperm of different varieties, and reveal the intrinsic relationship between the structure and physicochemical properties of wheat starch. 【Method】The wheat cultivars Jingdong8(JD8), Henong825(HN825), Jimai585(JM585) and Nongda211(ND211) were used as the test materials, and irrigated and rainfed treatmentswere designed in research of the effects of drought stress on wheat endosperm starch structure and physicochemical properties.【Result】Drought stress significantly inhibited the accumulation of starch in wheat endosperm, but it had no significant effect on the Am/Ap ratio of wheat starch. The granule volume, surface area and number distribution of wheat endosperm showed a bimodal curve. The effect of drought stress on starch grain size distribution of wheat endosperm was different due to the difference of genotype and grain size, in which it had a great influence on the surface area and the number distribution of starch granule size ＜5 μm. Drought stress didn’t change the crystal type of wheat endosperm starch, but significantly increased the crystallinity of starch, and the effects of drought stress on intensity of X-ray diffraction peak were different due to different cultivars and diffraction angles. Drought stress significantly increased trough viscosity and pasting temperature of starch, prolonged the pasting time, while significantly reduced the peak viscosity and breakdown, and there was a genotypic difference in final viscosity and setback. Correlation analysis showed a that the wheat endosperm starch crystallinity showed significant negative correlation with total starch and Am content, and a significant positive correlation with Ap content. The total starch content showed a significant positive correlation with peak viscosity. The Am content showed a significant positive correlation with peak viscosity and breakdown, and a negative correlation with the pasting temperature. The correlation between the Ap content and pasting parameters was not significant, while the Am/Ap ratio of wheat starch showed a significant negative correlation with the pasting time. The volume of ＜5 μm and ＜10 μm starch granule, respectively, showed a significant and an extreme significant negative correlation with final viscosity and setback, but the starch granule with diameter ＞15 μm was positively correlated with final viscosity and setback. The correlation between granule volume distribution and crystallinity of wheat was not significant. Wheat starch peak viscosity and breakdown, respectively, showed an extremely significant and significant negative correlation with crystallinity, but there was a significant positive correlation between the pasting temperature and crystallinity. 【Conclusion】Drought stress changed the wheat endosperm starch composition, granule size distribution, crystallinity and pasting parameters. There were significant correlations between wheat endosperm starch structure and physicochemical properties, indicating that the effects of drought stress on the structure of wheat starch, indirectly affected the physicochemical properties, therefore, the cultivation conditions could be adjusted to achieve the purpose of quality wheat production.

wheat; starch; drought stress; starch structure; crystal properties; pasting properties

2016-06-06；接受日期：2016-08-17

國家自然科學基金（31201157）、河北省自然科學基金（C2015407061）、河北省教育廳優(yōu)秀青年基金（Y2012032）、國家科技支撐計劃（2015BAD22B03）、國家重點研發(fā)計劃（2016YFD300804）

聯(lián)系方式：宋霄君，E-mail：sxj15117957377@163.com。通信作者蔡瑞國，Tel：0335-2037496；E-mail：cairuiguo@126.com