張志華，李小雁，蔣志云，王艷梅

(1.河南農業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002；2.北京師范大學資源學院，北京 100875)

內蒙古典型草原灌叢化與土壤性質的關系研究

張志華1,2，李小雁2，蔣志云2，王艷梅1*

(1.河南農業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002；2.北京師范大學資源學院，北京 100875)

本文以內蒙古典型草原區(qū)有灌叢入侵及無灌叢入侵現(xiàn)象草地為研究對象，探討了土壤性質與草原灌叢化現(xiàn)象間的關系。研究結果表明：在圍封狀態(tài)下，無灌叢化草地土壤粉粒、粘粒及養(yǎng)分(有機質、全氮、全磷)含量在0～60 cm深度均顯著高于灌叢化草地，而土壤容重、砂粒則顯著低于灌叢化草地，且二者的差異隨著土壤深度的增加而增大；在重度放牧狀態(tài)下，各指標的變化趨勢與圍封狀態(tài)相同，但差異性僅在表層0～10 cm顯著。草原灌叢化與表層土壤砂粒、容重呈顯著正相關性，與土壤粉粒、有機質、全氮、全磷含量呈極顯著負相關性。以上結果說明，草原灌叢化的出現(xiàn)與其分布生境的土壤特點有關。相比于草本而言，灌木在粗質貧瘠土壤中更具有競爭性。

草原灌叢化；土壤容重；土壤機械組成；土壤養(yǎng)分

灌叢化是干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)中灌木/木本植物的植株密度、蓋度和生物量增加的現(xiàn)象[1-2]，是全球草原生態(tài)系統(tǒng)面臨的重要生態(tài)環(huán)境問題[3]。研究表明近10%～20%的干旱半干旱區(qū)正經歷灌叢化[3]，例如南非、北美沙漠區(qū)、澳大利亞、地中海盆地以及內蒙古草原等都發(fā)現(xiàn)了灌叢化現(xiàn)象[4-8]。在草原灌叢化過程中，地表植被由草本向灌木發(fā)生轉變，草本植物蓋度減少，裸地增加，土壤水分和養(yǎng)分的時空異質化增強，整個過程對原有群落生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能產生重要的影響[9]。

國內外許多研究者從過度放牧、火燒強度和頻率的改變、大氣CO2濃度增加、全球增溫導致的干旱及降雨格局的改變等方面研究了草原灌叢化的原因[10-14]，獲得了許多規(guī)律性的認識。土壤性質作為影響植物群落物種組成和群落動態(tài)的關鍵因素[15-17]，對草本和灌木的地下競爭有重要影響[16]。但是目前針對土壤性質，比如質地、養(yǎng)分、水分等條件對草原灌叢化影響的實驗研究較少。

小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)是內蒙古草原上最具代表性的景觀植物，為深根性灌木，根系發(fā)達、耐旱、耐瘠薄。近20年來，其分布密度和蓋度增加，導致灌叢化現(xiàn)象嚴重。筆者發(fā)現(xiàn)，在內蒙古草原同一氣候區(qū)域內，人為擾動相似情況下，有些草地灌叢化現(xiàn)象嚴重，有些卻沒有出現(xiàn)灌叢化。那么土壤性質是否是造成草地灌叢化差異的原因？本文就針對以上問題展開實驗研究，以期闡明草原灌叢化與土壤性質間的關系，為干旱半干旱區(qū)植被的保護和恢復提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)簡介

研究區(qū)位于內蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟太仆寺旗境內，區(qū)域內海拔1350～1400 m，呈現(xiàn)低山丘陵與盆地相間分布的波狀起伏地形，坡緩而谷寬。氣候類型屬半干旱大陸性氣候：年平均氣溫1.6 ℃；年均風速3.41 m/s，全年多西北風，風力強勁；年均降雨量384.5 mm，年均蒸發(fā)量1750～2150 mm，降水多集中在6-9月，占全年總降雨量65%。研究區(qū)為克氏針茅(Stipakrylovii)草原區(qū)，主要植物有克氏針茅、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冷蒿(Artemisiafrigida)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。近20年來的過度放牧，草原植被退化十分嚴重，小葉錦雞兒入侵現(xiàn)象普遍。地帶性土壤為栗鈣土，土壤有機質含量低，土壤較貧瘠。

1.2 樣地選擇

在內蒙古錫林郭勒盟南部太仆寺旗境內，于2012年5-9月，根據(jù)實地調查、資料記載與調查訪問，按草原放牧強度及是否灌叢化選取4個樣地。樣地1與樣地2位于內蒙古農業(yè)科學院草地生態(tài)實驗站(太仆寺旗南部貢寶拉格)附近，無灌叢入侵現(xiàn)象；樣地3與樣地4位于北京師范大學太仆寺旗農田-草地生態(tài)系統(tǒng)野外實驗站(太仆寺旗北部黑山廟)附近，灌叢入侵現(xiàn)象普遍。樣地詳情見表1。

1.3 土樣采集與分析

在每個樣地內隨機選取3個10 m×10 m的樣方。每個樣方內按照對角線隨機布設3個點，挖取土壤剖面，分層采集0～60 cm深度土樣(0～10，10～20，20～30，30～40，40～60 cm)，剔除根系、石塊等雜物后，混勻，四分法取土樣。對于有灌叢的樣地3與樣地4，取樣點避開灌叢，位于灌叢間地。同時用容積100 cm3的環(huán)刀取原狀土測定土壤容重。根據(jù)土壤容重和土壤密度(2.65 g/cm3)，土壤總孔隙度可根據(jù)式(1)計算得出：

Pt=(1-Bd/ds)×100

(1)

式中:Pt為土壤總孔隙度(%)，Bd為土壤容重 (g/m3)，ds為土壤密度。

將采集好的土樣帶回實驗室，風干，過2 mm篩以備在實驗室分析。土壤機械組成的測定采用比重計法。土壤有機質(SOM)含量測定采用重鉻酸鉀-硫酸消化法，土壤全氮(TN)采用半微量凱氏法測定，土壤全磷(TP)采用鉬銻抗比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel進行初步整理所有試驗數(shù)據(jù),利用軟件 SPSS 17.0進行單因素 ANOVA和 LSD 分析，采用Origin 8.5作圖。

2 結果與分析

2.1 土壤容重與孔隙度

由表2可以看出，在草原圍封狀態(tài)下，無論是有灌叢還是無灌叢，土壤容重均隨著土壤深度的增加而增大；無

表1 研究樣地描述Table 1 Description of the experiment sites

注：KA代表灌叢斑塊面積占樣地面積百分比。

Note: KAmeans the proportion of shrub patches area percentage.

表2 不同灌叢化狀態(tài)草地土壤容重Table 2 Soil bulk density under different shrub encroachment condition g/cm3

注：同列中不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著。下同。

Note: Column for each data group followed by the different letter are significantly different atP<0.05. The same below.

灌叢草地土壤容重在0～60 cm深度范圍內均顯著低于有灌叢草地。在重度放牧狀態(tài)下，有灌叢和無灌叢草地土壤容重則表現(xiàn)出先減小后增大的趨勢，這可能與牛羊踐踏導致表層土壤緊實有關；但無灌叢和有灌叢草地二者的容重差異均不顯著。研究結果同時表明，與圍封草地相比，重度放牧后土壤表層的容重增加，孔隙度降低，且其差異在無灌叢草地達顯著水平。

2.2 機械組成

由表3可知，對于土壤砂粒含量，除了圍封無灌叢草地0～60 cm深度內無明顯變化，其他草地土壤砂粒含量均隨著土壤深度的增加而增加；土壤粉粒及粘粒含量，除了圍封無灌叢草地0～60 cm深度內無明顯變化外，其他草地則均隨著土壤深度的增加而降低。

就土壤砂粒而言，有灌叢草地在0～60 cm深度內均高于無灌叢草地。在草原圍封狀態(tài)下，二者差異在0～60 cm均達顯著水平，且土壤砂粒含量的增加幅度隨著土壤深度的增加而增大，0～10 cm處有灌叢草地的土壤砂粒含量比無灌叢草地增加了17%，10～20 cm處增加了37%，20～30 cm處增加了41%，30～40 cm處增加了54%，40～60 cm處增加了68%；在重度放牧狀態(tài)下，二者差異僅在0～10 cm處差異顯著。

表3 不同灌叢化狀態(tài)草地土壤機械組成Table 3 Soil grain size distribution under different shrub encroachment condition %

就土壤粉粒而言，在草原圍封狀態(tài)下，灌叢草地在20～60 cm內顯著低于無灌叢草地，且土壤粉粒含量的降低幅度隨著土壤深度的增加而增大，如在10～20 cm降低了32%，20～30 cm降低了54%，30～40 cm降低了85%，40～60 cm降低87%；在重度放牧狀態(tài)下，灌叢化草地在0～10 cm顯著低于無灌叢草地，在10～60 cm深度二者差異不顯著。

就土壤粘粒而言，有灌叢草地在0～60 cm深度內均高于無灌叢草地。圍封狀態(tài)下，二者差異在0～60 cm均達顯著水平；但在重度放牧狀態(tài)下，有灌叢草地與無灌叢草地在0～60 cm深度差異均不顯著。

灌叢化草地經過重度放牧后，與圍封草地相比表層土壤的砂粒含量增多，粉粒含量減少，但其差異不顯著；無灌叢草地重度放牧后，土壤砂粒含量在0～60 cm深度均顯著高于圍封草地，粉粒及粘粒含量則低于圍封草地，且粘粒含量的差異在0～60 cm深度均達顯著水平。

2.3 土壤養(yǎng)分含量

圖1為灌叢化草地及無灌叢化草地土壤養(yǎng)分含量對比。土壤有機質、全氮、全磷含量均隨著土壤深度的增加而減小。在圍封狀態(tài)下，灌叢化草地土壤養(yǎng)分含量下降幅度要明顯高于無灌叢草地。比如，圍封-有灌叢草地40～60 cm土壤有機質、全氮、全磷含量相比于表層0～10 cm分別下降了86%，85%，71%；而圍封-無灌叢草地40～60 cm土壤有機質、全氮、全磷含量相比于表層0～10 cm土壤分別下降了45%，47%，33%。在重度放牧狀態(tài)下，灌叢化草地土壤養(yǎng)分含量下降幅度則要低于無灌叢草地，但相差幅度不大。比如放牧-有灌叢草地土壤有機質、全氮、全磷含量從表層到深層分別降低了54%，54%，23%；而放牧-無灌叢草地則分別降低了63%，64%，43%。

圖1 不同灌叢化狀態(tài)草地土壤有機質、全氮、全磷含量Fig.1 Soil organic matter (SOM), total nitrogen (TN) and phosphorus (TP) content under different shrub encroachment condition

在圍封狀態(tài)下，無灌叢化草地土壤有機質、全氮、全磷含量在0～60 cm深度均顯著高于灌叢化草地，且二者的差異隨著土壤深度的增加而增加。圍封-無灌叢土壤有機質、全氮、全磷含量在表層土壤比圍封-有灌叢提高了30%，32%，30%，而到了深層土壤(40～60 cm)則分別提高了419%，369%，203%。在重度放牧狀態(tài)下，無灌叢化草地土壤有機質、全氮、全磷含量在0～60 cm深度也均高于灌叢化草地，但差異僅在表層0～10 cm土壤顯著。不同于圍封狀態(tài)，重度放牧下無灌叢化草地與灌叢化草地表層土壤(0～10 cm)養(yǎng)分含量的差異最大，比如無灌叢化草地表層土壤有機質、全氮、全磷含量比有灌叢草地分別提高了75%，77%，39%，而在20～30 cm則僅提高了4%，7%，10%。

重度放牧后，灌叢化草地表層土壤有機質、全氮、全磷含量比圍封草地顯著增多；經過多年圍封后，無灌叢草地土壤有機質、全氮、全磷含量在0～60 cm深度均顯著高于灌叢化草地。

表4 灌叢斑塊面積占樣地面積百分比與表層土壤(0～10 cm)部分理化性質的相關性分析Table 4 Correlation coefficients between the proportion of shrub patches area percentage and soil physicochemical properties

注：KA代表灌叢斑塊面積占樣地面積百分比；*,顯著相關(P<0.05) ; **,極顯著相關(P<0.01)。

Note: KAmeans the proportion of shrub patches area percentage; *, Significant correlation at 0.05 level; **, Extremely significant correlation at 0.01 level.

2.4 相關性分析

通過對灌叢斑塊面積占樣地面積百分比與0～60 cm土壤理化性質的相關性分析可知(表4中僅給出0～10 cm的分析結果)，草地灌叢化程度的高低與表層0～10 cm土壤的砂粒含量及容重的相關性分別達到極顯著與顯著水平，呈正相關性；與表層土壤的粉粒含量、有機質、全氮、全磷含量極顯著相關，與孔隙度顯著相關，均呈負相關性。

3 討論與結論

多種因素被認為可以引發(fā)草本—灌木之間的轉變，包括過度放牧、火燒、溫室氣體增加、全球變暖導致的干旱以及降雨格局改變等多種因素[9]。Sala等[18]認為干旱、半干旱地區(qū)灌木和草本在群落中的優(yōu)勢度與土壤質地相關，并提出了一個概念模型。大多數(shù)土壤類型支持的植物群落，以草本為主，只有粗質土壤質地支持以灌木為主的群落[19]。Bestelmeyer等[20]研究發(fā)現(xiàn)，植被斑塊狀分布與土壤粘粒含量呈負相關，即粘粒含量越高，植被分布越均勻。本文研究結果也表明無論是圍封還是放牧狀態(tài)下，有灌叢草地土壤砂粒含量均高于無灌叢草地，而粉粒含量則低于無灌叢草地；且在圍封狀態(tài)下無灌叢草地粘粒含量要顯著高于灌叢化草地。這主要是因為土壤的物理特性能夠影響灌木和草本的地下競爭，砂粒含量大有利于水分向深層土壤分布，以此促進灌木的發(fā)展；而粉粒及粘粒含量高則有利于將水分留在土壤表層，促進根系分布較淺的草本的生長。本研究還發(fā)現(xiàn)無灌叢生長的草地其土壤養(yǎng)分含量要高于灌叢化草地。這可能與小葉錦雞兒具有耐旱、耐貧瘠的生物學特性有關，此種生物學特性使其在養(yǎng)分含量低、水分條件差的土壤中比草本植物更具有競爭力。

過度放牧假說被認為是引發(fā)草原灌叢化的主要原因之一。由于過度放牧等擾動會使草本地上生物量減少，草本植被蓋度降低，而牲畜啃食作用對適口性較差的成年灌木影響較小，卻削弱了適口性較好的草本植物的競爭力；同時，地表均一性遭到破壞，地表裸露增加，土壤侵蝕加強，造成土壤水分和養(yǎng)分的流失及重新分配，使得灌木獲得更多的可利用資源(特別是水分)，資源平衡的改變有利于灌木的萌發(fā)和生長，導致灌木在短時間內占據(jù)群落中的優(yōu)勢地位[1]。本研究表明與圍封草地相比，放牧草地土壤容重及砂粒含量增加，粉粒及養(yǎng)分含量的降低，嚴重放牧后草地土壤出現(xiàn)退化現(xiàn)象。在有灌叢草地，重度放牧草地灌叢斑塊蓋度高于圍封草地，而草本斑塊蓋度小于圍封草地。此現(xiàn)象說明放牧干擾促進了草原灌叢化現(xiàn)象的發(fā)生，符合過度放牧假說。但在無灌叢草地，重度放牧草地植被蓋度相比圍封草地下降了27.5%，且土壤粗化、養(yǎng)分含量降低，卻仍無灌叢入侵現(xiàn)象發(fā)生。這說明在我國內蒙古典型草原，小葉錦雞兒灌叢的出現(xiàn)不僅與家畜放牧等人為擾動有關，還與其分布生境的土壤特點有關。在對錫林河流域草原植被的研究中，李博等[21]較早注意到放牧干擾和土壤性質與草原中小葉錦雞兒出現(xiàn)的關系。在羊草(Leymuschinensis)草原中, 小葉錦雞兒在栗鈣土和沙性栗鈣土上廣泛分布, 灌叢多呈斑塊狀出現(xiàn)在丘陵坡地和放牧過渡地段, 尤其在居民點附近出現(xiàn)密集, 而在偏濕的生境如黑鈣土中出現(xiàn)較少。

在表層土壤(0～20 cm)，重度放牧下無灌叢草地砂粒含量顯著低于有灌叢草地，而粉粒及養(yǎng)分含量均顯著高于無灌叢草地。表層0～20 cm恰是草本植物的根系主要集中在表層，所以無灌叢草地的土壤條件有利于草本植物的競爭。但是如果繼續(xù)在無灌叢草地過度放牧，或者其他人為擾動加大，使得土壤沙化、養(yǎng)分流失加劇，生境對草本植物不利，是否會發(fā)生灌木入侵現(xiàn)象還需進一步深入研究。

綜上所述，草原灌叢化的出現(xiàn)不僅與人為擾動等因素有關，還與其分布生境的土壤特點有關。相比于草本而言，灌木在砂粒含量高，養(yǎng)分含量低的粗質貧瘠土壤中更具有競爭性。草原灌叢化程度與表層土壤砂粒、容重呈顯著正相關性，與土壤粉粒、有機質、全氮、全磷含量呈極顯著負相關性。

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Relationship between shrub encroachment and soil properties in the typical steppe of Inner Mongolia

ZHANG Zhi-Hua1,2, LI Xiao-Yan2, JIANG Zhi-Yun2, WANG Yan-Mei1*

1.CollegeofForestry,HenanAgricultureUniversity,Zhengzhou450002,China； 2.CollegeofResourcesSciencesandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The aim of this study was investigate the soil properties of shrub-encroached grassland and non-encroached grassland in Inner Mongolia. Compared with the non-encroached grassland, shrub-encroached grassland had higher soil bulk density and sand content, and lower silt, clay, organic matter, total nitrogen, and total phosphorus in the 0-60 cm soil layer. The differences in soil composition and soil nutrient contents were significant in the 0-60 cm soil layer in the enclosed treatment and in the 0-10 cm soil layer in the heavy grazing treatment. The extent of shrub encroachment was significantly and positively correlated with sand content and bulk density, but significantly and negatively correlated with soil grain size distribution and soil nutrient content. The above results suggest that soil properties have important effects on shrub encroachment. Poor and coarse-textured soil may be beneficial for shrub establishment and growth.

shrub encroachment; soil bulk density; soil grain size distribution; soil nutrition

10.11686/cyxb2016249

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-06-21；改回日期：2016-10-19

國家杰出青年科學基金資助項目(41025001)和河南農業(yè)大學科研基金引進人才科研啟動費資助項目(30601007)資助。

張志華(1984-)，女，寧夏吳忠人，講師，博士。E-mail:zhihua1221@163.com

張志華, 李小雁, 蔣志云, 王艷梅. 內蒙古典型草原灌叢化與土壤性質的關系研究. 草業(yè)學報, 2017, 26(2): 224-230.

ZHANG Zhi-Hua, LI Xiao-Yan, JIANG Zhi-Yun, WANG Yan-Mei. Relationship between shrub encroachment and soil properties in the typical steppe of Inner Mongolia. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 224-230.

*通信作者Corresponding author.